Мышечный гидростат

Мышечный гидростат — это биологическая структура, обнаруженная у животных . Он используется для манипулирования предметами (включая еду) или для перемещения своего хозяина и состоит в основном из мышц без скелетной поддержки. он осуществляет Свое гидравлическое движение без жидкости в отдельном отсеке, как в гидростатическом скелете .

Мышечный гидростат, как и гидростатический скелет, основан на том факте, что вода практически несжимаема при физиологическом давлении. В отличие от гидростатического скелета, где мышцы окружают полость, заполненную жидкостью, мышечный гидростат состоит в основном из мышечной ткани. Поскольку мышечная ткань сама по себе в основном состоит из воды и к тому же практически несжимаема, применяются аналогичные принципы.

Мышечная анатомия

Мышцы обеспечивают силу для перемещения мышечного гидростата. Поскольку мышцы способны создавать силу только путем сокращения и укорочения, разные группы мышц должны работать друг против друга, при этом одна группа расслабляется и удлиняется, в то время как другая группа обеспечивает силу путем сокращения. Такие взаимодополняющие группы мышц называются антагонистическими парами .

Мышечные волокна в мышечном гидростате ориентированы в трех направлениях: параллельно длинной оси, перпендикулярно длинной оси и косо обернуты вокруг длинной оси. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Мышцы, параллельные длинной оси, располагаются продольными пучками. Чем периферичнее они расположены, тем более сложные сгибательные движения возможны. Более периферическое распространение обнаружено у языков четвероногих , рук осьминогов , щупалец наутилуса и хоботов слонов . Языки, приспособленные к высовыванию, обычно имеют центрально расположенные продольные волокна. Они встречаются у змеиных языков, многих языков ящериц и млекопитающих муравьедов .

Мышцы, перпендикулярные длинной оси, могут быть расположены поперечно, кругообразно или радиально. Поперечное расположение предполагает расположение слоев мышечных волокон перпендикулярно длинной оси, обычно с чередованием горизонтальной и вертикальной ориентации. Такое расположение встречается в руках и щупальцах кальмаров, осьминогов и в языках большинства млекопитающих. Радиальное расположение предполагает, что волокна расходятся во всех направлениях от центра органа. Он обнаружен в щупальцах наутилуса с камерами слона и в хоботке (хоботе) . Круговое расположение имеет кольца сжимающихся волокон вокруг длинной оси. Он встречается в языках многих млекопитающих и ящериц, а также в щупальцах кальмаров.

Спиральные или косые волокна вокруг длинной оси обычно представлены двумя слоями с противоположной хиральностью и охватывают центральное ядро мускулатуры.

Механизм работы

В мышечном гидростате мускулатура сама создает движение и обеспечивает скелетную поддержку этого движения. Он может обеспечить такую поддержку, поскольку состоит в основном из несжимаемой «жидкости» и поэтому имеет постоянный объем. Наиболее важной биомеханической особенностью мышечного гидростата является его постоянный объем. Мышца состоит в основном из водной жидкости, которая по существу несжимаема при физиологическое давление. В мышечном гидростате или любой другой конструкции постоянного объема уменьшение в одном измерении вызовет компенсаторное увеличение по крайней мере в одном другом измерении. ^{[ 3 ]} Все механизмы удлинения, изгиба и кручения в мышечных гидростатах зависят от постоянства объема, что приводит к изменению формы при отсутствии жестких скелетных прикреплений. ^{[ 4 ]} Поскольку мышечные гидростаты находятся в постоянном объеме при увеличении или уменьшении диаметра, длина также должна соответственно уменьшаться или увеличиваться. Если посмотреть на цилиндр, то его объем составит: V=πr²l. Если радиус дифференцирован по длине: др/дл=-р/(2л). Таким образом, если диаметр уменьшится на 25%, длина увеличится примерно на 80%, что может вызвать большую силу в зависимости от того, что животное пытается сделать. ^{[ 5 ]}

Удлинение и укорочение

Удлинение в гидростатах вызвано сокращением поперечных или спиральных мускулатур. При постоянном объеме мышечных гидростатов эти сокращения вызывают удлинение продольных мышц. Изменение длины пропорционально квадрату уменьшения диаметра. ^{[ 3 ]} Следовательно, сокращения мышц перпендикулярно длинной оси вызовут уменьшение диаметра, а сохранение постоянного объема приведет к удлинению органа в длину. С другой стороны, укорочение может быть вызвано сокращением мышц параллельно длинной оси, в результате чего орган увеличивается в диаметре, а также укорачивается в длину.

