Грязевой шкипер
| Грязевой шкипер | |
|---|---|
| |
| Атлантический илистый прыгун ( Periophthalmus barbarus ) в Гамбии. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Актиноптеригии |
| Заказ: | Быкообразные |
| Семья: | Оксудерциды |
| Подсемейство: | Оксудерцины Гюнтер 1861 г. [ 1 ] |
| Роды | |
|
Апокрипты | |
| Синонимы | |
| |
Илистые прыгуны 23 современных видов земноводных рыб из подсемейства Oxudercinae семейства бычков — любой из Oxudercidae . [ 2 ] Они известны своей необычной формой тела, предпочтением полуводной среды обитания, ограниченными способностями к наземному передвижению и прыжкам , а также способностью выживать в течение длительных периодов времени как в воде, так и вне ее.
Илистые прыгуны могут вырасти до 30 см (12 дюймов) в длину, и большинство из них имеют коричневато-зеленый цвет, который варьируется от темного до светлого. Во время брачного сезона у самцов также появляются яркие пятна, чтобы привлечь самок, которые могут быть красными, зелеными или синими. В отличие от других рыб, глаза илистого прыгуна выступают из верхней части плоской головы. Однако их наиболее заметной особенностью являются боковые грудные плавники , расположенные вперед и под удлиненным телом. Эти плавники шарнирные и функционируют аналогично конечностям , которые позволяют прыгуну переползать с места на место. Несмотря на типичную форму тела любой другой бычковой рыбы, эти передние плавники позволяют илистому прыгуну активно «прыгать» по илистым поверхностям (отсюда и общее название ) и даже взбираться по низко свисающим ветвям деревьев и кустарникам . Также было обнаружено, что илистые прыгуны способны прыгать на расстояние до 61 сантиметра (24 дюйма), сгибаясь вбок и толкаясь хвостом. [ нужна ссылка ]
Таксономия
[ редактировать ]Oxudercinae иногда относят к семейству Gobiidae ( бычки ). [ 3 ] Недавние молекулярные исследования не подтверждают эту классификацию, поскольку бычки-оксудерцины кажутся парафилетическими по сравнению с бычками-амблиопинами (Gobiidae: Amblyopinae ), поэтому они включены в отдельную « линию периофтальма » вместе с амблиопинами. [ 4 ] Илистых прыгунов можно определить как бычков-оксудерцинов, которые «полностью ведут наземный образ жизни в течение некоторой части суточного цикла» (персонаж 24 в Murdy, 1989). [ 3 ] ). Это определило бы виды родов Boleophthalmus , Periophthalmodon , Periophthalmus и Scartelaos как «прыгунов по грязи». Однако полевые наблюдения за Zappa confluentus позволяют предположить, что этот монотипический род следует включить в определение. [ 5 ]
Поведение
[ редактировать ]Илистые прыгуны обычно живут в норах в приливных средах обитания и демонстрируют уникальные приспособления к этой среде, которые не встречаются у большинства приливных рыб , которые обычно переживают отлив , прячась под мокрыми водорослями или в приливных лужах . [ 6 ] Эти норы чаще всего характеризуются гладкими сводчатыми потолками. Было обнаружено, что то, как самцы роют эти норы, напрямую связано с их способностью выживать в почти бескислородной воде. Также было обнаружено, что он играет решающую роль в развитии яиц в норе. Илистые прыгуны весьма активны, когда находятся вне воды, кормятся и взаимодействуют друг с другом, например, для защиты своей территории и поиска потенциальных партнеров. Как только самец завершит рытье норы, он выйдет на поверхность и начнет пытаться привлечь самку различными, но типичными проявлениями. Эти проявления состоят из волнообразных движений тела, различных поз и энергичных движений. Как только самка сделает свой выбор, она последует за самцом в нору, где отложит сотни яиц и позволит им оплодотвориться. После того, как происходит оплодотворение , период сожительства самца и самки довольно короткий. В конце концов, самка уйдет, и самец будет охранять нору, наполненную яйцами, от голодных хищников. [ нужна ссылка ]
Илистые прыгуны — амфибии. Покидая воду и переходя в более сухую среду на суше, они все еще могут дышать, используя воду, которая задерживается внутри их больших жаберных камер. Они также способны поглощать кислород из слизистой оболочки рта и горла, что позволяет им оставаться вне воды в течение длительного времени. Установлено, что до трех четвертей своей жизни они проводят на суше. Они встречаются в тропических , субтропических и умеренных регионах, включая Индо - Тихоокеанский регион и атлантическое побережье Африки. [ нужна ссылка ]
Адаптации
[ редактировать ]
По сравнению с полностью водными бычками, эти специализированные рыбы обладают рядом анатомических и этологических приспособлений, которые позволяют им эффективно передвигаться как по суше, так и в воде. [ 7 ] [ 8 ]
Земное движение
[ редактировать ]Как следует из названия, эти рыбы используют плавники, чтобы передвигаться сериями прыжков.
