Бесплодие гибридов дрозофилы

Представление о биологическом виде как о группе организмов, способных скрещиваться с целью получения жизнеспособного потомства, восходит как минимум к 18 веку, хотя сегодня его часто связывают с Эрнстом Майром . Виды плодовых мух Drosophila являются одними из наиболее часто используемых организмов в эволюционных исследованиях и использовались для проверки многих теорий, связанных с эволюцией видов. Род Drosophila включает множество видов , которые имеют разную степень изоляции перед и после спаривания (включая гибридную стерильность). Эти виды полезны для проверки гипотез о репродуктивных механизмах, лежащих в основе видообразования .

Историческая справка

Работавший в начале 20 века Т.Х. Морган первым использовал дрозофилу для изучения наследственности. Прежде всего на основе работы с D. melanogaster Морган и его коллеги С. Б. Бриджес, А. Х. Стертевант и Г. Дж. Мюллер разработали хромосомную теорию наследственности, за которую Морган был удостоен Нобелевской премии в 1933 году. Их эксперименты заключались в скрещивании дрозофил. мутанты и документирование потомства. Другой высоко оцененной фигурой в исследованиях дрозофилы был Феодосий Добжанский , который изобрел использование генетических маркеров и использовал их для изучения гибридной стерильности между Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis . Этот экспериментальный метод используется уже много лет.

Определение пола у дрозофилы

Геном D. melanogaster . секвенирован и детально изучен Сейчас известно, что у дрозофилы шесть хромосом — пара X/Y и четыре аутосомные хромосомы. Геном включает около 139,5 миллионов пар оснований. Существует около 15 000 генов.

определяется Пол у дрозофилы не наличием или отсутствием Y-хромосомы, как у млекопитающих, а соотношением Х-хромосом и аутосом.

Экспериментирование

В потомстве от скрещивания Drosophila simulans и ее островного производного Drosophila mauritiana женские гибриды плодовиты, а мужские гибриды стерильны. Недавние исследования показали, что критический ген определения пола у дрозофилы, известный как половой летальный ген, сильно неправильно регулируется у гибридов D. melanogaster и D. simulans по сравнению со степенью неправильной регуляции изученных генов, не связанных с полом. Пол-летальный ген часто аномально экспрессируется у самцов-гибридов от матерей D. melanogaster в результате релокализации самцов-специфического комплекса на Х-хромосому, что способствует мужской стерильности. Аномалии в наборе сперматозоидов были обнаружены у очень небольшого числа особей на личиночной стадии, а это означает, что нарушения сперматогенеза, скорее всего, происходят на более поздних стадиях жизни.

Эксперименты, включающие скрещивание D. pseudoananassae и D. bipectinata , D. pseudoananassae и D. parabipectinata , а также D. pseudoananassae и D.malerkotliana, также показали, что Y-хромосома играет роль в гибридной мужской стерильности. Возможные взаимодействия Y-хромосомы: XY, Y-аутосома и Y-цитоплазма. Бесплодные самцы несут набор конспецифических аутосом на Y-хромосоме, что приводит к фертильности из-за взаимодействий Y-доминантных аутосом. Следовательно, взаимодействия Y-аутосом при этом типе гибридной стерильности исключены.

Поскольку цитоплазматические факторы могут быть совместимы между этими видами, такие факторы также не считаются причиной бесплодия.

Однако у Drosophila paulistorum имеются сведения, позволяющие предположить, что если Y-хромосома и цитоплазма происходят от разных родителей, то самец обычно стерилен. XY-взаимодействия являются наиболее вероятной причиной бесплодия у мужских гибридов. Было показано, что скрещивающиеся организмы с большей генетической совместимостью имеют меньше нарушений сперматогенеза и семенники нормального размера, в то время как виды, которые менее генетически совместимы, имеют более высокие нарушения сперматогенеза и обычно имеют атрофированные семенники.

Другой возможной причиной бесплодия среди видов, у которых наличие или отсутствие той или иной половой хромосомы определяет пол, является наличие в одной половой хромосоме одного вида рецессивных аллелей, взаимодействующих с аутосомными аллелями спаривающегося вида. Это может привести к тому, что гетерогаметная половая хромосома гибрида окажется нежизнеспособной или стерильной, но гомогаметная половая хромосома будет плодовитой. Следовательно, у видов, у которых наличие или отсутствие Y-хромосомы определяет пол, например, особи, несущие XY-хромосому (самцы), будут бесплодны, а те, кто несет XX (самки), будут плодовиты. Это тесно связано с правлением Холдейна .

Также было показано, что микробные инфекции беспозвоночных могут вызывать изменение пола и плодовитости потомства хозяина. Например, инфекции нематод или членистоногих, в том числе дрозофилы, видов риккетсиозных бактерий Wolbachia, могут вызывать мужскую специфическую стерильность, которая является врожденной путем передачи по женской линии.

Споры

Эксперименты заставили ученых поверить, что многие наблюдения, зафиксированные в лабораториях, игнорируют существующие факторы полиморфизма гибридной стерильности из-за скрещивания родителей с неизоженскими линиями, а также, возможно, недооценивают фактическую степень стерильности, вызванную неточными измерениями подвижности . Неспособность учесть потенциальный полиморфизм может привести к неправильной интерпретации масштаба возникновения гибридной стерильности.

Ссылки

• Парас Кумар Мишра и Башист Нараян Сингх. «Генетические взаимодействия, лежащие в основе гибридной мужской стерильности в комплексе видов Drosophila bipectinata» Genes Genet. Сист. Том. 81 193-200 (2006).
• Перес-Салас, С. и Л. Эрман. 1971. Механизмы мужской стерильности у гибридов группы Drosophila paulistorum. Генетика 69:63-70.
• Футуйма, Дуглас Дж. Ч.15. Эволюционная биология: третье издание. Sinauer Associates, Inc. Массачусетс. 1997.
• Корнберг, Томас Б., Красноу, Марк А. Последовательность генома дрозофилы: значение для биологии и медицины (в «Геноме дрозофилы»; точки зрения) Science, New Series, Vol. 287, № 5461. (24 марта 2000 г.), стр. 2218–2220.
• Рубин, Джеральд М., Льюис, Эдвард Б.. Краткая история вклада дрозофилы в исследования генома (в «Геноме дрозофилы»; точки зрения) Science, New Series, Vol. 287, № 5461. (24 марта 2000 г.), стр. 2216–2218.
• Рид, Лаура К., Маркоу, Тереза ​​А., Кидвелл, Маргарет Г.. Ранние события видообразования: полиморфизм гибридной мужской стерильности у дрозофилы (в биологических науках) Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, том . 101, № 24. (15 июня 2004 г.), стр. 9009–9012.