Мышцы, используемые при удлинении и сокращении, поддерживают опору благодаря принципу постоянного объема и своим антагонистическим отношениям друг с другом. Эти механизмы часто наблюдаются при поимке добычи лопатоносых лягушек и хамелеонов , а также в человеческом языке и во многих других примерах. У некоторых лягушек язык удлиняется до 180% длины в состоянии покоя. ^{[ 6 ]} Внеротовые языки имеют более высокое соотношение длины и ширины, чем внутриротовые языки, что позволяет добиться большего увеличения длины (более 100% длины в состоянии покоя по сравнению с внутриротовыми языками, увеличивающими длину только примерно на 50%). Большая длина удлинения зависит от силы, создаваемой органом; по мере увеличения соотношения длины и ширины удлинение увеличивается, а сила уменьшается. ^{[ 1 ]} Было показано, что кальмары также используют удлинение мышечного гидростата при захвате и кормлении добычи. ^{[ 7 ]}

Гибка

Изгиб мышечного гидростата может происходить двумя способами, оба из которых требуют использования мышц-антагонистов . ^{[ 1 ]} Одностороннее сокращение продольной мышцы приводит к незначительному изгибу или его отсутствию и будет способствовать увеличению диаметра мышечного гидростата из-за принципа постоянного объема, который должен соблюдаться. Чтобы согнуть конструкцию гидростата, одностороннее сокращение продольной мышцы должно сопровождаться сократительной активностью поперечных, радиальных или круговых мышц для поддержания постоянного диаметра. Изгиб мышечного гидростата может также происходить за счет сокращения поперечных, радиальных или круговых мышц, что приводит к уменьшению диаметра. Сгибание происходит за счет продольной мышечной активности, которая поддерживает постоянную длину на одной стороне конструкции.

Изгиб мышечного гидростата особенно важен для языков животных . Это движение обеспечивает механизм, с помощью которого змея стряхивает воздух языком, чтобы ощутить окружающую среду, а также отвечает за сложность человеческой речи . ^{[ 2 ]}

ужесточение

Жесткость мышечного гидростата достигается за счет того, что мышцы или соединительная ткань гидростата сопротивляются изменениям размеров. ^{[ 3 ]}

Торсион

Торсия – это скручивание мышечного гидростата вдоль его длинной оси, вызываемое винтовым или косым расположением мускулатуры. ^{[ 3 ]} которые имеют разное направление. Для кручения против часовой стрелки необходимо, чтобы правая спираль сжалась. Сокращение левой спирали вызывает кручение по часовой стрелке. Одновременное сокращение как правой, так и левой спиралей приводит к увеличению сопротивления скручивающим силам. Косые или спиральные мышечные массивы в мышечных гидростатах расположены на периферии структуры, охватывая внутреннее ядро мускулатуры, и это периферийное расположение обеспечивает больший момент, через который прикладывается крутящий момент, чем более центральное расположение. Влияние спирально расположенных мышечных волокон, которое также может способствовать изменению длины мышечного гидростата, зависит от угла волокон — угла, который спиральные мышечные волокна составляют с длинной осью структуры.

Длина спирального волокна минимальна, когда угол волокна равен 54°44', и достигает максимальной длины, когда угол волокна приближается к 0° и 90°. ^{[ 3 ]} Подводя итог, это означает, что спирально расположенные мышечные волокна с углом волокон более 54°44′ будут создавать силу как для скручивания, так и для удлинения, в то время как спирально расположенные мышечные волокна с углом волокон менее 54°44′ будут создавать силу как для скручивания, так и для удлинения. сокращение. ^{[ 8 ]} Угол волокон косых или спиральных мышечных слоев должен увеличиваться при укорочении и уменьшаться при удлинении. Таким образом, в дополнение к созданию скручивающей силы, косые мышечные слои будут создавать силу удлинения, которая может помочь поперечной мускулатуре противостоять продольному сжатию.

