Элонгатуолитиды

Элонгатуолитиды ; Временной диапазон: мел - палеоцен. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Яйца элонгатоолитид в Академии естественных наук, Филадельфия.
Классификация окаменелостей яиц
Основной тип корпуса :	Орнитоид
Морфотип :	Орнитоид-ратит
Семья:	† Элонгатуолитиды ; Чжао, 1975 г.
Оогенера
	Эллипсоолит ; Элонгатоолит ( тип ) ; Хейшаноолит ; Макроэлонгатоолит ; Макроолит ; Наньсюнгоолит ; Параэлонгатоолит ; Родольфуолит ; Трахоолит ; Ундулатолитус ;

Elongatoolithidae — о- семейство ископаемых яиц, представляющее яйца овирапторозавров (за исключением птичьего орнитолита ). Они известны своей сильно вытянутой формой. Элонгатоолитиды были обнаружены в Европе, Азии, а также в Северной и Южной Америке. ^{[ 1 ]}

Распределение

Элонгатоолитиды имеют очень широкое распространение. Они были найдены в Азии и США , а также в Испании , Франции и Аргентине , их возраст варьируется от нижнего мела до палеоцена . ^{[ 1 ]}

Описание

Элонгатоолитиды, как следует из названия, представляют собой сильно удлиненные яйца; их длина как минимум вдвое больше ширины. ^{[ 2 ]} Они сильно различаются по размеру: от Elongatoolithus chichengshansis длиной 7 см до гигантского Macroelongatoolithus длиной 60 см . Все известные кладки откладываются концентрическими кругами парных яиц, иногда в три наложенных друг на друга слоя. ^{[ 1 ]}

Яичная скорлупа элонгатоолитид состоит из двух слоев: внутренний слой, называемый маммиллярным слоем или конусным слоем, состоит из излучающих кальцита кристаллов . Внешний слой отличается тем, что не разделен на четко выраженные оболочечные единицы, поэтому его называют сплошным слоем или криптопризматическим слоем. Граница между двумя слоями резкая, но волнистая. Обычно яйца элонгатоолитид имеют угловатую систему пор, то есть поры тонкие, прямые и неразветвленные. Орнаментация поверхности яичной скорлупы варьирует от разрозненных узлов (дисперсно-бугорчатая) до линейных гребней (линейно-бугорчатая), иногда с узлами в длинных неправильных цепочках (рамобугорчатая). ^{[ 1 ]}

История

Первые яйца элонгатоолитид были обнаружены в 1920-х годах и, как предполагалось, принадлежали протоцератопсу . ^{[ 3 ]} Овираптор был впервые обнаружен в 1924 году в гнезде из яиц элонгатоолитид, и предполагалось, что он был пойман во время набега на гнездо протоцератопса . ^{[ 4 ]} После открытия яиц троодонов в 1990 году их близкое сходство с элонгатоолитидами заставило российского палеонтолога Константина Михайлова поверить, что на самом деле это были яйца теропод , а не протоцератопсов . ^{[ 2 ]} В 1994 году его гипотеза была подтверждена, когда Norell et al. обнаружили эмбриональные останки овирапторозавра внутри яйца элонгатоолитида. Тогда была выдвинута гипотеза, что Овираптор на самом деле был задумчивой матерью, а не вором яиц. ^{[ 5 ]} С тех пор несколько открытий эмбрионов и ассоциаций взрослых особей с яйцами показали, что элонгатоолитиды являются яйцами овирапторозавров. ^{[ 1 ]}

Первым официально описанным оовидом был ( Young Oolithes elongatus , 1954 ) из Китая . Считалось, что они принадлежали протоцератопсу или родственному ему динозавру из-за их сходства с предполагаемыми яйцами протоцератопса, найденными в Монголии . ^{[ 6 ]} В 1975 году китайский палеонтолог Чжао Цзыкуй разработал формальную систему классификации ископаемых яиц , в которой он создал новый ооген для «Oolithes» elongatus : Elongatoolithus . Он классифицировал Elongatoolithus и еще один новый ооген Macroolithus в новое семейство Elongatoolithidae. ^{[ 7 ]}

Oogenus Spongioolithus , впервые названный Бреем в 1999 году, первоначально считался членом Elongatoolithidae, но в настоящее время считается младшим синонимом не-elongatoolithid Continuoolithus . ^{[ 8 ]}

