Jump to content

Томас Хант Морган

(Перенаправлено с TH Morgan )
Томас Хант Морган
Морган в 1891 году
Рожденный ( 1866-09-25 ) 25 сентября 1866 г.
Умер 4 декабря 1945 г. ( 1945-12-04 ) (79 лет)
Альма-матер
Известный
Награды
Научная карьера
Поля
Учреждения
Докторанты
Подпись

Томас Хант Морган (25 сентября 1866 г. - 4 декабря 1945 г.) [ 2 ] — американский биолог-эволюционист , генетик , эмбриолог и научный автор, получивший Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1933 году за открытия, объясняющие роль, которую хромосома играет в наследственности . [ 3 ]

Морган получил докторскую степень. в Университете Джонса Хопкинса получил степень по зоологии в 1890 году и исследовал эмбриологию во время своего пребывания в Брин-Море . После повторного открытия менделевской наследственности в 1900 году Морган начал изучать генетические характеристики плодовой мухи Drosophila melanogaster . В своей знаменитой «Комнате мух» в Колумбийского университета Морган Шермерхорн-холле продемонстрировал, что гены передаются в хромосомах и являются механической основой наследственности. Эти открытия легли в основу современной науки генетики .

За свою выдающуюся карьеру Морган написал 22 книги и 370 научных статей. [ 2 ] В результате его работы дрозофила стала основным модельным организмом в современной генетике. Отдел биологии, который он основал в Калифорнийском технологическом институте, подготовил семь лауреатов Нобелевской премии.

Ранняя жизнь и образование

[ редактировать ]

Морган родился в Лексингтоне , Кентукки , в семье Чарльтона Ханта Моргана и Эллен Ки Ховарда Моргана. [ 3 ] [ 4 ] Член линии южных плантаторов и рабовладельцев по отцовской линии, Морган был племянником Конфедерации генерала Джона Ханта Моргана ; его прадед Джон Уэсли Хант был одним из первых миллионеров к западу от гор Аллегейни . По линии матери он был правнуком Фрэнсиса Скотта Ки , автора « Звездно-полосатого знамени », и Джона Игера Ховарда , губернатора и сенатора от Мэриленда . [ 4 ] После Гражданской войны для семьи настали тяжелые времена из-за временной потери гражданских и некоторых имущественных прав тех, кто помогал Конфедерации. Его отцу было трудно найти работу в политике, и он проводил большую часть своего времени, координируя встречи ветеранов. [ нужна ссылка ]

Начав в 16 лет на подготовительном отделении, Морган посещал Государственный колледж Кентукки (ныне Университет Кентукки ). Он сосредоточился на науке; ему особенно нравилось естествознание, и он работал в Геологической службе США летом . В 1886 году он окончил университет со степенью бакалавра наук. [ 5 ] После лета в Школе морской биологии в Аннискваме, штат Массачусетс , Морган поступил в аспирантуру по зоологии в недавно основанном Университете Джона Хопкинса . После двух лет экспериментальной работы с морфологом Уильямом Кейтом Бруксом и написания нескольких публикаций Морган получил право на получение степени магистра наук в Государственном колледже Кентукки в 1888 году. Колледжу требовалось два года обучения в другом учебном заведении и сдача экзамена в колледже. факультет. [ нужна ссылка ] Колледж предложил Моргану должность профессора; однако он решил остаться в Университете Джонса Хопкинса и получил относительно большую стипендию, которая помогла ему финансировать учебу. [ нужна ссылка ]

Под руководством Брукса Морган завершил свою диссертацию по эмбриологии морских пауков , собранную летом 1889 и 1890 годов в Морской биологической лаборатории в Вудс-Хоул, штат Массачусетс , чтобы определить их филогенетическое родство с другими членистоногими . Он пришел к выводу, что с точки зрения эмбриологии они более тесно связаны с пауками , чем с ракообразными. На основании публикации этой работы Моргану была присуждена степень доктора философии. от Университета Джонса Хопкинса в 1890 году, а также был удостоен стипендии Брюса в области исследований. Он использовал стипендию для поездки на Ямайку , Багамские острова и в Европу для проведения дальнейших исследований. [ 6 ]

Каждое лето с 1910 по 1925 год Морган и его коллеги из знаменитой «Комнаты мух» Колумбийского университета переносили свою исследовательскую программу в Морскую биологическую лабораторию . Помимо того, что он был независимым следователем в MBL с 1890 по 1942 год, он активно участвовал в управлении учреждением, в том числе работал в качестве попечителя MBL с 1897 по 1945 год. [ 7 ]

Карьера и исследования

[ редактировать ]

Брин Мор

[ редактировать ]

