Муравей-листорез
Муравьи-листорезы , необщее название , относятся к любому из 47 видов. [ 1 ] листогрызающих муравьев, принадлежащих к двум родам Atta и Acromyrmex , в пределах трибы Attini . Все эти виды тропических муравьев , выращивающих грибы, являются эндемиками Южной Центральной и Америки , Мексики и некоторых частей юга Соединенных Штатов . [ 2 ] Муравьи-листорезы могут переносить вес, в двадцать раз превышающий их собственный вес. [ 3 ] а также срезать и перерабатывать свежую растительность (листья, цветы и травы), чтобы они служили питательным субстратом для выращивания грибов. [ 4 ]
Муравьи Acromyrmex и Atta имеют много общего анатомически; однако их можно идентифицировать по внешним различиям. Муравьи Атта имеют три пары шипов и гладкий экзоскелет на верхней поверхности грудной клетки , тогда как муравьи Акромирмекс имеют четыре пары и шероховатый экзоскелет. [ 5 ] Сам экзоскелет покрыт тонким слоем минерального покрытия, состоящего из ромбоэдрических кристаллов, созданных муравьями. [ 6 ]
Муравьи-листорезы наряду с людьми образуют одни из самых крупных и сложных животных сообществ на Земле. Через несколько лет центральная насыпь их подземных гнезд может вырасти до более чем 30 м (98 футов) в поперечнике, а меньшие расходящиеся насыпи простираются в радиусе 80 м (260 футов), занимая от 30 до 600 м. 2 (от 320 до 6460 кв. футов) и вмещает восемь миллионов человек. [ 2 ]
Жизненный цикл колонии муравьев-листорезов
[ редактировать ]Размножение и основание колоний
[ редактировать ]
покидают свои гнезда Крылатые самки и самцы массово и совершают брачный полет, известный как revoada (португальский) или vuelo nupcial (испанский). Каждая самка спаривается с несколькими самцами, чтобы собрать 300 миллионов сперматозоидов, необходимых ей для создания колонии . [ 7 ]
Оказавшись на земле, самка теряет крылья и ищет подходящее подземное логово, в котором можно основать свою колонию. Вероятность успеха этих молодых королев очень низка, и только 2,5% смогут основать долгоживущую колонию. родительского грибного сада Чтобы создать свой собственный грибной сад, королева хранит кусочки в своем подщечном кармане, который расположен в ее ротовой полости. [ 8 ] Колонии обычно основываются отдельными королевами – гаплометрозами . [ 9 ] : 125 Поскольку семьи с несколькими матками на протяжении всей жизни семьи были обнаружены большим количеством исследователей – Вебером 1937, Джонкманом 1977, Хубером 1907, Мозером и Льюисом 1981, Марикони и Замитом 1963, Мозером 1963 и Уолтером и др. 1938 – вполне вероятно, что в некоторых колониях есть несколько основательниц – это называется плеометрозом . [ 9 ] : 125 Плеометроз подтвержден только для Atta texana Винсоном, 1985. [ 9 ] : 125
Иерархия колоний
[ редактировать ]В колониях листорезов муравьи делятся на касты , в основном по размеру, которые выполняют разные функции. Акромирмекс и Атта демонстрируют высокую степень полиморфизма : в устоявшихся колониях присутствуют четыре касты — минимы, миноры, медиае и мажоры. Майоры также известны как солдаты или динергаты. Муравьи Атта более полиморфны, чем Акромирмекс , что означает сравнительно меньшую разницу в размерах между самыми маленькими и самыми крупными видами Акромирмекса .
- Минимы — самые маленькие рабочие, они заботятся о растущем выводке или уходе за грибными садами. Ширина головки менее 1 мм.
- Несовершеннолетние немного крупнее рабочих-минимов и в большом количестве присутствуют в колоннах с пищей и вокруг них. Эти муравьи являются первой линией защиты, постоянно патрулируют окружающую местность и энергично атакуют любых врагов, угрожающих линиям добычи пищи. Ширина головки около 1,8–2,2 мм.
- Медиа — это универсальные собиратели, которые срезают листья и приносят фрагменты листьев обратно в гнездо.
