✖


Jump to content

Изохора (генетика)

В генетике изохора — это большая область геномной ДНК (более 300 килобаз ) с высокой степенью единообразия по содержанию GC ; то есть основания гуанина (G) и цитозина (C). Распределение оснований внутри генома неслучайно: разные регионы генома имеют разное количество пар оснований GC, так что регионы можно классифицировать и идентифицировать по доле содержащихся в них пар оснований GC.

Бернарди и его коллеги впервые заметили неоднородность состава геномов позвоночных с помощью термического плавления и центрифугирования в градиенте плотности . [1] [2] [3] Фрагменты ДНК, выделенные градиентным центрифугированием, позже были названы «изохорами». [4] который впоследствии был определен как «очень длинные (намного более 200 КБ) сегменты ДНК», которые «достаточно однородны по базовому составу и принадлежат к небольшому числу основных классов, отличающихся различиями в содержании гуанина-цитозина (GC)». [3] Впоследствии изохоры «выросли» и, как утверждалось, имели размер «> 300 КБ». [5] [6] Теория предполагала, что изохорный состав геномов заметно различается у «теплокровных» ( гомеотермных ) позвоночных и «хладнокровных» ( пойкилотермных ) позвоночных. [3] и позже стала известна как теория изохоры.

Гипотеза термодинамической стабильности

[ редактировать ]

Теория изохоры утверждала, что геном «теплокровных» позвоночных (млекопитающих и птиц) представляет собой мозаику длинных изохорных областей чередующегося состава с низким и высоким содержанием GC, в отличие от генома «хладнокровных» позвоночных (рыб и рыб). и земноводные), у которых, как предполагалось, отсутствовали изохоры, богатые GC. [3] [7] [8] [9] [10] [11] Эти результаты были объяснены гипотезой термодинамической стабильности, объясняющей структуру генома температурой тела. Предполагалось, что изохоры, богатые GC, являются формой адаптации к давлению окружающей среды, поскольку увеличение геномного содержания GC может защитить ДНК, РНК и белки от деградации под воздействием тепла. [3] [4] Несмотря на свою привлекательную простоту, гипотеза термодинамической стабильности неоднократно доказывала свою ошибочность. [12] [13] [14] . [15] [16] [17] [18] [19] Многие авторы показали отсутствие связи между температурой и содержанием GC у позвоночных, [17] [18] в то время как другие показали существование доменов, богатых GC, у «хладнокровных» позвоночных, таких как крокодилы, амфибии и рыбы. [14] [20] [21] [22]


Принципы теории изохоры

[ редактировать ]

Теория изохор была первой, кто выявил неоднородность нуклеотидного состава в геномах позвоночных и предсказал, что геном «теплокровных» позвоночных, таких как млекопитающие и птицы, представляет собой мозаику изохор (Бернарди и др., 1985). Геном человека, например, был описан как мозаика чередующихся изохор с низким и высоким содержанием GC, принадлежащих пяти композиционным семействам: L1, L2, H1, H2 и H3, соответствующие диапазоны содержания GC которых, как сообщалось, составляли <38%. , 38%-42%, 42%-47%, 47%-52% и >52% соответственно. [23]

Основные предсказания теории изохоры заключаются в следующем:

  • Содержание GC в третьем положении кодона (GC3) генов, кодирующих белок, коррелирует с содержанием GC в изохорах, в которые встроены соответствующие гены. [23]
  • Организация генома теплокровных позвоночных представляет собой мозаику, состоящую преимущественно из изохор, богатых GC. [24] [25]
  • Организация генома хладнокровных позвоночных характеризуется низким содержанием GC и меньшей композиционной гетерогенностью, чем у теплокровных позвоночных. Гомогенные домены не достигают высоких уровней GC, достигаемых геномами теплокровных позвоночных. [24] [25]

Споры нейтралистов и селекционистов

[ редактировать ]

Два противоположных объяснения, пытавшихся объяснить образование изохор, активно обсуждались в рамках спора нейтралистов и селекционистов. Первая точка зрения заключалась в том, что изохоры отражают переменные мутационные процессы среди геномных регионов, соответствующие нейтральной модели. [26] [27] Альтернативно, изохоры были постулированы как результат естественного отбора для определенного композиционного окружения, необходимого для определенных генов. [28] Несколько гипотез вытекают из селекционистской точки зрения, например, гипотеза термодинамической стабильности. [6] [29] и гипотеза предвзятой конверсии генов. [27] Пока ни одна из теорий не дает исчерпывающего объяснения структуры генома, и эта тема все еще дискутируется.