В 1890 году Морган был назначен адъюнкт-профессором (и заведующим кафедрой биологии) в родственной школе Джонса Хопкинса Брин-Мор-колледж , заменив своего коллегу Эдмунда Бичера Уилсона . [ 8 ] Морган преподавал все курсы, связанные с морфологией, в то время как другой сотрудник кафедры, Жак Лёб , вел курсы по физиологии. Хотя Леб пробыл там всего один год, это стало началом их дружбы на всю жизнь. [ 9 ] Морган читал лекции по биологии пять дней в неделю, читая по две лекции в день. Он часто включал в свои лекции свои недавние исследования. Несмотря на то, что он был учителем-энтузиастом, его больше всего интересовали исследования в лаборатории. В течение первых нескольких лет в Брин-Море он проводил описательные исследования морских желудей , асцидийных червей и лягушек. [ нужна ссылка ]

В 1894 году Моргану предоставили годичный отпуск для проведения исследований в лабораториях Stazione Zoologica в Неаполе , где Уилсон работал двумя годами ранее. Там он работал с немецким биологом Гансом Дришем , чьи исследования в области экспериментального изучения развития пробудили интерес Моргана. Среди других проектов в том же году Морган завершил экспериментальное исследование эмбриологии гребневиков . В Неаполе и через Леба он познакомился со Entwicklungsmechanik школой экспериментальной биологии (грубо говоря, «механика развития»). Это была реакция на виталистическую натурфилософию , которая оказала огромное влияние на морфологию XIX века. Морган изменил свою работу с традиционной, в основном описательной морфологии, на экспериментальную эмбриологию, которая искала физические и химические объяснения развития организмов. [ 10 ]

В то время шли серьезные научные дебаты по вопросу о том, как развивается эмбрион. Следуя мозаичной теории развития Вильгельма Ру , некоторые считали, что наследственный материал распределяется между эмбриональными клетками, которым предначертано сформировать определенные части зрелого организма. Дриш и другие считали, что развитие происходит благодаря эпигенетическим факторам, когда взаимодействие между протоплазмой, ядром яйцеклетки и окружающей средой может повлиять на развитие. Морган принадлежал ко второму лагерю; его работа с Дришем продемонстрировала, что бластомеры, выделенные из яиц морских ежей и гребневиков, могут развиваться в полноценные личинки, вопреки предсказаниям (и экспериментальным данным) сторонников Ру. [ 11 ] Связанные с этим дебаты касались роли эпигенетических и экологических факторов в развитии; В этом отношении Морган показал, что яйца морских ежей можно заставить делиться без оплодотворения, добавляя хлорид магния . Леб продолжил эту работу и стал широко известен благодаря созданию с помощью этого метода лягушек без отца. [ 12 ] [ 13 ]

Когда Морган вернулся в Брин-Мор в 1895 году, он получил звание профессора. Основные направления экспериментальной работы Моргана включали регенерацию и развитие личинок; в каждом случае его целью было различить внутренние и внешние причины, чтобы пролить свет на дебаты Ру-Дриша. Он написал свою первую книгу «Развитие лягушачьего яйца» (1897). Он начал серию исследований способности различных организмов к регенерации. Он изучал прививку и регенерацию головастиков, рыб и дождевых червей; в 1901 году он опубликовал свое исследование под названием «Регенерация» .

Начиная с 1900 года, Морган начал работать над проблемой определения пола , которую он ранее отклонил, когда Нетти Стивенс обнаружила влияние Y-хромосомы на пол. Он также продолжал изучать эволюционные проблемы, которые были в центре его самых ранних работ. [ 14 ]

Колумбийский университет

[ редактировать ]

Морган проработал в Колумбийском университете 24 года, с 1904 по 1928 год, когда он ушёл на должность в Калифорнийский технологический институт. [ нужна ссылка ]

В 1904 году его друг Джофи Джозеф умер от туберкулеза, и он чувствовал, что должен оплакивать ее, хотя Э. Б. Уилсон, все еще прокладывающий путь для своего младшего друга, пригласил Моргана присоединиться к нему в Колумбийском университете . Этот шаг позволил ему полностью сосредоточиться на экспериментальной работе. [ 15 ]

В типичном эксперименте по генетике дрозофилы самцов и самок мух с известными фенотипами помещают в банку для спаривания; женщины должны быть девственницами. Яйца откладываются в кашу, которой питаются личинки; когда жизненный цикл завершен, потомство оценивается по наследству интересующего признака.

Когда Морган стал профессором экспериментальной зоологии, он все больше сосредоточился на механизмах наследственности и эволюции. Он опубликовал «Эволюцию и адаптацию» (1903); Как и многие биологи того времени, он видел доказательства биологической эволюции (например, в общем происхождении сходных видов), но отверг предложенный Дарвином механизм естественного отбора, действующий на небольшие, постоянно возникающие вариации.