Примеры

Целые тела многих червей
Ноги моллюсков ^{[ 9 ]} (включая руки и щупальца головоногих моллюсков) ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]})
Языки млекопитающих и рептилий ^{[ 1 ]}
Хоботы слонов ^{[ 1 ]}
Морда вест-индийского ламантина ^{[ 12 ]}

Технологические приложения

Группа инженеров и биологов сотрудничала ^{[ когда? ]} разработать роботизированные руки, способные манипулировать и обрабатывать различные объекты различного размера, массы, текстуры поверхности и механических свойств. Эти роботизированные руки имеют много преимуществ по сравнению с предыдущими роботизированными руками, которые не основывались на мышечных гидростатах. ^{[ 13 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кир, ВМ; Смит, К.К. (1985). «Языки, щупальца и туловища: биомеханика движения в мышечно-гидростатах». Зоологический журнал Линнеевского общества . 83 (4): 307–324. дои : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01178.x .
^ Jump up to: ^а ^б Смит, Кэтлин К.; Уильям М. Кир (январь – февраль 1989 г.). «Туловище, язык и щупальца: движение с помощью скелетов мышц». Американский учёный . 77 (1): 28–35.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кир, WM (1985). «Мускулатура рук и щупалец кальмара: ультраструктурные доказательства функциональных различий». Журнал морфологии . 185 (2): 223–239. дои : 10.1002/jmor.1051850208 . ПМИД 30011972 . S2CID 51631466 .
^ Уэйнрайт, ПК; Беннетт, А.Ф. (1992). « Механизм выдвижения языка у хамелеонов: II. Роль изменения формы в мышечном гидростате ». Журнал экспериментальной биологии 168 : 23–40.
^ Александр, Р. МакН. (2003). Принципы передвижения животных. Принстон, Нью-Джерси: Принстон Университетское издательство.
^ Нисикава, КЦ; Кир, ВМ; Смит, К.К. (1999). « Морфология и механика движения языка у африканской свиноносой лягушки Hemisus marmoratum : мышечная гидростатическая модель http://jeb.biologies.org/content/202/7/771.short ». Журнал экспериментальной биологии 202 : 771–780.
^ Jump up to: ^а ^б Кир, WM (1982). «Функциональная морфология мускулатуры рук и щупалец кальмара (Loliginidae)». Журнал морфологии . 172 (2): 179–192. дои : 10.1002/jmor.1051720205 . ПМИД 30103569 . S2CID 51980244 .
^ Мейерс, Джей-Джей; О'Рейли, Джей Си; Монрой, Дж.А.; Нисикава, К.К. (2004). « Механизм вытягивания языка у микрогилидных лягушек . Журнал экспериментальной биологии 207 : 21–31.
^ Прайс, Ребекка (декабрь 2003 г.). «Колумеллярная мышца неогастропод: прикрепление мышц и функция колумеллярных складок» . Биологический бюллетень . 205 (3): 351–366. дои : 10.2307/1543298 . JSTOR 1543298 . ПМИД 14672989 . S2CID 12277966 .
^ Мацнер, Х.; Гутфройнд, Ю.; Хохнер, Б. (2000). «Нервно-мышечная система гибкой руки осьминога: Физиологическая характеристика». Журнал нейрофизиологии . 83 (3): 1315–1328. дои : 10.1152/jn.2000.83.3.1315 . ПМИД 10712459 . S2CID 14402766 .
^ Екутиэли, Ю.; Сумбре, Г.; Флэш, Т .; Хохнер, Б. (2002). «Как передвигаться, не имея жесткого скелета? У осьминога есть ответы». Биолог (Лондон, Англия) . 49 (6): 250–254. ПМИД 12486300 .
^ Маршалл, CD; Кларк, Луизиана; Рип, Р.Л. (1998). «Мышечный гидростат ламантина Флориды ( Trichechus manatus latirostris ): функциональная морфологическая модель использования периоральной щетины». Наука о морских млекопитающих . 14 (2): 290–303. дои : 10.1111/j.1748-7692.1998.tb00717.x .
^ Уокер, ID; Доусон, DM; Флэш, Т .; Грассо, ФРВ; Хэнлон, RT; Хохнер, Б.; Кир, ВМ; Пагано, CC; Ран, CD; Чжан, КМ (2005). « Роботы континуума, вдохновленные головоногими моллюсками ». Труды SPIE 5804 : 303–314.