Хотя плавники илистых прыгунов не имеют сустава, аналогичного локтю, сустав между радиальными лучами и лучами плавника выполняет функционально аналогичную роль.
Грудной плавник илистого прыгуна отличается от большинства актиноптеригийных рыб тем, что радиальные части грудного плавника илистого прыгуна удлинены и выступают из стенки тела. Эта необычная морфология создает грудной плавник с двумя сегментами плавников (радиальными и лучами) и двумя подвижными шарнирными суставами: «плечевым» суставом, где клейтрум встречается с радиальными плавниками, и «внутриплавниковым» суставом, где радиальные лучи встречаются с лучами. [ 7 ] Кроме того, ... мышца, отводящая поверхностную мышцу грудного плавника, разделена на две части (а не представляет собой единую мышцу, как это обычно бывает у остальных бычков Oxudercinae ), причем одна часть прикрепляется к спинным лучам, а другая часть прикрепляющиеся к брюшным лучам.
Дыхание
[ редактировать ]
Илистые прыгуны обладают способностью дышать через кожу, слизистую оболочку рта ( слизистую оболочку ) и горло ( глотку ); это возможно только тогда, когда илистые прыгуны мокрые, что ограничивает их влажную среду обитания и требует, чтобы они оставались влажными. Способность дышать через кожу связана с повышенной плотностью капилляров в коже. [ 12 ] Этот способ дыхания, аналогичный тому, который используют земноводные , известен как кожное дыхание . [ 6 ] Еще одно важное приспособление, которое помогает дышать вне воды, — это увеличенные жаберные камеры, в которых они сохраняют пузырьки воздуха. Эти камеры плотно закрываются, когда рыба находится над водой, благодаря вентромедиальному клапану жаберной щели, который сохраняет жабры влажными и позволяет им функционировать на воздухе. Жаберные нити жесткие и не сливаются при выходе из воды. [ 6 ]
Диета
[ редактировать ]Различные виды приспособились к разным диетам на илистых отмелях. Boleophthalmus boddarti детритояден , в то время как другие едят мелких крабов, насекомых, улиток и даже других илистых прыгунов. [ 13 ]
Закапывание
[ редактировать ]Выкапывание глубоких нор в мягких отложениях позволяет рыбам осуществлять терморегуляцию . [ 14 ] избегать морских хищников во время прилива , когда рыба и нора погружены в воду, [ 15 ] и откладывают яйца. [ 16 ] Когда нора погружена в воду, у некоторых видов илистых прыгунов внутри нее остается воздушный карман, который позволяет им дышать в условиях очень низкой концентрации кислорода. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
Регулирование аммиака
[ редактировать ]Чтобы уменьшить выработку токсичного аммиака, илистые прыгуны могут подавлять распад аминокислот при воздействии воздуха. [ 20 ] Другой метод, который они используют, включает частичное расщепление аминокислот, приводящее к выработке аланина, который также снижает выработку аммиака. [ 20 ]
Илистые прыгуны могут уменьшать проницаемость мембран своей кожи и подкислять воду в своих норах, чтобы снизить уровень аммиака из окружающей среды. [ 21 ] [ 22 ]
Мигает
