Альфа/бета-субъединицы АТФ-синтазы
| Семейство АТФ-синтазы альфа/бета, домен бета-бочонка | |||
|---|---|---|---|
 Упрощенная модель F O F 1 -АТФазы, известной как АТФ-синтаза E. coli . Субъединицы фермента помечены соответствующим образом. | |||
| Идентификаторы | |||
| Символ | ATP-synt_ab_N | ||
| Пфам | PF02874 | ||
| ИнтерПро | ИПР004100 | ||
| PROSITE | PDOC00137 | ||
| ОБЛАСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ 2 | 1бмф / СКОПе / СУПФАМ | ||
| |||
| Семейство АТФ-синтазы альфа/бета, нуклеотидсвязывающий домен | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Символ | ATP-synt_ab | ||
| Пфам | PF00006 | ||
| ИнтерПро | IPR000194 | ||
| PROSITE | PDOC00137 | ||
| ОБЛАСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ 2 | 1бмф / СКОПе / СУПФАМ | ||
| |||
| Альфа/бета-цепь АТФ-синтазы, С-концевой домен | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Символ | ATP-synt_ab_C | ||
| Пфам | PF00306 | ||
| ИнтерПро | IPR000793 | ||
| ОБЛАСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ 2 | 1бмф / СКОПе / СУПФАМ | ||
| |||
Субъединицы альфа- и бета (или A и B) обнаруживаются в комплексах F1, V1 и A1 F-, V- и A-АТФаз соответственно, а также в жгутиковой (T3SS) АТФазе и факторе терминации Rho. Субъединицы составляют кольцо, содержащее каталитическое ядро, гидролизующее (или продуцирующее) АТФ. F-АТФазы (или АТФазы F1Fo), V-АТФазы (или АТФазы V1Vo) и A-АТФазы (или АТФазы A1Ao) состоят из двух связанных комплексов: комплекс F1, V1 или A1 содержит, который синтезирует/гидролизует АТФ, и Fo , Комплекс Vo или Ao, образующий трансмембранную пору. Все F-, V- и A-АТФазы содержат вращающиеся двигатели, один из которых управляет перемещением протонов через мембрану, а другой — синтезом/гидролизом АТФ. [ 1 ] [ 2 ]
АТФазы (или АТФ-синтазы ) представляют собой мембраносвязанные ферментные комплексы/ переносчики ионов , которые сочетают синтез и/или гидролиз АТФ с транспортом протонов через мембрану. АТФазы могут использовать энергию протонного градиента , используя поток ионов через мембрану через протонный канал АТФазы для управления синтезом АТФ. Некоторые АТФазы работают наоборот, используя энергию гидролиза АТФ для создания протонного градиента.
Существуют разные типы АТФаз, которые могут различаться по функциям (синтез и/или гидролиз АТФ), структуре (F-, V- и А-АТФазы содержат вращательные двигатели) и типу ионов, которые они транспортируют. [ 3 ] [ 4 ] Типы с этим доменом включают в себя:
- F-АТФазы (F1Fo АТФазы) обнаруживаются в митохондриях, хлоропластах и бактериальных плазматических мембранах, которые являются основными производителями АТФ, используя протонный градиент, создаваемый окислительным фосфорилированием (митохондрии) или фотосинтезом (хлоропласты).
- V-АТФазы (АТФазы V1Vo) в основном обнаруживаются в эукариотических вакуолях, катализируя гидролиз АТФ для транспорта растворенных веществ и снижения pH в органеллах.
- А-АТФазы (АТФазы A1Ao) обнаружены у архей и функционируют как F-АТФазы.