Взлет и падение теории изохоры

[ редактировать ]

Теория изохоры на многие годы стала одной из самых полезных теорий молекулярной эволюции . Это была первая и наиболее полная попытка объяснить долгосрочную композиционную гетерогенность геномов позвоночных в эволюционных рамках. Несмотря на интерес к модели изохоры в первые годы, в последние годы методология, терминология и прогнозы теории подверглись сомнению.

Поскольку эта теория была предложена в 20 веке до того, как были секвенированы полные геномы, ее не могли полностью проверить в течение почти 30 лет. В начале 21 века, когда стали доступны первые геномы, стало ясно, что изохоры не существуют в геноме человека. [30] ни в геномах других млекопитающих. [31] Когда изохоры найти не удалось, многие подвергли критике само существование изохор. [30] [32] [33] [34] [35] Было показано, что самый важный предиктор изохор, GC3, не имеет предсказуемой силы. [36] [37] к содержанию GC в близлежащих геномных регионах, опровергая результаты более чем 30-летних исследований, которые легли в основу многих исследований изохор. Создатели изохоры ответили, что этот термин был неправильно истолкован. [23] [38] [39] поскольку изохоры - это не «однородные», а скорее довольно однородные области с неоднородной природой (особенно) богатых GC областей в масштабе 5 кб , [40] что только усугубило и без того растущую путаницу. Причиной этого продолжающегося разочарования было неоднозначное определение изохор как длинных и однородных , позволившее одним исследователям обнаружить «изохоры», а другим — отвергнуть их, хотя оба лагеря использовали одни и те же данные.

Неприятным побочным эффектом этого противоречия стала «гонка вооружений», в ходе которой изохоры часто переопределяются и переименовываются после противоречивых результатов, которые не смогли выявить «мозаику изохор». [23] [32] [34] Неудачным итогом этой полемики и последовавшей за ней терминологической-методологической грязи стала потеря интереса к изохорам со стороны научного сообщества. Когда самая важная основная концепция изохорной литературы — гипотеза термодинамической стабильности — была отвергнута, теория потеряла свою привлекательность. Даже сегодня не существует четкого определения изохор и алгоритма обнаружения изохор. [41] Изохоры обнаруживаются вручную путем визуального контроля кривых содержания GC. [42] однако, поскольку этому подходу не хватает научной ценности и его трудно воспроизвести независимыми группами, результаты остаются спорными.

Композиционная модель предметной области

[ редактировать ]
Основная статья: Композиционная модель предметной области

отказались от изучения изохор Поскольку большинство ученых де-факто , была предложена альтернативная теория для описания композиционной организации геномов в соответствии с новейшими геномными исследованиями. Композиционная модель домена изображает геномы как смесь коротких и длинных однородных и неоднородных доменов. [35] Теория определяет «композиционные домены» как области генома с различным содержанием GC, определенным алгоритмом вычислительной сегментации. [35] Однородность композиционных доменов сравнивается с гомогенностью хромосомы, на которой они расположены, с помощью F-теста, который разделяет их на композиционно однородные домены и композиционно неоднородные домены на основе результатов теста. Однородные по составу домены достаточной длины (≥ 300 т.п.н.) называются изохорами или изохорными доменами. Эти термины соответствуют литературным данным, поскольку они обеспечивают четкое различие между изохорными и неизохорными доменами.

Комплексное исследование человеческого генома выявило геномную организацию, в которой две трети генома представляют собой смесь множества коротких по составу однородных доменов и относительно небольшого числа длинных. Оставшаяся часть генома состоит из неоднородных доменов. С точки зрения охвата только 1% от общего числа композиционно однородных доменов можно считать «изохорами», покрывающими менее 20% генома. [35]