[ редактировать ]Илистые прыгуны развили способность моргать независимо от наземных четвероногих . Их глаза расположены высоко на голове по сравнению с другими бычками, и они моргают, опуская глаза, когда мембрана, называемая кожной чашкой, поднимается и закрывает их. Хотя другие полностью водные виды бычков не обладают способностью моргать, у илистых прыгунов не развились другие мышцы или железы, которыми они могли бы моргать; их моргание осуществляется теми же мышцами в другой конфигурации. Вместо того, чтобы иметь специализированные железы для производства глазной смазки, жидкая пленка на их роговице, вероятно, состоит из слизи, выделяемой их кожей, и воды из окружающей среды, возможно, хранящейся в подглазничном пространстве за мембраной кожной чашечки. Илистые прыгуны, вероятно, развили моргание в ответ на условия наземной жизни, например, чтобы держать глаза влажными вне воды (они моргают чаще в условиях сильного испарения и только при столкновении с предметами в воде), а также для очистки и защиты глаз от мусора. которые могут прилипнуть к глазу или приблизиться с большей и опасной скоростью в воздухе, чем в воде. Их глаза не приподняты, когда они еще молодые, полностью водные. [ 23 ]
Разновидность
[ редактировать ]Род Periophthalmus на сегодняшний день является самым разнообразным и распространенным родом илистых прыгунов. восемнадцать видов Описано . [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Periophthalmus argentilineatus — один из наиболее распространенных и известных видов. Его можно найти в мангровых экосистемах и илистых отмелях Восточной Африки и на востоке Мадагаскара , через Сундарбаны Бенгалии от , Юго-Восточной Азии до Северной Австралии , юго-восточного Китая , Тайваня и Рюкю , до Самоа и Тонга . островов [ 3 ] Вырастает до длины около 9,5 см. [ 3 ] и является плотоядным кормильцем оппортунистов. Питается мелкой добычей, такой как мелкие крабы и другие членистоногие . [ 27 ] Однако недавнее молекулярное исследование показывает, что P. argentilineatus на самом деле представляет собой комплекс видов, по крайней мере, с тремя отдельными линиями: одна в Восточной Африке и две в Индо-Малайском регионе. [ 28 ] Другой вид, Periophthalmus barbarus , — единственный бычок-окудерцин, населяющий прибрежные районы Западной Африки. [ 3 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ричард ван дер Лаан; Уильям Н. Эшмейер и Рональд Фрике (2014). «Семейственно-групповые названия современных рыб» . Зоотакса . 3882 (2): 001–230. дои : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . ПМИД 25543675 .
- ^ Нельсон, Дж.С.; Гранде, Т.С. и Уилсон, MVH (2016). «Классификация рыб из журнала «Рыбы мира», 5-е издание» (PDF) . Проверено 10 мая 2018 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Мерди Э.О. (1989). «Таксономический пересмотр и кладистический анализ бычков-оксудерцинов (Gobiidae: Oxudercinae)» . Записи Австралийского музея . Приложение 11: 1–93. дои : 10.3853/j.0812-7387.11.1989.93 .
- ^ Агоррета А.; Св. Мауро Д.; Шливен У. и Рубер Л. (2013). «Молекулярная филогенетика Gobioidei и филогенетическое размещение европейских бычков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 69 (3): 619–633. дои : 10.1016/j.ympev.2013.07.017 . hdl : 10261/123985 . ПМИД 23911892 .
- ^ Полгар Г.; Саккетти А. и Галли П. (2010). «Дифференциация и адаптивная радиация бычков-земноводных (Gobiidae: Oxudercinae) в полуназемных местообитаниях» . Журнал биологии рыб . 77 (7): 1645–1664. дои : 10.1111/j.1095-8649.2010.02807.x . ПМИД 21078024 .
