Макроолит
Макроолит Временной диапазон:
| |
---|---|
![]() | |
Пара Macroolithus yaotunensis яиц | |
Классификация окаменелостей яиц ![]() | |
Основной тип корпуса : | Орнитоид |
Морфотип : | Орнитоид-ратит |
Семья: | † Элонгатуолитиды |
Кривизна: | † Макроолит Чжао, 1975 г. |
Тип оовида | |
† Укоренение оолитов Янг, 1965 год.
| |
Оовиды | |
|
Macroolithus — оогенус (род ископаемых яиц) яиц динозавров, принадлежащий к семейству Elongatoolithidae . Типовой оовид , M. Rugustus , первоначально был описан под ныне несуществующим оогенным названием Oolithes . Известны еще три оовида: M. yaotunensis , M. mutabilis и M. lashuyuanensis . Это относительно крупные, удлиненные яйца с двухслойной скорлупой. Их гнезда состоят из больших концентрических колец парных яиц. На его панцире имеются следы сине-зеленой пигментации, которая, возможно, помогала замаскировать гнезда.
макроолита Были обнаружены яйца -овирапторидов, динозавров , содержащие эмбрионы напоминающие хейаннию . Множество других ассоциаций между овирапторидами и элонгатоолитидами (включая другие яйца, содержащие эмбрионы, родителей, насиживающих гнезда, и пару яиц, похожих на макроолиты, сохранившихся в тазу овирапторидов) подтверждают, что родителем Macroolithus был овирапторид.
Встречается в верхнемеловых отложениях Центральной и Восточной Азии; окаменелости были найдены в Монголии, Казахстане и Китае. В формации Наньсюн в Южном Китае окаменелости макроолита простираются до границы мелового и третичного периодов , а возможно, и за ее пределами , которая, как традиционно считается, знаменует вымирание нептичьих динозавров . Некоторые палеонтологи интерпретировали обнаружение яиц динозавров в этом формировании как свидетельство постепенного вымирания, а не внезапного катастрофического события. Однако другие палеонтологи полагают, что эти интерпретации просто основаны на артефактах эрозии и переотложения в раннем палеогене .
Описание
[ редактировать ]Яйца макроолита характеризуются большими размерами (от 16 до 21 см (от 6,3 до 8,3 дюйма) в длину) и особенно грубым орнаментом. [ 1 ] [ 2 ] Их микроструктура в литературе недостаточно определена. [ 1 ] но в целом следует типичному образцу элонгатоолитидов: [ 2 ] Яичная скорлупа состоит из двух структурных слоев (сосцевидный слой и сплошной слой). Сплошной слой образует внешнюю часть яичной скорлупы; части его яичной скорлупы слиты вместе, так что слой кажется непрерывным. Внутренний слой, известный как маммиллярный или конусный слой, состоит из конусообразных структур, которые образуют основу единиц яичной скорлупы. [ 1 ] При макроолите сплошной слой в два-три раза толще маммиллярного слоя. [ 1 ] [ 2 ] Яйца имеют большое разнообразие структуры пор. Поскольку проводимость газа связана с размером и плотностью пор, это может означать, что яйца откладывались в различных условиях. [ 1 ]
Оовиды
[ редактировать ]четыре оовида Macroolithus В настоящее время признаны :
- M. Rugustus – тип оовида , эти яйца встречаются в Наньсюне и Цзянси на юге Китая; распространен в немегтинской свите Монголии . и Манракской свите в Казахстане Также [ 3 ] [ 4 ] Его размер варьируется от 16,5 до 18 см (от 6,5 до 7,1 дюйма) в длину и от 7,5 до 8,5 см (от 3,0 до 3,3 дюйма) в поперечнике. Его яичная скорлупа имеет толщину от 0,8 до 1,7 мм (от 0,031 до 0,067 дюйма), около 1/4 которой составляет маммиллярный слой. [ 5 ] Наружная поверхность покрыта неправильными цепочками узлов (рамобугорчатый орнамент) вокруг наружного центра яйца, переходящим на концах в более ямчатый сетчатый рисунок (сагенобугорчатый орнамент). [ 6 ] [ 7 ]
- M. yaotunensis произрастает в Хэнани и Наньсюне . [ 8 ] [ 5 ] Он имеет микроструктуру и орнамент, похожие на M. Rugustus , но его можно отличить по размеру немного больше (от 17,5 до 21 см (от 6,9 до 8,3 дюйма) в длину) и более толстой оболочке (от 1,4 до 1,9 мм (от 0,055 до 0,075 дюйма)). [ 1 ] [ 2 ] Также в отличие от M. Rugustus , у M. yaotunensis имеется волнистая граница между маммиллярным слоем и сплошным слоем. [ 5 ]

- M. mutabilis - этот монгольский оовид известен по нескольким фрагментам яичной скорлупы. Толщина фрагментов варьируется от 1,3 до 2,0 мм (от 0,051 до 0,079 дюйма), что немного толще, чем у M. Rugustus . В готовом виде яйцо, вероятно, имело размер более 17 см (6,7 дюйма). Он уникален тем, что Михайлов назвал «аберрациональными» особенностями: некоторые фрагменты имеют щелевидные поровые каналы и лишены орнаментации. [ 2 ]
- M. lashuyuanensis — этот оовид основан на фрагменте яичной скорлупы, найденном в бассейне Наньсюн в провинции Гуандун . Его яичная скорлупа толщиной от 2,3 до 2,7 мм (от 0,091 до 0,106 дюйма) является самой толстой среди Macroolithus оовидов . Кроме того, он отличается темной плотной полосой в верхней части непрерывного слоя и постепенным переходом между непрерывным и маммилярным слоями. [ 9 ]
Окраска