Палеобиология

Элонгатоолитиды, как известно, являются яйцами овирапторозавров (за исключением птичьего орнитолита ). ^{[ 1 ]} Несколько овирапторозавров были обнаружены вместе с яйцами элонгатоолитид. ^{[ 9 ]} включая некоторые экземпляры, все еще находящиеся внутри матери. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Ископаемые эмбрионы, обнаруженные внутри яиц элонгатоолитидов, также были идентифицированы как овирапторозавры. ^{[ 5 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

Некоторые овирапторозавры, такие как Nemegtia , Citipati , Oviraptor и ср . Махеразавр был найден сидящим на вершине своего гнезда. ^{[ 9 ]}^{[ 14 ]} У всех них руки раскинуты над яйцами в птичьей позе, а тело родителя фактически покрывает все гнездо. ^{[ 14 ]} Это свидетельствует об интенсивной родительской заботе о яйцах. Неизвестно, являются ли найденные высиживающие особи самцами или самками, но исследованные кости конечностей высиживающего яйца Ситипати не обнаруживают никаких признаков яйцекладывания, которых можно было бы ожидать, если бы тероподы получали фосфор и кальций из тканей длинных костей (как крокодилы). или медуллярная кость (как у птиц), что позволяет предположить, что это был самец. Кроме того, кладки были пропорционально большими по сравнению с размером взрослой особи, что предполагает полигамную систему, аналогичную современным палеогнатам , при которой несколько самок откладывают яйца в одно гнездо, о котором затем заботится отец. ^{[ 15 ]}

Яйца откладываются парами, о чем свидетельствует обнаружение двух яиц Macroolithus одновременно внутри матери и спаривание яиц в гнездах. Это показывает, что у овирапторозавров было два функциональных яйцевода (в отличие от птиц, у которых только один), и они производили два яйца за раз. Также относительно крупный размер яиц указывает на то, что самка не могла отложить более одной пары за раз. ^{[ 10 ]}

Паратаксономия

В схеме классификации яичной скорлупы по основным типам и морфотипам (которая сейчас обычно не используется) ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}), элонгатоолитиды относятся к основному орнитоидному типу и орнитоидно-ратитовому морфотипу. ^{[ 2 ]} Они похожи на яичную скорлупу троодона . ^{[ 2 ]} которые теперь отнесены к оофемейству Prismatoolithidae . ^{[ 18 ]}