[Kier&Smith1985-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кир, ВМ; Смит, К.К. (1985). «Языки, щупальца и туловища: биомеханика движения в мышечно-гидростатах». Зоологический журнал Линнеевского общества . 83 (4): 307–324. дои : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01178.x .

[Smith&Kier1989-2] Jump up to: ^а ^б Смит, Кэтлин К.; Уильям М. Кир (январь – февраль 1989 г.). «Туловище, язык и щупальца: движение с помощью скелетов мышц». Американский учёный . 77 (1): 28–35.

[Kier1985-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кир, WM (1985). «Мускулатура рук и щупалец кальмара: ультраструктурные доказательства функциональных различий». Журнал морфологии . 185 (2): 223–239. дои : 10.1002/jmor.1051850208 . ПМИД 30011972 . S2CID 51631466 .

[Wainwright-4] Уэйнрайт, ПК; Беннетт, А.Ф. (1992). « Механизм выдвижения языка у хамелеонов: II. Роль изменения формы в мышечном гидростате ». Журнал экспериментальной биологии 168 : 23–40.

[5] Александр, Р. МакН. (2003). Принципы передвижения животных. Принстон, Нью-Джерси: Принстон Университетское издательство.

[6] Нисикава, КЦ; Кир, ВМ; Смит, К.К. (1999). « Морфология и механика движения языка у африканской свиноносой лягушки Hemisus marmoratum : мышечная гидростатическая модель http://jeb.biologies.org/content/202/7/771.short ». Журнал экспериментальной биологии 202 : 771–780.

[Kier1982-7] Jump up to: ^а ^б Кир, WM (1982). «Функциональная морфология мускулатуры рук и щупалец кальмара (Loliginidae)». Журнал морфологии . 172 (2): 179–192. дои : 10.1002/jmor.1051720205 . ПМИД 30103569 . S2CID 51980244 .

[8] Мейерс, Джей-Джей; О'Рейли, Джей Си; Монрой, Дж.А.; Нисикава, К.К. (2004). « Механизм вытягивания языка у микрогилидных лягушек . Журнал экспериментальной биологии 207 : 21–31.

[9] Прайс, Ребекка (декабрь 2003 г.). «Колумеллярная мышца неогастропод: прикрепление мышц и функция колумеллярных складок» . Биологический бюллетень . 205 (3): 351–366. дои : 10.2307/1543298 . JSTOR 1543298 . ПМИД 14672989 . S2CID 12277966 .

[Matzner2000-10] Мацнер, Х.; Гутфройнд, Ю.; Хохнер, Б. (2000). «Нервно-мышечная система гибкой руки осьминога: Физиологическая характеристика». Журнал нейрофизиологии . 83 (3): 1315–1328. дои : 10.1152/jn.2000.83.3.1315 . ПМИД 10712459 . S2CID 14402766 .

[Yekutieli-11] Екутиэли, Ю.; Сумбре, Г.; Флэш, Т .; Хохнер, Б. (2002). «Как передвигаться, не имея жесткого скелета? У осьминога есть ответы». Биолог (Лондон, Англия) . 49 (6): 250–254. ПМИД 12486300 .

[Marshall1998-12] Маршалл, CD; Кларк, Луизиана; Рип, Р.Л. (1998). «Мышечный гидростат ламантина Флориды ( Trichechus manatus latirostris ): функциональная морфологическая модель использования периоральной щетины». Наука о морских млекопитающих . 14 (2): 290–303. дои : 10.1111/j.1748-7692.1998.tb00717.x .

[13] Уокер, ID; Доусон, DM; Флэш, Т .; Грассо, ФРВ; Хэнлон, RT; Хохнер, Б.; Кир, ВМ; Пагано, CC; Ран, CD; Чжан, КМ (2005). « Роботы континуума, вдохновленные головоногими моллюсками ». Труды SPIE 5804 : 303–314.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]