- Крупнейшие рабочие муравьи, крупнейшие рабочие муравьи, действуют как солдаты, защищая гнездо от злоумышленников, хотя недавние данные указывают на то, что крупные муравьи участвуют и в других видах деятельности, таких как расчистка основных путей поиска пищи от крупного мусора и перенос громоздких предметов обратно в гнездо. Самые крупные солдаты ( Atta laevigata ) могут иметь общую длину тела до 16 мм и ширину головы до 7 мм.
Муравьино-грибной мутуализм
[ редактировать ]Их общества основаны на мутуализме муравьев и грибов , и разные виды муравьев используют разные виды грибов, но все грибы, которые используют муравьи, являются членами семейства Lepiotaceae . Муравьи активно культивируют свой гриб, подкармливая его свежесрезанным растительным материалом и защищая от вредителей и плесени . Эти мутуалистические отношения дополняются еще одним симбиотическим партнером — бактерией, которая растет на муравьях и выделяет химические вещества; по сути, муравьи используют портативные противомикробные препараты . Муравьи-листорезы достаточно чувствительны, чтобы адаптироваться к реакции грибов на различный растительный материал, по-видимому, улавливая химические сигналы гриба. Если определенный тип листьев токсичен для гриба, колония больше не будет его собирать. Единственные две другие группы насекомых, которые используют грибное сельское хозяйство, — это жуки-амброзии и термиты . Гриб, культивируемый взрослыми особями, используется для питания личинок муравьев, а взрослые муравьи питаются соком листьев. Грибу нужны муравьи, чтобы остаться в живых, а личинкам нужен гриб, чтобы остаться в живых, поэтому мутуализм обязателен.
Грибы, используемые высшими аттинными муравьями, больше не производят споры. Эти муравьи полностью одомашнили своего грибкового партнера 15 миллионов лет назад, и этот процесс занял 30 миллионов лет. [ 10 ] Их грибы производят питательные и раздутые гиф кончики ( гонгилидии ), которые растут пучками, называемыми стафилами, специально для питания муравьев. [ 11 ] Leucoagaricus gongylophorus — наиболее часто встречающийся гриб, выращиваемый высшими видами муравьев. [ 12 ] [ 13 ]
Управление отходами
[ редактировать ]
Муравьи-листорезы выполняют очень специфическую роль в уходе за грибным садом и вывозе мусора. Управление отходами играет ключевую роль в долголетии каждой колонии. Некротрофный паразитический гриб Escovopsis угрожает источнику пищи муравьев и, таким образом, представляет для них постоянную опасность. Транспортировщиками мусора и работниками по сбору мусора являются более старые и ненужные муравьи-листорезы, которые гарантируют, что более здоровые и молодые муравьи смогут работать в грибном саду. Виды Atta colombica , что необычно для племени Аттине, имеют внешнюю кучу отходов. Транспортеры мусора вывозят отходы, состоящие из использованного субстрата и выброшенного гриба, на свалку. После того, как мусор вывезли на свалку, работники складируют его и постоянно перемешивают, чтобы способствовать разложению. Убедительным наблюдением за A. colombica были мертвые муравьи, размещённые по периметру кучи мусора. [ 14 ] [ 15 ]
Помимо подкормки грибного сада кормовой пищей, состоящей преимущественно из листьев, он защищается от Escovopsis антибиотическими выделениями Actinomycetota (род Pseudonocardia ). Этот мутуалистический микроорганизм обитает в метаплевральных железах муравьев. [ 16 ] Актиномицеты сегодня производят большую часть антибиотиков в мире .