[ редактировать ]Некоторые экземпляры M. yaotunensis сохраняют следы красновато-коричневого пигмента протопорфирина и сине-зеленого пигмента биливердина — тех же пигментов, которые используются в яйцах многих современных птиц. Яйца, скорее всего, имели интенсивный сине-зеленый цвет, о чем свидетельствует преобладание биливердина в скорлупе. Цель окраски неясна, но у современных птиц она может служить окраской или половым сигналом после спаривания. Окрашенные яйца также коррелируют с активной отцовской заботой у современных птиц, что еще раз подтверждает гипотезу о том, что самцы овирапторидов заботились о своих яйцах. [ 10 ]
Имена и этимология
[ редактировать ]Название «Макроолит» происходит от греческого корня «макро- » (что означает «большой»). [ 11 ] и oolithus (что означает «каменное яйцо»), традиционный суффикс для названий oogenus. [ 12 ] Его китайское название ( огромное яйцо Jùxing dàn ) переводится как «гигантское яйцо». [ 5 ] Ооспецифические эпифеты yaotunensis ( китайский : 窑屯 yáotún ) и lashuyuanensis ( китайский : 腊树园 Làshùyuán ) чтят места, где эти оовиды были первоначально обнаружены (яотуньский [ 5 ] и Лашуюань [ 9 ] округа провинции Гуандун соответственно), с добавлением латинского суффикса -ensis для обозначения места происхождения; [ 13 ] название mutabilis в переводе с латыни означает «изменяемый». [ 2 ] Когда он назвал «Оолиты» «rugustus» , Ян (1965) не привел этимологию « rugustus» , но китайская форма ( 粗皮 cūpí ) переводится как «грубая кожа». [ 3 ]
Палеобиология и воспитание детей
[ редактировать ]
Многие ассоциации между скелетами или эмбрионами взрослых овирапторозавров с яйцами элонгатоолитид (включая Macroolithus ) демонстрируют, что Macroolithus и другие элонгатоолитиды были отложены овирапторозаврами. [ 1 ] [ 14 ] скелет овирапторозавра из верхнего мела Китая Один был описан в 2005 году; Внутри его таза сохранились два яйца элонгатоолитид в скорлупе. Это говорит о том, что у овирапторозавров было два функциональных яйцевода , из которых оба одновременно производили яйца. Хотя Сато и др. не относили яйца конкретно к Macroolithus , они отметили, что яйца очень напоминают M. yaotunensis , хотя и с более тонкой яичной скорлупой. Однако тонкая яичная скорлупа могла быть вызвана просто тем, что скорлупа еще не завершила формирование, когда мать умерла, или из-за биохимического растворения скорлупы перед окаменением. [ 15 ]
Несколько различных родов овирапторидов были обнаружены на гнездах элонгатоолитидов или рядом с ними, что указывает на то, что родители овирапторидов высиживали свои яйца, скорее всего, в течение длительных периодов времени. [ 16 ] Есть некоторые свидетельства того, что о яйцах овирапторидов и троодонтид заботился отец, возможно, в полигамной системе. [ 17 ] [ 10 ] Учитывая большой размер яиц по сравнению с родителем, мать откладывала только два яйца за раз, поэтому яйца в одно гнездо могли быть внесены несколькими самками. [ 15 ] [ 17 ]
Гнезда
[ редактировать ]
многочисленные хорошо сохранившиеся гнезда Macroolithus Известны , представляющие M. Rugustus и M. yaotunensis . [ 3 ] [ 5 ] В очень хорошо сохранившейся кладке M. yaotunensis содержится 20 яиц, расположенных в два, а возможно, и в три круглых слоя. В завершенном состоянии гнездо могло содержать 40 и более яиц. [ 3 ]
Танака и др. (2015) обнаружили, что среди современных архозавров (группа, включающая птиц, крокодилов и динозавров) пористость яичной скорлупы можно использовать для точного прогнозирования того, похоронены ли яйца или отложены в открытых гнездах. Они пришли к выводу, что гнезда Macroolithus были либо открытыми, либо лишь частично покрыты растительностью. [ 18 ] Сине-зеленая окраска яиц могла служить камуфляжем, скрывающим гнездо от хищников. [ 10 ]
Яйца M. Rugustus в Цаган-Хушу в Монголии представляют собой прибрежное колониальное место гнездования. [ 2 ]
Эмбрионы
[ редактировать ]Несколько яиц Macroolithus сохраняют внутри эмбриональные остатки овирапторид. [ 19 ] Два яйца, содержащие эмбрионы, обнаруженные в верхнемеловой формации Наньсюн недалеко от Ганьчжоу, Цзянси, были отнесены к M. yaotunensis в 2008 году. Один из этих эмбрионов демонстрирует гораздо большую степень развития костей ( окостенения ), чем другой; в нем сохранились окостеневшие задние конечности и несколько позвонков. Тот факт, что шейные позвонки имеют не только окостеневшие центры и нервные дуги , но также окостеневшие зигапофизы , привел Cheng et al. можно заключить, что этот эмбрион на самом деле может представлять собой только что вылупившегося детеныша, поскольку у современных кур и поморников эти зигафизы до вылупления являются хрящевыми. Кроме того, анатомия стопы эмбриона (в частности, пропорции его плюсневых костей ) напоминает анатомию овирапторида Heyuannia huangi , что указывает на принадлежность этих яиц к H. huangi или аналогичному виду. Другое яйцо имеет гораздо менее развитый эмбрион, сохранились только задние конечности. Хотя это не позволяет проводить сравнение на видовом уровне, большая берцовая кость подтверждает, что это овирапторозавр. [ 19 ]