- ^ Jump up to: а б с Грэм Дж.Б., изд. (1997). Рыбы, дышащие воздухом. Эволюция, разнообразие и адаптация . Сан-Диего, Калифорния: Академическая пресса.
- ^ Jump up to: а б Харрис В.А. (1960). «О передвижении илистого прыгуна Periophthalmus koelreuteri (Pallas): Gobiidae». Труды Лондонского зоологического общества . 134 : 107–135. дои : 10.1111/j.1469-7998.1960.tb05921.x .
- ^ Пейс CM, Гибб AC (2009). «Кинематика грудных плавников илистого прыгуна в водной и наземной среде» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (14): 2279–2286. дои : 10.1242/jeb.029041 . ПМИД 19561218 .
- ^ С.М. Кавано; RW Blob (2 августа 2013 г.). «Движущие силы плавников илистого прыгуна и конечностей саламандры во время наземного передвижения: последствия вторжения на сушу» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (2): 283–294. дои : 10.1093/icb/ict051 . ПМИД 23667046 .
- ^ Пейс CM, Гибб AC (15 июля 2009 г.). «Кинематика грудных плавников прыгуна в водной и наземной среде» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 212 (14): 2279–2286. дои : 10.1242/jeb.029041 . ПМИД 19561218 . S2CID 18176905 .
- ^ Полгар Г., Малаваси С., Чиполато Г., Георгалас В., Клак Дж.А., Торричелли П. (2011). «Акустическая связь на кромке воды: эволюционные идеи илистого прыгуна» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21434. Бибкод : 2011PLoSO...621434P . дои : 10.1371/journal.pone.0021434 . ПМК 3125184 . ПМИД 21738663 .
- ^ Коруш Дж., Чжан Дж. (2022). «Один размер не подходит всем: различия в анатомических особенностях, связанных с поведением всплытия у илистых прыгунов (Gobiidae: Oxudercinae)» . Границы экологии и эволюции . 10 : 967067–967075. дои : 10.3389/fevo.2022.967067 .
- ^ Экология Калимантана: Индонезийское Борнео
- ^ Титлер П., Воган Т. (1983). «Термическая экология илистых прыгунов Periophthalmus koelreuteri (Pallas) и Boleophthalmus boddaerti (Pallas) Кувейтского залива». Журнал биологии рыб . 23 (3): 327–337. дои : 10.1111/j.1095-8649.1983.tb02912.x .
- ^ Сасекумар А., Чонг В.К., Лим К.Х., Сингх Х.Р. (1994). «Рыбное сообщество мангровых вод Матанга, Малайзия». В Судара С., Уилкинсон Ч.Р., Чжоу Л.М. (ред.). Материалы Третьего симпозиума АСЕАН-Австралия по живым прибрежным ресурсам. Научные статьи . Том. 2. Бангкок: Университет Чулалонгхорн. стр. 457–464.
- ^ Брилье С (1969). «Изучение конструктивного поведения рыб-амфибий Periophthalmidae». Земля и жизнь (на французском языке). 23 (4): 496–520.
- ^ Ишимацу А., Хисида Ю., Такита Т., Канда Т., Оикава С., Такеда Т., Кху К.Х. (1998). «Илистые прыгуны хранят воздух в своих норах». Природа . 391 (6664): 237–238. Бибкод : 1998Natur.391..237I . дои : 10.1038/34560 . S2CID 4429394 .
- ^ Ишимацу А., Такеда Т., Канда Т., Оикава С., Кху К.Х. (2000). «Норы илистых прыгунов в Малайзии». Журнал биологических наук . 11 (1–2): 17–28.
- ^ Ли Х.Дж., Мартинес К.А., Герцберг К.Дж., Гамильтон А.Л., Грэм Дж.Б. (2005). «Поддержание фазы воздуха в норе и дыхание илистого прыгуна Scartelaos histophorus (Gobiidae: Oxudercinae)» . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Часть 1): 169–177. дои : 10.1242/jeb.01361 . ПМИД 15601887 .