Паразитизм
[ редактировать ]Когда муравьи собирают листья, они подвергаются риску нападения некоторых видов форидных мух , паразитоидов , которые откладывают яйца в расщелины голов рабочих муравьев. Часто миним сидит на рабочем муравье и отражает любую атаку. [ 17 ]
Кроме того, во время выращивания может вырасти неправильный тип гриба. Эсковопсис , очень вирулентный гриб, может опустошить муравейник, поскольку он передается горизонтально. Эсковопсис культивировали при создании колоний в 6,6% семей. [ 18 ] Однако в семьях возрастом от одного до двух лет почти у 60% Escovopsis росли в грибном саду. [ 19 ]
Тем не менее, муравьи-листорезы обладают множеством адаптивных механизмов для распознавания и борьбы с инфекциями, вызываемыми Escovopsis и другими микроорганизмами. [ 20 ] Наиболее распространенные известные модели поведения основаны на том, что рабочие уменьшают количество грибковых спор путем ухода или удаления зараженного участка грибного сада и выбрасывания его на свалку (это называется прополкой). [ 21 ]
Коммуникация
[ редактировать ]Муравьи-листорезы используют химическую связь и стридуляцию (вибрации субстрата) для общения друг с другом. [ 22 ]
Хищные растения
[ редактировать ]Муравьи-листорезы предпочитают нарушенные места обитания , вероятно, из-за более высокой концентрации видов-первопроходцев . Это более привлекательные источники пищи, поскольку растения-первопроходцы имеют более низкие уровни вторичных метаболитов и более высокие концентрации питательных веществ , чем теневыносливые виды, которые появятся позже . [ 23 ]
Взаимодействие с людьми
[ редактировать ]В некоторых частях своего ареала муравьи-листорезы могут быть серьезными сельскохозяйственными вредителями, уничтожая листья сельскохозяйственных культур и повреждая дороги и сельскохозяйственные угодья своей деятельностью по строительству гнезд. [ 7 ] Например, некоторые виды Атта способны уничтожить все цитрусовое дерево менее чем за 24 часа. многообещающий подход к сдерживанию атак муравьев-листорезов Acromyrmex lobicornis Продемонстрирован на сельскохозяйственные культуры. Сбор мусора из гнезда и размещение его над рассадой или вокруг сельскохозяйственных культур приводил к сдерживающему эффекту в течение 30 дней. [ 24 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Спейт, Мартин Р.; Ватт, Аллан Д.; Хантер, Марк Д. (1999). Экология насекомых . Блэквелл Наука. п. 156. ИСБН 978-0-86542-745-7 . .
- ^ Jump up to: а б Пайпер 2007 , стр. 11–13.
- ^ «Муравей-листорез» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 23 февраля 2018 г.
- ^ Шульц, ТР; Брэди, С.Г. (2008). «Основные эволюционные переходы в муравьином сельском хозяйстве» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (14): 5435–5440. Бибкод : 2008PNAS..105.5435S . дои : 10.1073/pnas.0711024105 . ПМК 2291119 . ПМИД 18362345 .
- ^ Хедлунд, Кай С. (март 2005 г.). «Диагнозы Северной Америки: роды муравьев (Hymenoptera: Formicidae)» . Архивировано из оригинала 24 августа 2007 года.
- ^ Ли, Хунцзе и Сунь, Чан-ю (2020), «Биоминеральная броня муравьев-листорезов», Nature Communications , 11 (11): 5792, doi : 10.1038/s41467-020-19566-3 , PMC 7686325 , PMID 33235196 .
- ^ Jump up to: а б Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press, стр. 298 , ISBN 978-0-313-33922-6 .
- ^ Вебер, Нил А. (1972), Садовые муравьи, Аттины , Американское философское общество, стр. 14, 34 , ISBN. 978-0-87169-092-0 .
- ^ Jump up to: а б с Лофгрен, Клиффорд; Меер, Роберт К. Вандер, ред. (2018). Огненные муравьи и муравьи-листорезы: биология и борьба с ними . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк : Рутледж . стр. xv+435. ISBN 978-0-429-03826-6 . ОСЛК 1090012991 .
- ^ Одомашнивание сельскохозяйственных культур - это балансирующий акт
- ^ Для муравьев-листорезов фермерская жизнь не так проста
- ^ «Leucoagaricus — обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 8 июля 2022 г.
- ^ Бенджамин, РИЧАРД К.; Блэквелл, МЕРЕДИТ; Шаппель, ИГНАТИУС Х.; Хамбер, РИЧАРД А.; Джонс, КЕВИН Г.; Клепциг, КИЕР Д.; Лихтвардт, РОБЕРТ В.; Маллок, ДЭВИД; Нода, ХИРОАКИ (1 января 2004 г.), Мюллер, ГРЕГОРИ М.; Биллс, ДЖЕРАЛЬД Ф.; Фостер, МЕРСЕДЕС С. (ред.), «Грибки, связанные с насекомыми и другими членистоногими» , Биоразнообразие грибов , Берлингтон: Academic Press, стр. 395–433, doi : 10.1016/b978-012509551-8/50021-0 , ISBN 978-0-12-509551-8 , получено 8 июля 2022 г.