Elongatoolithidae содержит оогенеры Nanhsiungoolithus , Elongatoolithus , Macroolithus , Macroelongatoolithus , Ellipsoolithus , Trachoolithus , Heishanoolithus , Ornitholithus , Paraelongatoolithus , Undulatoolithus , ^{[ 1 ]} и Родольфоолит . ^{[ 19 ]} Кроме того, Porituberoolithus и Continuoolithus . в состав Elongatoolithidae иногда включают ^{[ 20 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Саймон, диджей (2014). « Яйца гигантских динозавров (тероподов) Oogenus Macroelongatoolithus (Elongatoolithidae) из юго-восточного Айдахо: таксономические, палеобиогеографические и репродуктивные последствия ». (Докторская диссертация, Университет штата Монтана, Бозман).
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Михайлов, К. (1991) « Классификация ископаемых яичных скорлупок амниотических позвоночных » Acta Palaeontologica Polonica 36 (2): 193–238.
^ ВанСтрален В. (1925). «Микроструктура яичной скорлупы динозавров из меловых отложений Монголии». Американский музей Новитат № 173.
^ Осборн, HF (1924) «Три новых теропода, зона протоцератопса, Центральная Монголия». Американский музей Новитат 144.
^ Jump up to: ^а ^б Норелл, Марк А., Джеймс М. Кларк, Дашевег Демберельин, Барсболд Ринхен, Луис М. Чиаппе, Эми Р. Дэвидсон, Малкольм К. Маккенна, Перл Альтангерель и Майкл Дж. Новачек. (1994) «Эмбрион динозавра-теропода и сходство яиц динозавра из Пылающих скал». Наука 266 (5186): 779–782.
^ Янг, К. 1954. « Ископаемые яйца рептилий из Лайяна, Шаньдун, Китай » . Scientia Sinica 3 (4): 505–522
^ Чжао З.К. (1975) « Микроструктура яичной скорлупы динозавров в бассейне Наньсюн, провинция Гуандун. (1) О классификации яиц динозавров ». Vertebrata PalAsiatica 13 (2): 105–117 (на китайском языке)
^ Ворис, Джаред Т.; Зеленицкий, Дарла К.; Терриен, Франсуа; Танака, Кохей (2018). «Яичная скорлупа динозавров из формации реки Сент-Мэри нижнего маастрихта на юге Альберты, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 55 (3): 272–282. Бибкод : 2018CaJES..55..272В . doi : 10.1139/cjes-2017-0195 . hdl : 1807/81388 . ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Jump up to: ^а ^б Фанти Ф., Карри П.Дж., Бадамгарав Д. (2012) « Новые экземпляры Nemegtomaia из формаций Баруунгойот и Немегт (поздний мел) Монголии » PLOS One 7(2).
^ Jump up to: ^а ^б Сато Т., Ченг Ю.Н., Ву К.К., Зеленицкий Д.К., Сяо Ю.Ф. (2005) «Пара яиц в скорлупе внутри самки динозавра». Наука 308:375.
^ Хе Т., Варриккио DJ, Джексон Ф.Д., Джин X., Пуст А.В. (2012) «Ассоциация взрослых яиц овирапторидов и происхождение репродуктивных стратегий авиаланов». Программы и тезисы 72-го ежегодного собрания Общества палеонтологии позвоночных: 108.
^ Вейшампель Д.Б., Фастовский Д.Э., Ватабе М., Варриккио Д., Джексон Д., Цогтбаатар К. и Барсболд Р. (2008) «Новые эмбрионы овирапторидов из Бугин-цава, формация Немегт (верхний мел), Монголия, с информацией в их привычку и рост». Журнал палеонтологии позвоночных 28 (4): 1110–1119.
^ Ченг Юнь, Цян Цзи, Ву XC, Шан HY (2008) «Яйца овирапторозавров (динозаврии) с эмбриональными скелетами, обнаруженные впервые в Китае». Acta Geologica Sinica 82 (6): 1089–1094.
^ Jump up to: ^а ^б Кларк, Дж. М., Норелл, Массачусетс, и Чиаппе, Л. М. (1999). «Скелет овираптора из позднего мела Ухаа Толгод, Монголия, сохранившийся в птичьем высиживающем положении над гнездом овирапторидов». Американский музей Новитатес, 3265.
^ Варриккио DJ, Мур JR, Эриксон GM, Норелл М.А., Джексон Ф.Д., Борковски Дж.Дж. (2008) «Птичья отцовская забота имела происхождение от динозавров». Science, 322 (5909): 1826–1828.
^ Зеленицкий, Д.К., и Терриен, Ф. (2008). «Филогенетический анализ репродуктивных особенностей теропод-манирапторов и его значение для паратаксономии яиц». Палеонтология , 51 (4): 807–816.
^ Греллет-Тиннер, Г., и Норелл, М. (2002). «Птичье яйцо из кампана Байн-Дзака, Монголия». Журнал палеонтологии позвоночных , 22 (3): 719–721.
^ Варриккио, DJ, Хорнер, JR, и Джексон, FD (2002). «Эмбрионы и яйца мелового теропода Troodon formosus». Журнал палеонтологии позвоночных , 22 (3): 564–576.
^ Виани-Лио, М., и Гарсия, Г. (2003). « Разнообразие яичной скорлупы североафриканских динозавров » . Palaeovertebrata , 32 (2–4), 171–188.
^ К. Ван, X.-L. Ван, З.-К. Чжао и Ю.-Г. Цзян. 2010. « Новый ооген Elongatoolithidae из верхнемеловой формации Чичэншань бассейна Тяньтай, провинция Чжэцзян ». Палазиатские позвоночные 48(2):111–118.

Внешние ссылки

СМИ, связанные с Elongatoolithidae, на Викискладе?

[Simon_2014-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Саймон, диджей (2014). « Яйца гигантских динозавров (тероподов) Oogenus Macroelongatoolithus (Elongatoolithidae) из юго-восточного Айдахо: таксономические, палеобиогеографические и репродуктивные последствия ». (Докторская диссертация, Университет штата Монтана, Бозман).

[Mikhailov_1991-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Михайлов, К. (1991) « Классификация ископаемых яичных скорлупок амниотических позвоночных » Acta Palaeontologica Polonica 36 (2): 193–238.

[Van_Straelen_1925-3] ВанСтрален В. (1925). «Микроструктура яичной скорлупы динозавров из меловых отложений Монголии». Американский музей Новитат № 173.

[Osborn_1924-4] Осборн, HF (1924) «Три новых теропода, зона протоцератопса, Центральная Монголия». Американский музей Новитат 144.

[Norrel_et_al_1994-5] Jump up to: ^а ^б Норелл, Марк А., Джеймс М. Кларк, Дашевег Демберельин, Барсболд Ринхен, Луис М. Чиаппе, Эми Р. Дэвидсон, Малкольм К. Маккенна, Перл Альтангерель и Майкл Дж. Новачек. (1994) «Эмбрион динозавра-теропода и сходство яиц динозавра из Пылающих скал». Наука 266 (5186): 779–782.