Еще три яйца, содержащие эмбрионы из той же формации, были описаны в 2016 г. Wang et al. Хотя они отметили, что эти яйца сильно напоминают M. yaotunensis , они отказались относить их к какому-либо оотаксону ниже, чем Elongatoolithidae, поскольку Macroolithus четко не определен и нуждается в пересмотре. Эмбрионы в этих яйцах являются одними из наиболее хорошо сохранившихся среди всех овирапторидов, что дает новую информацию об онтогенезе овирапторидов. У экземпляров наблюдается относительно неглубокая голова, что указывает на то, что по мере взросления овирапторидов их черепа росли в дорсовентральном направлении (сверху вниз) быстрее, чем в переднезаднем направлении (спереди назад). Такая модель роста необычна среди теропод, но также наблюдается у производных («продвинутых») тираннозаврид . Также необычно то, что даже на этой ранней стадии развития носовые кости срослись. По совпадению, у тираннозаврид также наблюдается слияние носовых пазух на ранних стадиях развития. [ 14 ]
Патология и вымирание
[ редактировать ]Многие экземпляры Macroolithus в Южном Китае имеют два или несколько слоев шишек на внутренней поверхности яичной скорлупы - патологическое состояние , известное как яйцеклетка в яйце. [ 20 ] Это особенно распространено среди яиц, ближайших к границе мелового и третичного периода (КТ) , которая представляет собой конец мезозойской эры . Эта патология коррелирует с более высокой концентрацией микроэлементов, таких как Co , Cr , Cu , Mn , Ni , Pb , Sr , V и Zn . [ 20 ] Эксперименты на современных птицах показали, что воздействие высоких уровней этих элементов приводит к их включению в яичную скорлупу, но точный механизм патологического многослойности неизвестен. Эти аномалии, предположительно, повлияли на выводимость яиц и, возможно, сыграли роль в вымирании динозавров. [ 14 ] [ 20 ] Однако эмбриональные останки внутри трех многослойных яиц, похожих на макроолиты, из Ганьчжоу кажутся неповрежденными. [ 14 ]
Граница КТ связана с аномально высоким содержанием иридия — элемента, который редко встречается в земной коре, но относительно распространен в астероидах и в ядре Земли. Это использовалось в качестве доказательства того, что падение метеорита вызвало вымирание динозавров ( гипотеза Альвареса ). Однако некоторые палеонтологи связывают вымирание и иридиевую аномалию с более постепенным изменением климата, вызванным вулканической активностью Деканских траппов . Бассейн Наньсюн имеет особое значение для этого обсуждения, поскольку здесь проходит граница КТ. Однако положение границы, а также продолжительность вымирания являются предметом споров. Чжао и др. (2002 и 2009) предположили, что произошло по крайней мере два события с выбросом иридия за период времени, соответствующий вулканизму Деканских траппов, что коррелирует с постепенным снижением разнообразия и возможным исчезновением ископаемых яиц из бассейна Наньсюн. Согласно их интерпретации, Макролит просуществовал 250 000 лет назад. Палеоцен . [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Однако Бак и др. (2004) оспаривали эти утверждения, утверждая, что селевые потоки перемешивали и перерабатывали отложения вблизи границы, вызывая размытие иридиевой аномалии и появление фрагментов яичной скорлупы с обеих сторон. [ 24 ]
Классификация
[ редактировать ]Окаменелые яйца классифицируются в собственной паратаксономической системе, параллельной таксономии Линнея . Macroolithus , Elongatoolithus и Nanhsiungoolithus были первыми оогенерами, когда-либо названными в этой системе; они были отнесены к семейству Elongatoolithidae . [ 5 ] Кладистический анализ также поддерживает размещение Macroolithus рядом с Elongatoolithus вместе с другими elongatoolithids в кладе . [ 25 ] [ 26 ] Известны четыре оовида: M. Rugustus , M. yaotunensis , M. mutabilis и M. lashuyuanensis . [ 1 ] [ 27 ] Микроструктуры оогенуса выражены плохо. [ 1 ] и поэтому может нуждаться в пересмотре. [ 14 ] Когда Михайлов описал M. mutabilis , он не обнаружил никаких микроструктурных различий в оригинальных иллюстрациях Чжао M. Rugustus и M. yaotunensis , но не стал синонимизировать эти оовиды, поскольку китайские палеонтологи считали их разными. [ 2 ]
История
[ редактировать ]Открытия
[ редактировать ]Яйца макроолита были впервые обнаружены в Южном Китае китайским палеонтологом Ян Чжунцзяном . Он описал останки нескольких ископаемых яиц из этого региона в 1965 году. Работая до появления современной паратаксономии ископаемых яиц, он дал им названия как виды Oolithes , [ 3 ] ныне несуществующее название, которое раньше использовалось для различных типов ископаемых яиц. [ 28 ] [ 29 ] В 1975 году китайский палеонтолог Чжао Цзыкуй создал прототип современной паратаксономической системы, создав иерархическую систему оосемейств, оогенеров и оовидов. Яна Чжао поместил O.rugustus в новый оогенус, Macroolithus , разделив его на два оовида, M. yaotunensis и M.rugustus . Он также предположил, что американский оовид «Oolithes» carlylensis (который теперь отнесен к другому элонгатоолитидному оогену, Macroelongatoolithus [ 1 ] ) быть объединены в Macroolithus carlylensis . [ 5 ]