- ^ Харт, А.Г. и Ратниекс, FLW (2002), «Управление отходами у муравьев-листорезов Atta colombica », «Поведенческая экология » , 13 (2): 224–231, doi : 10.1093/beheco/13.2.224 .
- ^ Бот, АНМ; Карри, ЧР; Харт, А.Г. и Бумсма, Дж.Дж. (2001), «Управление отходами у муравьев-листорезов», Ethology Ecology and Evolution , 13 (3): 225–237, doi : 10.1080/08927014.2001.9522772 , S2CID 18918574 .
- ^ Чжан, ММ; Поулсен, М. и Карри, CR (2007), «Симбионтное распознавание мутуалистических бактерий муравьями-листорезами Acromyrmex», The ISME Journal , 1 (4): 313–320, doi : 10.1038/ismej.2007.41 , PMID 18043642 .
- ^ «Муравьи-листорезы» , зоопарк Линкольн-Парк , заархивировано из оригинала 16 мая 2008 г.
- ^ Карри, ЧР; Мюллер, У. Г. и Маллок, Д. (1999), «Сельскохозяйственная патология муравьиных грибных садов», PNAS , 96 (14): 7998–8002, Бибкод : 1999PNAS...96.7998C , doi : 10.1073/pnas.96.14. 7998 , ЧВК 22176 , ПМИД 10393936 .
- ^ Рейнольдс, Х.Т. и Карри, К.Р. (2004), «Патогенность Escovopsis weberi: Паразит аттинного муравьино-микробного симбиоза напрямую поедает гриб, культивируемый муравьями» , Mycologia , 96 (5): 955–959, doi : 10.2307/ 3762079 , JSTOR 3762079 , ПМИД 21148916 .
- ^ Идет, AC; Баркото, Миссури; Коой, П.В.; Буэно, ОК; и Родригес А. (2020), «Как муравьи-листорезы распознают антагонистические микробы в своих грибковых культурах?», Frontiers in Ecology and Evolution , 8 (95): 1–12, doi : 10.3389/fevo.2020.00095 .
- ^ Карри, ЧР; и Стюарт, AE (2001), «Прополка и уход за патогенами в сельском хозяйстве с помощью муравьев», Proceedings of the Royal Society of London B , 268 (1471): 1033–1039, doi : 10.1098/rspb.2001.1605 , PMC 1088705 , PMID 11375087 .
- ^ Хагер, Феликс А.; Киршнер, Леа; Киршнер, Вольфганг Х. (15 декабря 2017 г.). «Измерение направленной вибрации листореза муравья Atta sexdens» . Биология Открытая . 6 (12): 1949–1952. дои : 10.1242/bio.029587 . ISSN 2046-6390 . ПМЦ 5769659 . ПМИД 29247049 .
- ^ Фарджи-Бренер, Алехандро Г. (2001). «Почему муравьи-листорезы чаще встречаются в ранних вторичных лесах, чем в старовозрастных тропических лесах? Оценка гипотезы о приемлемом корме». Ойкос . 92 (1). Северное общество Ойкос ( Уайли ): 169–177. дои : 10.1034/j.1600-0706.2001.920120.x . hdl : 10088/1425 . ISSN 0030-1299 .
- ^ Баллари С.А. и Фарджи-Бренер А.Г. (2006), «Свалки муравьев-листорезов как средство отпугивания травоядных муравьев: имеет ли значение возраст мусора?», Нидерландское энтомологическое общество , 121 (3): 215–219, дои : 10.1111/j.1570-8703.2006.00475.x , S2CID 85410418 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- «Муравей-листорез ( Atta cephalotes )» . Бристольский зоопарк. Архивировано из оригинала 27 марта 2010 г. Проверено 12 мая 2006 г.
- «Древние земледельцы Амазонки» . PBS Библиотека эволюции . Проверено 22 февраля 2009 г.
- Путеводитель скрытника по муравьям-листорезам