С момента своего создания теория привлекла широкое внимание и широко использовалась для объяснения результатов, полученных в результате более чем дюжины новых исследований по секвенированию генома. [31] [43] [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] Однако многие важные вопросы остаются открытыми, например, какие эволюционные силы сформировали структуру композиционных доменов и как они различаются у разных видов.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Макайя, Тьери и Бернарди (1976). «Подход к организации геномов эукариот на макромолекулярном уровне». Журнал молекулярной биологии . 108 (1): 237–254. дои : 10.1016/S0022-2836(76)80105-2 . ПМИД   826644 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Тьери, Макайя и Бернарди (1976). «Анализ геномов эукариот методом центрифугирования в градиенте плотности». Журнал молекулярной биологии . 108 (1): 219–235. дои : 10.1016/S0022-2836(76)80104-0 . ПМИД   826643 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Jump up to: а б с д и Бернарди; Олофссон, Биргитта; Филипски, Ян; Зериал, Марино; Салинас, Хулио; Куни, Жерар; Менье-Ротиваль, Мишель; Родье, Фрэнсис; и др. (1985). «Мозаичный геном теплокровных позвоночных». Наука . 228 (4702): 953–958. Бибкод : 1985Sci...228..953B . дои : 10.1126/science.4001930 . ПМИД   4001930 .
  4. ^ Jump up to: а б Куни; Сориано, П; Макайя, Дж; Бернарди, Дж; и др. (1981). «Основные компоненты геномов мыши и человека: получение, основные свойства и неоднородность состава» . Европейский журнал биохимии . 115 (2): 227–233. дои : 10.1111/j.1432-1033.1981.tb05227.x . ПМИД   7238506 .
  5. ^ Салинас; Зериал, М; Филипски, Дж; Крепен, М; Бернарди, Дж; и др. (1987). «Неслучайное распределение провирусных последовательностей MMTV в геноме мыши» . Нуклеиновые кислоты Рез . 15 (7): 3009–3022. дои : 10.1093/нар/15.7.3009 . ПМК   340712 . ПМИД   3031617 .
  6. ^ Jump up to: а б Бернарди (1993). «Геном позвоночных: изохоры и эволюция» . Молекулярная биология и эволюция . 10 (1): 186–204. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a039994 . ПМИД   8450755 .
  7. ^ Бернарди (1995). «Геном человека: организация и эволюционная история». Ежегодный обзор генетики . 29 : 445–476. дои : 10.1146/annurev.ge.29.120195.002305 . ПМИД   8825483 .
  8. ^ Бернарди, Хьюз и Муширу (1997). «Основные композиционные переходы в геноме позвоночных». Журнал молекулярной эволюции . 44 Приложение 1 (S1): S44–51. Бибкод : 1997JMolE..44S..44B . дои : 10.1007/PL00000051 . ПМИД   9071011 . S2CID   25234820 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Робинсон, Готье и Муширу (1997). «Эволюция изохор у грызунов» . Молекулярная биология и эволюция . 14 (8): 823–828. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025823 . ПМИД   9254920 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Гальтье и Муширу; Муширу, Д. (1998). «Эволюция изохор у млекопитающих: наследственная структура, подобная человеку» . Генетика . 150 (4): 1577–1584. дои : 10.1093/генетика/150.4.1577 . ПМК   1460440 . ПМИД   9832533 .
  11. ^ Оливер; Бернаола-Гальван, П; Карпена, П; Роман-Рольдан, Р.; и др. (2001). «Карты изохорных хромосом геномов эукариот». Джин . 276 (1–2): 47–56. CiteSeerX   10.1.1.14.1712 . дои : 10.1016/S0378-1119(01)00641-2 . ПМИД   11591471 .
  12. ^ Аота и Икемура; Икемура, Т. (1986). «Разнообразие содержания G+C в третьем положении кодонов в генах позвоночных и его причины» . Нуклеиновые кислоты Рез . 14 (16): 6345–6355. дои : 10.1093/нар/14.16.6345 . ПМК   311650 . ПМИД   3748815 .
  13. ^ Гальтье и Лобри; Лобри, младший (1997). «Связь между содержанием G+C в геноме, вторичными структурами РНК и оптимальной температурой роста у прокариот». Журнал молекулярной эволюции . 44 (6): 632–636. Бибкод : 1997JMolE..44..632G . дои : 10.1007/PL00006186 . ПМИД   9169555 . S2CID   19054315 .