В 1991 году российский палеонтолог Константин Михайлов представил современную классификацию ископаемых яиц, основанную на паратаксономической системе наименований Чжао. Он классифицировал «О». carlylensis в oofamily Spheroolithidae Чжао 1975 года , но в остальном следовал классификации Macroolithus . [ 30 ] В 1994 году он назвал M. mutabilis , новый вид Macroolithus , на основе останков, обнаруженных в Монголии. [ 2 ]
В 2000 году появился четвертый оовид «М». turolensis , был описан испанскими палеонтологами Ольгой Амо-Санхуан, Хосе Игнасио Канудо и Глорией Куэнка-Бескос на основе материала из Испании. Однако, когда в 2014 году был обнаружен новый материал этого оовида, он был перемещен в отдельный ооген, Guegoolithus , который в дальнейшем был перенесен в Spheroolithidae. [ 27 ]
В 2005 году яйца, возможно, принадлежащие M. yaotunensis, были обнаружены парами внутри таза ископаемого скелета овираптора. [ 15 ] В 2008 году китайские палеонтологи Чэн Йен-нянь, Цзи Цян, У Сяо-чунь и Шань Си-инь обнаружили пару яиц, ставших первыми в Китае, содержащими эмбриональные останки овирапторозавров. Оба яйца были отнесены к M. yaotunensis . [ 19 ] Четвертый оовид, M. lashuyuanensis , был описан в 2009 году китайскими палеонтологами Фан Сяо-си, Ли Пэй-сянь, Чжан Чжи-цзюнь, Чжан Сянь-цю, Линь Ю-ли, Го Шэн-бинь, Чэн Е-мин. , Ли Чжэнь-юй, Чжан Сяо-цзюнь и Чэн Чжэн-у. [ 9 ]
Палеобиологические интерпретации
[ редактировать ]
В 1994 году Михайлов предположил, что Macroolithus представляет собой яйца крупного теропода, в частности Tarbosaurus , на основании большого размера яиц и в значительной степени перекрывающегося распределения. [ 2 ] Однако обнаружение эмбриона овирапторида внутри яйца элонгатоолитида поставило под сомнение эту гипотезу. [ 31 ] С открытием в конце 1990-х годов множественных ассоциаций овирапторозавр-элонгатоолитид, [ 32 ] яйца элонгатоолитидов стали считать принадлежащими овирапторозавровым динозаврам. [ 1 ] от овирапторидов было подтверждено Происхождение Macroolithus , когда в 2008 году эмбрионы овирапторидов, напоминающие Heyuannia, были обнаружены внутри пары яиц M. yaotunensis в Цзянси. [ 19 ]
Вначале палеонтологи считали, что гнезда макроолитов были захоронены. Меморандум о взаимопонимании 1992 г. отметил высокие значения газовой проводимости яиц Macroolithus и поэтому пришел к выводу, что они были отложены в очень влажной среде, захоронены под землей или внутри насыпи. [ 33 ] Диминг (2006) получил аналогичный результат. Кажется, это противоречит свидетельствам о том, что овирапторозавриды высиживали свои яйца, как птицы, но Диминг предположил, что Овираптор закапывал свои яйца в насыпь, а затем Овираптор и его родственники садились на вершину насыпи для инкубации, а не напрямую контактировали с яйцами. [ 34 ] Однако Танака и др. (2015) раскритиковали эти результаты за недостаточную статистическую строгость. На основе сравнения с современными яйцами они обнаружили, что макроолиты должны были откладываться в открытых или частично закрытых гнездах. [ 18 ] Виманн и др. (2017) также раскритиковали Моу и Диминга за то, что они измеряли пористость скорлупы только в средней части яиц и не учли тот факт, что плотность пор намного ниже вблизи полюсов. Это привело бы к завышению общей пористости яичной скорлупы и, следовательно, к завышению значения газовой проводимости. [ 10 ]
Вымирание макроолита и других яиц из Южного Китая также имело историю различных интерпретаций. В 1990-х годах китайские палеонтологи, в том числе известный специалист по яйцам Чжао Цзикуй, наблюдали постепенное сокращение разнообразия яиц динозавров в течение последних 200 000–300 000 лет мелового периода, и только Macroolithus достиг границы. [ 20 ] [ 35 ] Вопреки гипотезе воздействия, они постулировали, что вымирание было результатом длительной засухи, которая увеличила концентрацию микроэлементов тяжелых металлов, что отрицательно повлияло на развитие яичной скорлупы и эмбрионов динозавров, что привело к постепенному сокращению и исчезновению популяции. [ 35 ] Чжао и др. пересмотрел эту гипотезу в 2002 году, постулируя постепенное исчезновение макроолита, вызванное вулканизмом Деканских траппов. [ 21 ] В 2004 году Бак и др. оспаривал эту интерпретацию, утверждая, что кажущееся постепенное вымирание было иллюзией, вызванной переработкой отложений. [ 24 ] Чжао и др. (2009) утверждали, что вымирание было постепенным. [ 22 ]
Распространение и палеоэкология
[ редактировать ]Макроолит известен из множества мест позднего мела в Китае, Монголии и Казахстане. [ 1 ]
Хэнань