[Young_1954-6] Янг, К. 1954. « Ископаемые яйца рептилий из Лайяна, Шаньдун, Китай » . Scientia Sinica 3 (4): 505–522

[Zhao_1975-7] Чжао З.К. (1975) « Микроструктура яичной скорлупы динозавров в бассейне Наньсюн, провинция Гуандун. (1) О классификации яиц динозавров ». Vertebrata PalAsiatica 13 (2): 105–117 (на китайском языке)

[Voris_2018-8] Ворис, Джаред Т.; Зеленицкий, Дарла К.; Терриен, Франсуа; Танака, Кохей (2018). «Яичная скорлупа динозавров из формации реки Сент-Мэри нижнего маастрихта на юге Альберты, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 55 (3): 272–282. Бибкод : 2018CaJES..55..272В . doi : 10.1139/cjes-2017-0195 . hdl : 1807/81388 . ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[Fanti_et_al_2012-9] Jump up to: ^а ^б Фанти Ф., Карри П.Дж., Бадамгарав Д. (2012) « Новые экземпляры Nemegtomaia из формаций Баруунгойот и Немегт (поздний мел) Монголии » PLOS One 7(2).

[Sato_et_al_2005-10] Jump up to: ^а ^б Сато Т., Ченг Ю.Н., Ву К.К., Зеленицкий Д.К., Сяо Ю.Ф. (2005) «Пара яиц в скорлупе внутри самки динозавра». Наука 308:375.

[He_et_al_2012-11] Хе Т., Варриккио DJ, Джексон Ф.Д., Джин X., Пуст А.В. (2012) «Ассоциация взрослых яиц овирапторидов и происхождение репродуктивных стратегий авиаланов». Программы и тезисы 72-го ежегодного собрания Общества палеонтологии позвоночных: 108.

[Weishampel_et_al_2008-12] Вейшампель Д.Б., Фастовский Д.Э., Ватабе М., Варриккио Д., Джексон Д., Цогтбаатар К. и Барсболд Р. (2008) «Новые эмбрионы овирапторидов из Бугин-цава, формация Немегт (верхний мел), Монголия, с информацией в их привычку и рост». Журнал палеонтологии позвоночных 28 (4): 1110–1119.

[Cheng_et_al_2008-13] Ченг Юнь, Цян Цзи, Ву XC, Шан HY (2008) «Яйца овирапторозавров (динозаврии) с эмбриональными скелетами, обнаруженные впервые в Китае». Acta Geologica Sinica 82 (6): 1089–1094.

[Clark_et_al_1999-14] Jump up to: ^а ^б Кларк, Дж. М., Норелл, Массачусетс, и Чиаппе, Л. М. (1999). «Скелет овираптора из позднего мела Ухаа Толгод, Монголия, сохранившийся в птичьем высиживающем положении над гнездом овирапторидов». Американский музей Новитатес, 3265.

[Varricchio_et_al_2008-15] Варриккио DJ, Мур JR, Эриксон GM, Норелл М.А., Джексон Ф.Д., Борковски Дж.Дж. (2008) «Птичья отцовская забота имела происхождение от динозавров». Science, 322 (5909): 1826–1828.

[Zelenitsky_and_Therrien_2008-16] Зеленицкий, Д.К., и Терриен, Ф. (2008). «Филогенетический анализ репродуктивных особенностей теропод-манирапторов и его значение для паратаксономии яиц». Палеонтология , 51 (4): 807–816.

[Grellet-Tinner_and_Norell_2002-17] Греллет-Тиннер, Г., и Норелл, М. (2002). «Птичье яйцо из кампана Байн-Дзака, Монголия». Журнал палеонтологии позвоночных , 22 (3): 719–721.

[Varricchio_et_al_2002-18] Варриккио, DJ, Хорнер, JR, и Джексон, FD (2002). «Эмбрионы и яйца мелового теропода Troodon formosus». Журнал палеонтологии позвоночных , 22 (3): 564–576.

[LiaudMartinez-19] Виани-Лио, М., и Гарсия, Г. (2003). « Разнообразие яичной скорлупы североафриканских динозавров » . Palaeovertebrata , 32 (2–4), 171–188.

[Wangetal-20] К. Ван, X.-L. Ван, З.-К. Чжао и Ю.-Г. Цзян. 2010. « Новый ооген Elongatoolithidae из верхнемеловой формации Чичэншань бассейна Тяньтай, провинция Чжэцзян ». Палазиатские позвоночные 48(2):111–118.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]