  14. ^ Jump up to: а б Хьюз, Зелус и Муширу (1999). «Теплокровная изохорная структура нильских крокодилов и черепах» . Молекулярная биология и эволюция . 16 (11): 1521–1527. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026064 . ПМИД   10555283 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Эйр-Уокер и Херст; Херст, Л.Д. (2001). «Эволюция изохор». Нат преподобный Жене . 2 (7): 549–555. дои : 10.1038/35080577 . ПМИД   11433361 . S2CID   2203093 .
  16. ^ Херст и Мерчант; Купец, Арканзас (2001). «Высокое содержание гуанина-цитозина не является адаптацией к высокой температуре: сравнительный анализ среди прокариот» . Труды Королевского общества Б. 268 (1466): 493–497. дои : 10.1098/rspb.2000.1397 . ПМЦ   1088632 . ПМИД   11296861 .
  17. ^ Jump up to: а б Белль, Смит и Эйр-Уокер (2002). «Анализ филогенетического распределения изохор у позвоночных и проверка гипотезы термостабильности». Журнал молекулярной эволюции . 55 (3): 356–363. Бибкод : 2002JMolE..55..356B . дои : 10.1007/s00239-002-2333-1 . ПМИД   12187388 . S2CID   16596135 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Jump up to: а б Рим, Джонс и Сомеро (2003). «Базовые композиции генов, кодирующих {альфа}-актин и лактатдегидрогеназу-A от по-разному адаптированных позвоночных, не обнаруживают температурно-адаптивных изменений в содержании G + C» . Молекулярная биология и эволюция . 20 (1): 105–110. дои : 10.1093/molbev/msg008 . ПМИД   12519912 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Белль; Дюре, Л; Галтье, Н.; Эйр-Уокер, А; и др. (2004). «Снижение количества изохор у млекопитающих: оценка вариаций содержания GC в филогении млекопитающих». Журнал молекулярной эволюции . 58 (6): 653–660. Бибкод : 2004JMolE..58..653B . CiteSeerX   10.1.1.333.2159 . дои : 10.1007/s00239-004-2587-x . ПМИД   15461422 . S2CID   18281444 .
  20. ^ Хьюз, Фридман и Мюррей (2002). «Общегеномная картина синонимичных нуклеотидных замен в двух полных геномах микобактерии туберкулеза» . Новые инфекционные заболевания . 8 (11): 1342–1346. дои : 10.3201/eid0811.020064 . ПМЦ   2738538 . ПМИД   12453367 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Константини, Аулетта и Бернарди (2007). «Схемы изохор и распределение генов в геномах рыб» . Геномика . 90 (3): 364–371. дои : 10.1016/j.ygeno.2007.05.006 . ПМИД   17590311 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Симонова, Майтанова, Ариас-Родригес, Моржковский, Коржинкова, Кэвин, Джонсон Покорна, Долежалкова, Флайшханс, Нормандо, Раб, Мейер и Бернатчес (2016). «Композиционная организация генома гарса больше похожа на млекопитающих, чем на других лучепёрых рыб» . Журнал экспериментальной зоологии . 328 (7): 607–619. дои : 10.1002/jez.b.22719 . ПМИД   28035749 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Jump up to: а б с д Бернарди (2001). «Недоразумения об изохорах. Часть 1». Джин . 276 (1–2): 3–13. дои : 10.1016/S0378-1119(01)00644-8 . ПМИД   11591466 .
  24. ^ Jump up to: а б Бернарди (2000). «Изохоры и эволюционная геномика позвоночных». Джин . 241 (1): 3–17. дои : 10.1016/S0378-1119(99)00485-0 . ПМИД   10607893 .
  25. ^ Jump up to: а б Бернарди (2000). «Композиционная эволюция геномов позвоночных». Джин . 259 (1–2): 31–43. дои : 10.1016/S0378-1119(00)00441-8 . ПМИД   11163959 .
  26. ^ Вулф, Шарп и Ли; Острый; Ли (1989). «Скорость мутаций различается в зависимости от региона генома млекопитающих». Природа . 337 (6204): 283–285. Бибкод : 1989Natur.337..283W . дои : 10.1038/337283a0 . ПМИД   2911369 . S2CID   4336541 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Jump up to: а б Галтье; Пигано, Дж; Муширу, Д; Дюре, Л; и др. (2001). «Эволюция содержания GC в геномах млекопитающих: гипотеза предвзятой конверсии генов» . Генетика . 159 (2): 907–911. дои : 10.1093/генетика/159.2.907 . ПМК   1461818 . ПМИД   11693127 .