[ редактировать ]В Хэнань провинции Macroolithus yaotunensis сосуществует с другими элонгатоолитидами Elongatoolithus andrewsi и elongatus , а также с Ovaloolithus и Paraspheroolithus Хуган E. , Луямяо и формаций Сигоу . Эти образования образовались в позднем мелу в озерных или болотных условиях. Окаменелости тел динозавров редко встречаются в одних и тех же единицах, но троодонтиды , тираннозавры и гадрозавры известны из одной и той же области. [ 8 ]
Шаньдун
[ редактировать ]Некоторые яйца, предположительно отнесенные к макроолиту, известны из группы Ванши в Лайяне , Шаньдун . [ 36 ] Образования группы Ванши отлагались в конусах россыпей , разветвленных ручьях и мелководных озерах. Обычные окаменелости включают гадрозавридов и яйца динозавров. [ 37 ]
Южный Китай
[ редактировать ]M.rugustus , M.yaotunensis и M.lashuyuanensis известны из бассейна Наньсюн в Гуандуне . [ 5 ] [ 9 ] Это образование образовалось преимущественно из ручьев, рек и озер этого региона. [ 21 ] [ 35 ] Он пересекает границу K/T , и в этот момент большая часть яиц динозавров исчезает, но макроолит , очевидно, существует по обе стороны границы (что подразумевает, что некоторые виды динозавров дожили до раннего третичного периода). [ 21 ] [ 22 ] Однако седиментологические данные свидетельствуют о том, что эти окаменелости на самом деле были переработаны потоками мусора в третичные породы. [ 24 ]
Бассейн Наньсюн известен обилием ископаемых яиц, преимущественно овирапторизавров. [ 1 ] яйца Elongatoolithus и Macroolithus . [ 21 ] Другие типы яиц включают другие элонгатоолитиды, а также призматоолитиды , мегалоолитиды и овалоолитиды . [ 22 ] Следы показывают, что бассейн Наньсюн был населен орнитоподами , тероподами и, возможно, зауроподами . [ 38 ]
Южный Китай, особенно формация Наньсюн в провинции Цзянси , возможно, имеет самое большое разнообразие овирапторозавров в мире. [ 39 ] а также включает несколько ассоциаций овирапторозавров с макроолитами или подобными яйцами. [ 19 ] [ 15 ] [ 14 ] титанозавры и тираннозавриды . Из этой области также известны [ 14 ] Фауна, не являющаяся динозаврами, включает ящериц и наземных черепах наньсюнчелид . [ 40 ]
Монголия
[ редактировать ]Macroolithus Rugustus широко распространен в формации Немегт , которая датируется поздним кампаном - ранним маастрихтом . [ 41 ] [ 42 ] Это образование представляет собой отложения извилистой реки. [ 42 ] Хорошо сохранившиеся останки динозавров распространены в немегтской свите. [ 43 ] включая овирапторозавров, [ 42 ] титанозавры , [ 44 ] троодонтиды, тираннозавры, анкилозавры, [ 45 ] пахицефалозавры , [ 46 ] гадрозавры, [ 47 ] орнитомимозавры , альваресзавры , [ 48 ] и теризинозавры . [ 49 ] Останки мелких животных относительно редки, но из Немегта известно несколько видов птиц. [ 48 ] а также несколько видов многотуберкулезных млекопитающих . [ 50 ] Другие ископаемые яйца из формации Немегт включают Ovaloolithus , Spheroolithus , Elongatoolithus и Laevisoolithus . [ 41 ]
M. mutabilis известен исключительно в местонахождении Их-Шункт из барун-гойотской свиты , датируемой сантоном — кампаном . [ 41 ] [ 2 ] M.rugustus также известен из формации Барун-Гойот, которая представляет собой эоловую среду, заполненную песчаными дюнами. По сравнению с формацией Немегт, крупные динозавры редки в Барун-Гойоте, где в фауне преобладают протоцератопсиды, овирапториды и анкилозавриды. [ 51 ] Другие типы ископаемых яиц из формации Барун-Гойот включают Protoceratopsidovum , Gobioolithus , Faveoloolithus , Dendroolithus , Spheroolithus и Subtiliolithus . [ 41 ]
Казахстан
[ редактировать ]M.rugustus также обнаружен в манракской свите (также называемой Манракская свита) Зайсанской котловины в Восточно-Казахстанской области . Это образование находится недалеко от реки Тайжузген и датируется некоторым временем позднего мела, вероятно, маастригия. [ 2 ] [ 4 ] [ 31 ] [ 52 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Саймон, диджей (2014). « Яйца гигантского динозавра (теропода) Oogenus Macroelongatoolithus (Elongatoolithidae) из юго-восточного Айдахо: таксономические, палеобиогеографические и репродуктивные последствия. Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine » (докторская диссертация, Университет штата Монтана, Бозман).
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Михайлов, Константин К.Е. (1994). «Яйца теропод и протоцератопсов динозавров из мела Монголии и Казахстана». Палеонтологический журнал . 28 (2): 101–120.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Янг, Чунг-чиен (1965). «Ископаемые яйца из Наньсюна, Гуандуна и Каньчжоу, Цзянси» (PDF) . Палазиатское позвоночное животное . 9 (2): 141–170.
- ^ Перейти обратно: а б Михайлов, Константин (2000). «Яйца и яичная скорлупа динозавров и птиц мела Монголии». В Бентоне, MJ; Шишкин, М.А.; Анвин, DM; Курочкин Е.Н. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. стр. 560–572.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Чжао, Зикуй (1975). «Микроструктура яичной скорлупы динозавров из Наньсюна, провинция Гуандун — по классификации яиц динозавров» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 13 (2): 105–117.
