Обселл

Обклетки — это гипотетические протоорганизмы или самая ранняя форма жизни. Этот термин был впервые предложен Томасом Кавальер-Смитом в 2001 году. Согласно теории Кавальер-Смита о происхождении первой клетки, две чашеобразные обклетки или полуклетки слились, образуя протоклетку с оболочкой из двух липидного слоя, внутренним геномом и рибосомами. , протоцитозоль и периплазма. ^{[ 1 ]}

Гипотеза

Начало жизни и живых организмов трудно точно датировать, поскольку самое раннее существование протоорганизмов не оставило палеонтологических подсказок. Кавальер-Смит утверждает, что изначально существовал первобытный суп , содержащий аминокислоты , строительные блоки для белков . Репликация и фосфорилирование не имели значения до тех пор, пока суп из пребиотиков не начал организовываться в эпоху «нуклеиновых кислот». Хотя вещества еще не были «живыми», в этот период вещества могли размножаться и подвергаться организованным химическим процессам. На основе этих упорядоченных процессов мир перешел в мир обклеток, который включал кодирование белков и хромосом, а также симбиотические взаимодействия между мембранами, генами и ферментами. Обклеты, вероятно, имели единственную мембрану, которая была липидно-плотной, а также содержали специфические белки цитоскелета , которые придавали обклетам кривизну. Эти скелетные белки, вероятно, содержались в протопериплазме обклетки.

Роль полифосфата

Учитывая высокую концентрацию фосфатов в земной коре, ^{[ 2 ]} универсальный метаболизм пирофосфата и полиР в современных клетках, ^{[ 3 ]} способность образовывать фосфаты абиотически и ее простота по сравнению с нуклеотидами и нуклеиновыми кислотами , репликация, вероятно, началась на богатых фосфатами минеральных поверхностях и включала связанные с фосфатами ферменты . Репликазы необходимы для существования генетического кода, поэтому Кавальер-Смит утверждает, что «полиР-киназы и пирофосфат-киназы, возможно, были одними из самых ранних белок-кодируемых катализаторов». Если бы они существовали, то полиР-связывающие белки были бы наиболее полезным источником энергии для обклеток. Благодаря своим анионным свойствам вполне вероятно, что, находясь в среде, богатой нуклеотидами и нуклеиновыми кислотами, полиР-связывающие белки могли полимеризоваться с этими веществами. Следовательно, обклеты с экзонуклеазами, прикрепленными к их мембране, имели бы преимущество в репликации по сравнению с теми, которые этого не сделали. ^{[ 1 ]} В современных клетках глюкокиназы обычно имеют два разных фосфатсвязывающих домена, в основном содержащие аминокислоты глицин , треонин и аспартат . ^{[ 4 ]} Таким образом, Кавальер-Смит предполагает, что эти общие домены могли возникнуть в обклетках для связывания с пирофосфатом. ^{[ 1 ]}

Условия проживания

Кавальер-Смит утверждает, что наиболее вероятным местом для выживания и увеличения численности обклетов на Земле была граница раздела суши и воды, а не жерла океанического морского дна. ^{[ 1 ]} Из-за их вероятной зависимости от полиР и пирофосфата для получения энергии по сравнению с аденозинтрифосфатом АТФ , обклетки, вероятно, будут собираться в областях, где эти минералы образовывались в высоких концентрациях. Полифосфаты могут легко образовываться на берегу моря в «небольших соленых лужах, пористых отложениях или протопочвах». При более низких температурах нуклеиновые кислоты более стабильны. ^{[ 5 ]} а липиды с более короткой цепью могут легче образовывать мембраны. ^{[ 2 ]} В сочетании с их зависимостью от полиР и пирофосфата, более низкие температуры на границе раздела земля-вода являются наиболее вероятной средой обитания для развития обклеток. В этих условиях экстремальные изменения температуры и гетерогенность внешних компонентов могут вызвать резкие изменения в структуре и функции колонизирующих обклеток, что с большей вероятностью приведет к эволюции протоклеток, чем при стабильных температурах и однородных внешних компонентах. ^{[ 1 ]}

фосфорилирование

Из-за зависимости обклеток от полиР и пирофосфата для получения энергии, их метаболизм не зависел от окислительного фосфорилирования или фотофосфорилирования . Эти процессы были слишком сложны для простой природы обцеллов. Кавалье-Смит называет фосфорилирование этих минералов в обклетках для получения энергии «литофосфорилированием», которое является простым и возможным благодаря существованию киназ , которые могут катализировать полиР-связывающие белки и пирофосфат-связывающие белки. Исходя из этого, вполне вероятно, что на поверхности обклеток были эти киназы, которые вступали в реакцию с этими внешними полиР-связывающими и пирофосфатными белками. Полифосфаты и пирофосфаты, возможно, были достаточно малы, чтобы диффундировать в обклетки. Следовательно, также вероятно, что некоторые из этих киназ находились в просвете обклетки, чтобы реагировать с этими белками и затем сохранять их для последующего использования. Такое хранение будет полезно для обклеток в периоды, когда концентрация внешних полиР-связывающих белков и пирофосфатсвязывающих белков будет меняться. ^{[ 1 ]}