  28. ^ Матасси, Шарп и Готье (1999). «Влияние хромосомного расположения на эволюцию последовательности генов у млекопитающих» . Современная биология . 9 (15): 786–791. дои : 10.1016/S0960-9822(99)80361-3 . ПМИД   10469563 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Бернарди и Бернарди; Бернарди, Дж. (1986). «Композиционные ограничения и эволюция генома». Журнал молекулярной эволюции . 24 (1–2): 1–11. Бибкод : 1986JMolE..24....1B . дои : 10.1007/BF02099946 . ПМИД   3104608 . S2CID   26783774 .
  30. ^ Jump up to: а б Жан; Линтон, Л.М.; Биррен, Б; Нусбаум, К; Зоди, MC; Болдуин, Дж; Девон, К; Дьюар, К; и др. (2001). «Первичное секвенирование и анализ генома человека» (PDF) . Природа . 409 (6822): 860–921. Бибкод : 2001Natur.409..860L . дои : 10.1038/35057062 . ПМИД   11237011 .
  31. ^ Jump up to: а б Эльсик; Элсик, Кристина Г.; Теллам, Росс Л.; Уорли, Ким С.; Гиббс, Ричард А.; Элсик, Кристина Г.; Теллам, Росс Л.; Гиббс, Ричард А.; Музный, Донна М.; и др. (2009). «Последовательность генома тауринового крупного рогатого скота: окно в биологию и эволюцию жвачных животных» . Наука . 324 (5926): 522–528. Бибкод : 2009Sci...324..522A . дои : 10.1126/science.1169588 . ПМК   2943200 . ПМИД   19390049 .
  32. ^ Jump up to: а б Некрутенко и Ли; Ли, WH (2000). «Оценка композиционной гетерогенности внутри и между геномами эукариот» . Геномные исследования . 10 (12): 1986–1995. дои : 10.1101/гр.10.12.1986 . ПМК   313050 . ПМИД   11116093 .
  33. ^ Херинг и Кипр; Кипр, Дж (2001). «Нет изохор в хромосомах человека 21 и 22?». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 280 (2): 567–573. дои : 10.1006/bbrc.2000.4162 . ПМИД   11162557 .
  34. ^ Jump up to: а б Коэн; Даган, Т; Стоун, Л; Граур, Д; и др. (2005). «GC-состав генома человека: в поисках изохор» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (5): 1260–1272. дои : 10.1093/molbev/msi115 . ПМИД   15728737 .
  35. ^ Jump up to: а б с д Эльхайк; Граур, Д; Йосич, К; Ландан, Дж; и др. (2010). «Идентификация композиционно однородных и неоднородных доменов в геноме человека с использованием нового алгоритма сегментации» . Нуклеиновые кислоты Рез . 38 (15): е158. дои : 10.1093/nar/gkq532 . ПМЦ   2926622 . ПМИД   20571085 .
  36. ^ Эльхайк, Ландан и Граур (2009). «Может ли содержание GC в позициях третьих кодонов использоваться в качестве показателя состава изохор?» . Молекулярная биология и эволюция . 26 (8): 1829–1833. дои : 10.1093/molbev/msp100 . ПМИД   19443854 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ Татаринова; Александров, Н.Н.; Бук, Дж. Б.; Фельдманн, Калифорния; и др. (2010). «Биология GC3 кукурузы, риса, сорго и других трав» . БМК Геномика . 11 :308. дои : 10.1186/1471-2164-11-308 . ПМЦ   2895627 . ПМИД   20470436 .
  38. ^ Ли; Бернаола-Гальван, Педро; Карпена, Педро; Оливер, Хосе Л; и др. (2003). «Изохоры заслуживают приставки «изо» ». Вычислительная биология и химия . 27 (1): 5–10. arXiv : физика/0209080 . Бибкод : 2002физика...9080L . дои : 10.1016/S1476-9271(02)00090-7 . ПМИД   12798034 . S2CID   53305489 .
  39. ^ Клэй и Бернарди (2005). «Как не искать изохоры: ответ Коэну и др.» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (12): 23:15–23:17. дои : 10.1093/molbev/msi231 . ПМИД   16093569 .
  40. ^ Ромигье; Ранвез, В; Дузери, Э.Дж.; Галтье, Н.; и др. (2010). «Сопоставление динамики содержания GC в 33 геномах млекопитающих: связь с особенностями жизненного цикла и размерами хромосом» . Геномные исследования . 20 (8): 1001–1009. дои : 10.1101/гр.104372.109 . ПМЦ   2909565 . ПМИД   20530252 .