- ^ Карпентер, К. (1999). Яйца, гнезда и детеныши динозавров: взгляд на размножение динозавров . Издательство Университета Индианы. стр. 294–295 . ISBN 9780253334978 .
- ^ Карпентер, Кеннет (1999). «Как изучить ископаемое яйцо». Яйца, гнезда и детеныши динозавров: взгляд на размножение динозавров (жизнь прошлого) . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. стр. 122–144 . ISBN 978-0-253-33497-8 .
- ^ Перейти обратно: а б Лян, Синьцюань; Ван, Шуню; Ян, Дуншэн; Чжоу, Шицюань; Ву, Шичонг (2009). «Яйца динозавров и отложения яиц динозавров (верхний мел) провинции Хэнань, Китай: возникновение, палеосреда, тафономия и сохранение» . Прогресс в естествознании . 19 (11): 1587–1601. дои : 10.1016/j.pnsc.2009.06.012 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Фан, Сяоси; Чжан, Чжицзюнь; Гуо, Шэнбин; Чжан, Сяоцзюнь (2009). об эволюции яиц» [Меловые слои в бассейне Наньсюн в Гуандуне и эволюция от яйца динозавра к птичьему яйцу]. Acta Geoscientia Синица (на китайском языке) 30 (2): 167–186.
- ^ Перейти обратно: а б с д Виманн, Жасмина; Ян, Цзы-Руэй; Сандер, Филипп Н.; Шнайдер, Мэрион; Энгезер, Марианна; Кэт-Шорр, Стефани; Мюллер, Криста Э.; Сандер, Мартин П. (2017). «Происхождение цвета яиц динозавров: овирапторы откладывали сине-зеленые яйца» . ПерДж . 5 (е3706): е3706. дои : 10.7717/peerj.3706 . ПМК 5580385 . ПМИД 28875070 .
- ^ Банай, Г.Л. (1948). «Введение в медицинскую терминологию i. Греческие и латинские производные» . Вестник Медицинской библиотечной ассоциации . 36 (1): 763–769. ЧВК 194697 . ПМИД 16016791 .
- ^ Михайлов Константин Евгеньевич; Брей, Эмили С.; Хирш, Карл Ф. (1996). «Паратаксономия останков ископаемых яиц (Veterovata): принципы и приложения». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (4): 763–769. дои : 10.1080/02724634.1996.10011364 .
- ^ Уайт, Джон Тахурдин (1858). Латинские суффиксы . Лондон: Споттисвуд и компания. п. 80 .
Ensis латинский корень.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Ван, Шуо; Чжан, Шукан; Салливан, Корвин; Сюй, Син (2016). «Яйца элонгатоолитид, содержащие эмбрионы овирапторидов (Theropoda, Oviraptorosauria) из верхнего мела Южного Китая» . Эволюционная биология BMC . 16 (67): 67. дои : 10.1186/s12862-016-0633-0 . ПМЦ 4807547 . ПМИД 27012653 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Сато, Тамаки; Ченг, Йен-Ньен; У, Сяо-чунь; Зеленицкий, Дарла; Сяо, Ю-фу (2005). «Пара яиц в скорлупе внутри самки динозавра» (PDF ) Наука 308 5720):375.doi : ( 10.1126/science.1110578 . ПМИД 15831749 . S2CID 19470371 .
- ^ Фанти, Ф; Карри, Пи Джей; Бадамгарав, Д. (2012). «Новые экземпляры немегтомайи из баруунгойотской и нэмегтинской свит (поздний мел) Монголии » ПЛОС ОДИН 7 (2): e31330. Бибкод : 2012PLoSO... 731330F дои : 10.1371/journal.pone.0031330 . ПМЦ 3275628 . ПМИД 22347465 .
- ^ Перейти обратно: а б Варриккио, Дэвид Дж.; Мур, Джейсон Р.; Эриксон, Грегори М.; Норелл, Марк А.; Джексон, Фрэнки Д.; Борковски, Джон Дж. (2008). «Птичья отцовская забота имела происхождение от динозавров». Наука . 322 (5909): 1826–1827. Бибкод : 2008Sci...322.1826V . дои : 10.1126/science.1163245 . ПМИД 19095938 .
- ^ Перейти обратно: а б Танака, Кохей; Зеленицкий, Дарла К.; Терриен, Франсуа (2015). «Пористость яичной скорлупы дает представление об эволюции гнездования динозавров» . ПЛОС ОДИН . 10 (11): e0142829. Бибкод : 2015PLoSO..1042829T . дои : 10.1371/journal.pone.0142829 . ПМЦ 4659668 . ПМИД 26605799 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Чэн, Янь-нянь; Цзи, Цян; У, Сяо-чунь; Шан, Си-ю (2008). «Яйца овирапторозавров (динозаврии) с эмбриональными скелетами впервые обнаружены в Китае». Акта Геологика Синика . 82 (6): 1089–1094. дои : 10.1111/j.1755-6724.2008.tb00708.x . S2CID 140202077 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Чжао, Цзы-куй (1994). «Яйца динозавров в Китае: о строении и эволюции яичной скорлупы». В Карпентере, Кеннет; Хирш, Карл Ф.; Хорнер, Джон Р. (ред.). Яйца динозавров и детеныши . Издательство Кембриджского университета. стр. 184–203. ISBN 978-0-521-44342-5 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Чжао, Зикуй; Мао, Сюэмин; Чай, Чжифан; Ян, Гаочуан; Конг, Пинг; Эбихара, Мицуру; Чжао, Чжэньхуа (2002). «Возможная причинно-следственная связь между вымиранием динозавров и обогащением K/T иридием в бассейне Наньсюн, Южный Китай: данные из яичной скорлупы динозавров». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 178 (1–2): 1–17. Бибкод : 2002PPP...178....1Z . дои : 10.1016/S0031-0182(01)00361-3 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Чжао, Зикуй; Мао, Сюэин; Чай, Чжифан; Ян, Гаочуан; Чжан, Фучэн; Ян, Чжэн (2009). «Геохимические изменения окружающей среды и вымирание динозавров во время перехода от мела к палеогену (K/T) в бассейне Наньсюн, Южный Китай: данные по яичной скорлупе динозавров». Китайский научный бюллетень . 54 (5): 806. Бибкод : 2009SciBu..54..806Z . дои : 10.1007/s11434-008-0565-1 .