- ^ Jump up to: а б ИП, Ю.К.; Чу, Сан-Франциско; Рэндалл, ди-джей (1 сентября 2004 г.). «Пять тропических рыб, дышащих воздухом, шесть различных стратегий защиты от токсичности аммиака на суше» . Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (5): 768–782. дои : 10.1086/422057 . ISSN 1522-2152 . ПМИД 15547795 . S2CID 20545085 .
- ^ Рэндалл, диджей; ИП, Ю.К.; Чу, Сан-Франциско; Уилсон, Дж. М. (сентябрь 2004 г.). «Дыхание воздухом и выделение аммиака у гигантского илистого прыгуна Periophthalmodon schlosseri» . Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (5): 783–788. дои : 10.1086/423745 . ISSN 1522-2152 . ПМИД 15547796 . S2CID 36864021 .
- ^ Рэндалл, диджей; Уилсон, Дж. М.; Пэн, КВ; Кок, ТВК; Куах, SSL; Чу, Сан-Франциско; Лам, Ти Джей; ИП, Ю.К. (1 декабря 1999 г.). «Илистый прыгун Periophthalmodon schlosseri активно транспортирует NH 4 + против градиента концентрации» . Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 277 (6): R1562–R1567. дои : 10.1152/ajpregu.1999.277.6.R1562 . ISSN 0363-6119 . ПМИД 10600900 . S2CID 29598011 .
- ^ Айелло, Бретт Р.; Бхамла, М. Саад; Гау, Джефф; Моррис, Джон Г.Л.; Бомар, Кенджи; да Кунья, Шашвати; Фу, Харрисон; Законы, Джулия; Миногучи, Хадзиме; Шрипати, Маногья; Вашингтон, Кендра; Вонг, Габриэлла; Шубин, Нил Х.; Спонберг, Саймон; Стюарт, Томас А. (24 апреля 2023 г.). «Происхождение моргания как у илистых прыгунов, так и у четвероногих связано с жизнью на суше» . ПНАС . 120 (18): e2220404120. дои : 10.1073/pnas.2220404120 . ПМК 10160996 . ПМИД 37094121 .
- ^ Ларсон Х.К., Такита Т. (2004). «Два новых вида Periophthalmus (Teleostei: Gobiidae: Oxudercinae) из северной Австралии и повторный диагноз Periophthalmus novaeguineaensis » . Бигль, Записи музеев и художественных галерей Северной территории . 20 : 175–185. дои : 10.5962/стр.286325 . S2CID 131712323 .
- ^ Джаафар З., Перриг М., Чоу Л.М. (2009). « Periophthalmus variabilis (Teleostei: Gobiidae: Oxudercinae), действительный вид илистого прыгуна, и повторный диагноз Periophthalmus novemradiatus ». Зоологическая наука . 26 (4): 309–314. дои : 10.2108/zsj.26.309 . ПМИД 19798926 . S2CID 31647216 .
- ^ Джаафар З., Ларсон Х.Л. (2008). «Новый вид илистого прыгуна Periophthalmus takita (Teleostei: Gobiidae: Oxudercinae) из Австралии с ключом к роду». Зоологическая наука . 25 (9): 946–952. дои : 10.2108/zsj.25.946 . ПМИД 19267605 . S2CID 10659541 .
- ^ Милворд, штат Невада (1974). Исследования по таксономии, экологии и физиологии илистых прыгунов Квинсленда (под ред. Неопубликованной докторской диссертации). Брисбен: Университет Квинсленда.
- ^ Полгар Г., Зейн Л., Баббуччи М., Барбисан Ф., Патарнелло Т., Рюбер Л., Папетти С. (2014). «Филогеография и демографическая история двух распространенных в Индо-Тихоокеанском регионе илистых прыгунов (Gobiidae: Periophthalmus )». Молекулярная филогенетика и эволюция . 73 : 161–176. дои : 10.1016/j.ympev.2014.01.014 . ПМИД 24486991 .