  41. ^ Эльхайк, Граур и Йосич (2010). «Сравнительное тестирование алгоритмов сегментации ДНК с использованием эталонного моделирования» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (5): 1015–1024. дои : 10.1093/molbev/msp307 . ПМИД   20018981 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. ^ Константини; Клэй, О; Аулетта, Ф; Бернарди, Дж; и др. (2006). «Изохорная карта хромосом человека» . Геномные исследования . 16 (4): 536–541. дои : 10.1101/гр.4910606 . ПМК   1457033 . ПМИД   16597586 .
  43. ^ Робинсон, Джин Э.; Гиббс, Ричард А.; Вайнсток, Джордж М.; Уорли, Ким С.; Эванс, Джей Д.; Малешка, Рышард (2006). «Изучение социальных насекомых на основе генома медоносной пчелы Apis mellifera» . Природа . 443 (7114): 931–949. Бибкод : 2006Natur.443..931T . дои : 10.1038/nature05260 . ПМК   2048586 . ПМИД   17073008 .
  44. ^ Содергрен; Вайнсток, Джордж М.; Дэвидсон, Эрик Х.; Кэмерон, Р. Эндрю; Гиббс, Ричард А.; Вайншток, Джордж М.; Ангерер, Роберт С.; Ангерер, Линн М.; Арноне, Мария Ина; и др. (2006). «Геном морского ежа Strongylocentrotus purpuratus» . Наука . 314 (5801): 941–952. Бибкод : 2006Sci...314..941S . дои : 10.1126/science.1133609 . ПМК   3159423 . ПМИД   17095691 .
  45. ^ Ричардс, С.; Гиббс, Ричард А.; Вайнсток, Джордж М.; Браун, Сьюзен Дж.; Денелл, Робин; Биман, Ричард В.; Гиббс, Ричард; Биман, Ричард В.; и др. (2008). «Геном модельного жука и вредителя Tribolium castaneum» . Природа . 452 (7190): 949–955. Бибкод : 2008Natur.452..949R . дои : 10.1038/nature06784 . ПМИД   18362917 .
  46. ^ Киркнесс; Хаас, Би Джей; Солнце, Вт; Брэйг, HR; Перотти, Массачусетс; Кларк, Дж. М.; Ли, Ш.; Робертсон, HM; Кеннеди, штат Колорадо; и др. (2010). «Последовательности генома человеческой вши и ее первичного эндосимбионта дают представление о постоянном паразитическом образе жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (27): 12168–12173. Бибкод : 2010PNAS..10712168K . дои : 10.1073/pnas.1003379107 . ПМК   2901460 . ПМИД   20566863 .
  47. ^ Веррен; Ричардс, С; Дежарден, Калифорния; Нихуис, О; Гадау, Дж; Колбурн, Дж. К.; Группа по работе с геномом Насонии; Веррен, Дж. Х.; Ричардс, С; и др. (2010). «Функциональные и эволюционные данные из геномов трех паразитоидных видов Nasonia» . Наука . 327 (5963): 343–348. Бибкод : 2010Sci...327..343. . дои : 10.1126/science.1178028 . ПМЦ   2849982 . ПМИД   20075255 .
  48. ^ Смит; Зимин А.; Холт, К.; Абухейф, Э.; Бентон, Р.; Кэш, Э.; Кросет, В.; Карри, ЧР; Эльхайк, Э.; и др. (2011). «Проект генома широко распространенного и инвазивного аргентинского муравья (Linepithema humile)» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (14): 5673–5678. Бибкод : 2011PNAS..108.5673S . дои : 10.1073/pnas.1008617108 . ПМК   3078359 . ПМИД   21282631 .
  49. ^ Смит; Смит, CD; Робертсон, HM; Хельмкампф, М.; Зимин А.; Янделл, М.; Холт, К.; Хм.; Абухейф, Э.; и др. (2011). «Проект генома красного муравья-жнеца Pogonomyrmex barbatus» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (14): 5667–5672. Бибкод : 2011PNAS..108.5667S . дои : 10.1073/pnas.1007901108 . ПМК   3078412 . ПМИД   21282651 .
  50. ^ Суэн; Тейлинг, С; Ли, Л; Холт, К; Абухейф, Э; Борнберг-Бауэр, Э; Буффар, П; Кальдера, Э.Дж.; Наличные, Е; и др. (2011). Копенхейвер, Грегори (ред.). «Последовательность генома муравья-листореза Atta cephalotes позволяет понять его обязательный симбиотический образ жизни» . ПЛОС Генетика . 7 (2): e1002007. doi : 10.1371/journal.pgen.1002007 . ПМК   3037820 . ПМИД   21347285 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Isochore_(genetics)&oldid=1188066579"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3057b104b3d6f25abc2f135c59e1e6cf__1701565260
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/30/cf/3057b104b3d6f25abc2f135c59e1e6cf.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Isochore (genetics) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)