- ^ Ван, Цян; Ван, Сяолинь; Чжао, Зикуй (2010). «Последние успехи в изучении яиц динозавров в Китае» (PDF) . Бюллетень Китайской академии наук . 24 (2): 95–97. Архивировано из оригинала (PDF) 9 января 2017 г. Проверено 8 января 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Бак, Бренда Дж.; Хэнсон, Эндрю Д.; Хенгст, Ричард А.; Ху, Шу-шэн (2004). « Третичные динозавры» в бассейне Наньсюн, Южный Китай, произошли от мелового периода». Журнал геологии . 112 (1): 111–118. Бибкод : 2004JG....112..111B . дои : 10.1086/379695 . S2CID 12866840 .
- ^ Варрикцио, Дэвид Дж.; Барта, Дэниел Э. (2015). «Возвращаясь к «большим птичьим яйцам» Сабата из мелового периода Гоби» . Acta Palaeontologica Polonica . 60 (1): 11–25. дои : 10.4202/app.00085.2014 .
- ^ Гарсия, Джеральдин; Мариво, Лоран; Пелисье, Тьерри; Виани-Лио, Моник (2006). «Самая ранняя яичная скорлупа лаврисианских зауроподов» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 99–104.
- ^ Перейти обратно: а б Морено-Азанза, М.; Канудо, Дж.И.; Гаска, Дж. М. (2014). «Яичная скорлупа сферолитид в нижнем мелу Европы. Значение для эволюции яичной скорлупы птицетазовых динозавров» (PDF) . Меловые исследования . 51 : 75–87. дои : 10.1016/j.cretres.2014.05.017 .
- ^ Ловер, Дэниел Р.; Джексон, Фрэнки Д. (2015). «Обзор ископаемых записей размножения черепах: яйца, эмбрионы, гнезда и совокупляющиеся пары» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 55 (2): 215–236. дои : 10.3374/014.055.0210 . S2CID 86502368 .
- ^ Виани-Лио, Моник; Зеленицкий, Дарла (2003). «Исторические и новые взгляды на паратаксономию ископаемых яиц». Палеовертебраты . 32 (2–4): 189–195.
- ^ Михайлов, Константин Евгеньевич (1991). «Классификация ископаемых яичных скорлупок амниотических позвоночных» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 36 (2): 193–238.
- ^ Перейти обратно: а б Михайлов, К.Е. (1997). «Ископаемая и современная яичная скорлупа амниотических позвоночных: тонкая структура, сравнительная морфология и классификация» . Специальные статьи по палеонтологии . 56:64 .
- ^ Зеленицкий, Дарла К.; Карпентер, Кеннет; Карри, Филип Дж. (2000). «Первое упоминание о яичной скорлупе Elongatoolithus Theropod из Северной Америки: азиатский oogenus Macroelongatoolithus из нижнего мела штата Юта». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (1): 130–138. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0130:FROETE]2.0.CO;2 . S2CID 86090590 .
- ^ Моу, Юн (1992). «Среда гнездования яиц позднемеловых динозавров из бассейна Наньсюн, провинция Гуандун» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 30 (2): 120–134.
- ^ Диминг, округ Колумбия (2006). «Ультраструктурная и функциональная морфология яичной скорлупы подтверждает идею о том, что яйца динозавров инкубировались в субстрате» . Палеонтология . 49 (1): 171–185. дои : 10.1111/j.1475-4983.2005.00536.x .
- ^ Перейти обратно: а б с Чжао, Чжэньхуа; Чжэн (1991). Вымирание динозавров на границе мела и третичного периода в бассейне Наньсюн, провинция Гуандун» PDF) . « Чжао, Цзикуй; Ли, Хуамей ; ( (1): 1–20.
- ^ Чжао, Зикуй (1979). «Прогресс в исследовании яиц динозавров» (PDF) . Красные отложения мезозоя и кайнозоя Южного Китая . Избранные статьи «Мел-третичного семинара», Наньсюн, провинция Гуандун: 330–340.
- ^ Ван, Цян; Ван, Сяолинь; Чжао, Зикуй; Чжан, Цзялян; Цзян, Шуньсин (2013). «Новая окаменелость яйца черепахи из верхнего мела бассейна Лайян, провинция Шаньдун, Китай» . Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 85 (1): 103–111. дои : 10.1590/S0001-37652013000100008 . ПМИД 23538955 .