Репликация

Разделение

Поскольку обклетки имели чашеобразную форму и могли подвергать свои хромосомы воздействию суровой окружающей среды, чтобы защитить свою генетическую информацию и любые сигнальные факторы, обклетки могли прикрепляться к полифосфатным поверхностям с помощью локальных адгезиновых белков. Во время деления белки деления начнут сжимать обклетку пополам, разделяя внутренние компоненты между двумя дочерними обклетками. По мере того, как происходило это сжатие, структурная целостность мембраны начала ослабевать, и две половинки мигрировали к поверхности полифосфата . Белки-адгезины прикрепят эти концы к поверхности, и деление будет завершено. ^{[ 1 ]}

Слияние

За несколько миллионов лет обцеллам удавалось выжить только за счет деления. В конце концов, обклеты эволюционировали и стали сливаться в протоорганизмы для дополнительной защиты их внутренних компонентов и снижения вероятности потери олигосахаридов во время деления. Два обклета соприкасались друг с другом и слипались друг с другом посредством белков адгезии по краям обоих. Эта адгезия также может быть более прочной, чем на полифосфатных поверхностях, без ограничения деления и роста. Слияние обклеток приводит к образованию цитозоля, в отличие от деления обклеток. От этого мембрана начала меняться на цитоплазматическую сторону и внешнюю сторону, предварительную двойную мембрану современных протоклеток. Считается, что для предотвращения полного слияния обклеток после того, как два обклета слились вместе, белки-адгезины продолжали действовать как пробки. Эти точки адгезии могли обеспечивать транспорт некоторых веществ между цитозолем и окружающей средой, но они могли превратиться в пятна Байера, которые представляют собой разрывы между цитоплазматической стороной и внешней стороной мембраны. грамотрицательные бактерии . ^{[ 1 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Кавалер-Смит Т. (2001). «Обклетки как протоорганизмы: мембранная наследственность, литофосфорилирование и происхождение генетического кода, первые клетки и фотосинтез». Дж. Мол. Эвол . 53 (4–5): 555–95. Бибкод : 2001JMolE..53..555C . CiteSeerX 10.1.1.607.8378 . дои : 10.1007/s002390010245 . ПМИД 11675615 . S2CID 21832452 .
^ Jump up to: ^а ^б Димер, Дэвид (июнь 1997 г.). «Первые живые системы: биоэнергетическая перспектива» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 61 (2): 239–61. дои : 10.1128/ммбр.61.2.239-261.1997 . ПМК 232609 . ПМИД 9184012 .
^ Корнберг, А (1999). «Неорганический полифосфат: молекула с множеством функций». Ежегодный обзор биохимии . 68 : 89–125. doi : 10.1146/annurev.biochem.68.1.89 . ПМИД 10872445 .
^ Се, П. (март 1996 г.). «Клонирование, экспрессия и характеристика полифосфатглюкокиназы из микобактерии туберкулеза». Национальный центр биотехнологической информации .
^ Леви, Мэтью (7 июля 1998 г.). «Стабильность оснований РНК: значение для происхождения жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (14): 7933–7938. Бибкод : 1998PNAS...95.7933L . дои : 10.1073/pnas.95.14.7933 . ЧВК 20907 . ПМИД 9653118 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Кавалер-Смит Т. (2001). «Обклетки как протоорганизмы: мембранная наследственность, литофосфорилирование и происхождение генетического кода, первые клетки и фотосинтез». Дж. Мол. Эвол . 53 (4–5): 555–95. Бибкод : 2001JMolE..53..555C . CiteSeerX 10.1.1.607.8378 . дои : 10.1007/s002390010245 . ПМИД 11675615 . S2CID 21832452 .

[:1-2] Jump up to: ^а ^б Димер, Дэвид (июнь 1997 г.). «Первые живые системы: биоэнергетическая перспектива» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 61 (2): 239–61. дои : 10.1128/ммбр.61.2.239-261.1997 . ПМК 232609 . ПМИД 9184012 .

[3] Корнберг, А (1999). «Неорганический полифосфат: молекула с множеством функций». Ежегодный обзор биохимии . 68 : 89–125. doi : 10.1146/annurev.biochem.68.1.89 . ПМИД 10872445 .

[4] Се, П. (март 1996 г.). «Клонирование, экспрессия и характеристика полифосфатглюкокиназы из микобактерии туберкулеза». Национальный центр биотехнологической информации .

[5] Леви, Мэтью (7 июля 1998 г.). «Стабильность оснований РНК: значение для происхождения жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (14): 7933–7938. Бибкод : 1998PNAS...95.7933L . дои : 10.1073/pnas.95.14.7933 . ЧВК 20907 . ПМИД 9653118 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]