- АТФазы T3SS / жгутика , которые гомологичны обеим частям ротационных АТФаз A/F/V: сильно в части «1» и слабо в части «О». [ 5 ]
- Кольцевые ДНК-хеликазы , такие как фактор Rho , где кольцо гомологично субъединицам α/β. [ 6 ]
В F-АТФазах имеется по три копии альфа- и бета-субъединиц, которые образуют каталитическое ядро комплекса F1, тогда как остальные субъединицы F1 (гамма, дельта, эпсилон) образуют часть стеблей. На каждой из альфа- и бета-субъединиц есть сайты связывания субстрата, причем сайты на бета-субъединицах являются каталитическими, а сайты на альфа-субъединицах являются регуляторными. Альфа- и бета-субъединицы образуют цилиндр, прикрепленный к центральному стеблю. Альфа/бета-субъединицы претерпевают последовательность конформационных изменений, приводящих к образованию АТФ из АДФ, которые индуцируются вращением гамма-субъединицы, которое в свою очередь приводится в движение движением протонов через С-субъединицу комплекса Fo. [ 7 ]
В V- и A-АТФазах субъединицы альфа/А и бета/В комплекса V1 или A1 гомологичны альфа- и бета-субъединицам в комплексе F1 F-АТФаз, за исключением того, что альфа-субъединица является каталитической, а бета-субъединица субъединица является регуляторной.
Субъединицы альфа/А и бета/В можно разделить на три области или домена , сосредоточенные в АТФ-связывающем кармане и основанные на структуре и функции. Центральный домен содержит нуклеотидсвязывающие остатки, которые непосредственно контактируют с молекулой АДФ/АТФ. [ 8 ]
Белки человека, содержащие этот домен
[ редактировать ]АТФ5А1 ; АТФ5В ; АТФ6В1А ; АТФ6В1В1 ; АТФ6В1В2 ;
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ито Х., Ёсида М., Ясуда Р., Ноджи Х., Киносита К. (2001). «Разрешение отдельных этапов вращения с помощью субмиллисекундного кинетического анализа F1-АТФазы». Природа . 410 (6831): 898–904. Бибкод : 2001Natur.410..898Y . дои : 10.1038/35073513 . ПМИД 11309608 . S2CID 3274681 .
- ^ Уилкенс С., Чжэн Ю, Чжан З (2005). «Структурная модель вакуолярной АТФазы по данным трансмиссионной электронной микроскопии». Микрон . 36 (2): 109–126. дои : 10.1016/j.micron.2004.10.002 . ПМИД 15629643 .
- ^ Мюллер В., Кросс Р.Л. (2004). «Эволюция АТФ-синтаз и АТФаз A-, F- и V-типов: изменение функции и изменение соотношения H + / АТФ» . ФЭБС Летт . 576 (1): 1–4. дои : 10.1016/j.febslet.2004.08.065 . ПМИД 15473999 . S2CID 25800744 .
- ^ Чжан Х, Нива Х, Раппас М (2004). «Механизмы АТФаз - междисциплинарный подход». Curr Protein Pept Sci . 5 (2): 89–105. дои : 10.2174/1389203043486874 . ПМИД 15078220 .
- ^ Имада, Кацуми; Минамино, Тору; Учида, Юмико; Киносита, Мики; Намба, Кейичи (29 марта 2016 г.). «Понимание экспорта жгутиков типа III, выявленное благодаря сложной структуре АТФазы типа III и ее регулятора» . Труды Национальной академии наук . 113 (13): 3633–3638. Бибкод : 2016PNAS..113.3633I . дои : 10.1073/pnas.1524025113 . ПМЦ 4822572 . ПМИД 26984495 .
- ^ Скордалакес, Эммануэль; Бергер, Джеймс М. (июль 2003 г.). «Структура терминатора транскрипции Ро» . Клетка . 114 (1): 135–146. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00512-9 . ПМИД 12859904 . S2CID 5765103 .
- ^ Амзель Л.М., Бьянше М.А., Лейва Дж.А. (2003). «Понимание синтеза АТФ: структура и механизм F1-АТФазы (обзор)» . Мол. Член Биол . 20 (1): 27–33. дои : 10.1080/0968768031000066532 . ПМИД 12745923 . S2CID 218895820 .
- ^ Чендлер Д., Ван Х., Антес И., Остер Дж. (2003). «Отвязывание АТФ от F1-АТФазы» . Биофиз. Дж . 85 (2): 695–706. Бибкод : 2003BpJ....85..695A . дои : 10.1016/S0006-3495(03)74513-5 . ПМК 1303195 . ПМИД 12885621 .