- ^ Син, Лида; Харрис, Джеральд Д.; Донг, Чжимин; Лин, Юли; Чен, Вэй; Го, Шэнбинь; Цзи, Цян (2009). «Следы орнитоподов (Dinosauria: Ornithischia) из верхнемеловой формации Чжутянь в бассейне Наньсюн, Гуандун, Китай, и общие наблюдения за следами крупных китайских орнитопд» (PDF) . Геологический вестник Китая . 28 (7): 829–843.
- ^ Лю, Цзюньчан; Пу, Ханён; Кобаяши, Ёсицугу; Сюй, Ли; Чанг, Хуали; Шан, Юхуа; Лю, Ди; Ли, Юнг-Нам; Кундрат, Мартин; Шен, Цайчжи (2015). «Новый динозавр-овирапторид (Dinosauria: Oviraptorosauria) из позднего мела Южного Китая и его палеобиогеографические последствия» . Научные отчеты . 5 : 11490. Бибкод : 2015NatSR...511490L . дои : 10.1038/srep11490 . ПМК 4489096 . ПМИД 26133245 .
- ^ Тонг, Хайян; Мо, Джинью (2010). «Jiangxichelys, новая черепаха наньсюнчелид из позднего мела Ганьчжоу, провинция Цзянси, Китай». Геологический журнал . 147 (6): 981–986. Бибкод : 2010GeoM..147..981T . дои : 10.1017/S0016756810000671 . S2CID 131484464 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Михайлов, Константин (1995). «Систематическое, фаунистическое и стратиграфическое разнообразие меловых яиц Монголии: сравнение с Китаем» . Шестой симпозиум по мезозойским наземным экосистемам и биоте, краткие статьи : 165–168.
- ^ Перейти обратно: а б с Вейшампель, Дэвид Б.; Фастовский, Дэвид Э.; Ватабе, Махито; Варриккио, Дэвид; Джексон, Фрэнки; Цогтбаатар, Хишигджав; Барсболд, Ринчен (2008). «Новые эмбрионы овирапторидов из Бугин Цав, формация Немегт (верхний мел), Монголия, с информацией об их среде обитания и росте». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1110–1119. дои : 10.1671/0272-4634-28.4.1110 . S2CID 84712926 .
- ^ Кларк, Джулия А.; Норелл, Марк А. (2004). «Новые остатки авиалана и обзор известной авифауны позднемеловой немегтовой свиты Монголии» . Новитаты Американского музея (3447): 1–12. doi : 10.1206/0003-0082(2004)447<0001:NARAAR>2.0.CO;2 . hdl : 2246/2812 . S2CID 55687019 .
- ^ Уилсон, Джеффри А. (2005). «Переописание монгольского зауропода Nemegrosaurus mongoliensis Nowinski (Dinosauria: Saurischia) и комментарии к разнообразию зауропод позднего мела». Журнал систематической палеонтологии . 3 (3): 283–318. дои : 10.1017/S1477201905001628 . S2CID 54070651 .
- ^ Арбур, Виктория М.; Карри, Филип Дж.; Бадамгарав, Демчиг (2014). «Анкилозавридные динозавры верхнемеловых баруунгойотской и нэмегтской свит Монголии» Зоологический журнал Линнеевского общества . 172 (3): 631–652. дои : 10.1111/zoj.12185 .
- ^ Эванс, Дэвид С.; Браун, Калед Маршалл; Райан, Майкл Дж.; Цогтбаатар, Хишигджав (2011). «Краниальная орнаментация и онтогенетический статус Homalocephale Calathocercos (Ornithischia: Pachycephalosauria) из свиты Нэмэгт, Монголия». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (1): 84–92. дои : 10.1080/02724634.2011.546287 . S2CID 84908604 .
- ^ Марианска, Тереза ; Осмольская, Гальшка (1982). «Фертский ламбеозавровый динозавр из формации Нэмегт, верхний мел, Монголия». Acta Palaeontologica Polonica . 26 (3/4): 243–255.
- ^ Перейти обратно: а б Кларк, Джулия А.; Норрелл, Марк А. (2004). «Новые остатки авиалана и обзор известной авифауны позднемеловой немегтовой формации Монголии» (PDF) . Новитаты Американского музея (3447): 1–12. doi : 10.1206/0003-0082(2004)447<0001:NARAAR>2.0.CO;2 . hdl : 2246/2812 . S2CID 55687019 .
- ^ Белл, Фил Р.; Карри, Филип Дж.; Ли, Юнг-Нам (2012). «Следы питания тираннозавров на дейнохейрусах (Theropod:?Ornithomimosauria) остаются из формации Немегт (поздний мел), Монголия» . Меловые исследования . 37 : 186–190. дои : 10.1016/j.cretres.2012.03.018 .
- ^ Уибл, Джон Р.; Ружье, Гильермо В. (2000). «Краниальная анатомия Kryptobaatar Dashzevegi (Mammalia, Multituberculara) и ее влияние на эволюцию признаков млекопитающих» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 247 :6. doi : 10.1206/0003-0090(2000)247<0001:CAOKDM>2.0.CO;2 . S2CID 82849991 .
- ^ Лонгрич, Николас Р.; Карри, Филип Дж.; Донг, Чжи-Мин (2010). «Новый овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Баян Мандаху, авторы Внутренней Монголии» . Палеонтология . 53 (5): 945–960. дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
- ^ Аверьянов, Александр О. (2007). «Тероподовые динозавры из отложений позднего Кретаку в северо-восточном регионе Аральского моря, Казахстан» (PDF) . Меловые исследования . 28 (3): 532–544. дои : 10.1016/j.cretres.2006.08.008 .