Обширные исследования в области биометрии , по-видимому, показали, что непрерывная естественная изменчивость имеет четкие пределы и не представляет собой наследственных изменений. Эмбриологическое развитие, по мнению Моргана, создавало дополнительную проблему, поскольку отбор не мог воздействовать на ранние, неполные стадии очень сложных органов, таких как глаз. Общее решение ламарковского механизма наследования приобретенных признаков , занимавшее видное место в теории Дарвина, все чаще отвергалось биологами. По словам биографа Моргана Гарланда Аллена , ему также мешали его взгляды на таксономию: он считал виды полностью искусственными созданиями, искажающими постоянно меняющийся диапазон реальных форм, в то время как он придерживался «типологического» взгляда на более крупные таксономии и не видел никаких способ, которым одна такая группа могла трансформироваться в другую. Но хотя Морган на протяжении многих лет скептически относился к естественному отбору, его теории наследственности и изменчивости радикально изменились благодаря его обращению в менделизм. [ 16 ]

В 1900 году три учёных, Карл Корренс , Эрих фон Чермак и Хьюго Де Врис , заново открыли работу Грегора Менделя , а вместе с ней и основу генетики . Де Врис предположил, что новые виды создавались путем мутации, минуя необходимость ни в ламаркизме, ни в дарвинизме. Поскольку Морган отверг обе эволюционные теории, он стремился доказать теорию мутаций Де Фриса своими экспериментальными работами по наследственности. Первоначально он скептически относился к законам наследственности Менделя (а также связанной с ними хромосомной теории определения пола), которые рассматривались как возможная основа естественного отбора.

Наследование мутации белых глаз, связанное с полом.

Вслед за К.В. Вудвортом и Уильямом Э. Каслом , примерно в 1908 году Морган начал работать над плодовой мушкой Drosophila melanogaster и призывал к этому студентов. Вместе с Фернандусом Пейном он мутировал дрозофилу физическими, химическими и радиационными методами. [ 17 ] [ 18 ] Он начал эксперименты по скрещиванию, чтобы найти наследственные мутации, но в течение двух лет они не имели значительного успеха. [ 17 ] Каслу также было трудно идентифицировать мутации у дрозофилы , которые были незначительными. Наконец, в 1909 году появился ряд наследственных мутантов, некоторые из которых демонстрировали менделевские закономерности наследования; белоглазого самца -мутанта в 1910 году Морган заметил среди красноглазых диких видов . Когда белоглазых мух скрестили с красноглазой самкой, все их потомство было красноглазым. В результате скрещивания во втором поколении появились белоглазые самцы — сцепленный с полом рецессивный признак, ген, которому Морган дал название « белый» . Морган также обнаружил розоглазого мутанта, у которого был другой тип наследования. В статье, опубликованной в журнале Science в 1911 году, он пришел к выводу, что (1) некоторые признаки сцеплены с полом , (2) признак, вероятно, переносится на одну из половых хромосом и (3) другие гены, вероятно, передаются на определенных хромосомах как хорошо.

Моргана Иллюстрация кроссинговера из его «Критики теории эволюции» 1916 года.
Первая генетическая карта (Стертевант, 1913). Он показывает 6 генов, сцепленных с полом.

Морган и его ученики стали более успешны в поиске мух-мутантов; они подсчитали мутантные характеристики тысяч плодовых мух и изучили их наследование. По мере накопления нескольких мутантов они объединяли их для изучения более сложных моделей наследования. Наблюдение за мутантом с миниатюрными крыльями, который также присутствовал в половой хромосоме, но иногда сортировался независимо от мутации белоглазки, привело Моргана к идее генетического сцепления и выдвинул гипотезу о явлении кроссинговера . Он опирался на открытие Франса Альфонса Янсенса , бельгийского профессора Левенского университета , который описал это явление в 1909 году и назвал его хиазматипией . Морган предположил, что степень кроссинговера между связанными генами различна и что частота кроссинговера может указывать на расстояние, разделяющее гены на хромосоме. Позднее английский генетик Дж. Б. С. Холдейн предложил назвать единицу измерения сцепления морганом . Ученик Моргана Альфред Стертевант разработал первую генетическую карту в 1913 году. [ 19 ]

Томаса Ханта Моргана Drosophila melanogaster генетического сцепления Карта . Это была первая успешная работа по картированию генов , которая предоставила важные доказательства хромосомной теории наследования . На карте показано взаимное расположение аллельных характеристик на второй хромосоме дрозофилы. Расстояние между генами (единицами карты) равно проценту событий кроссинговера , происходящего между разными аллелями. [ 20 ]

В 1915 году Морган, Стертевант, Кэлвин Бриджес и Х. Дж. Мюллер написали основополагающую книгу «Механизм менделевской наследственности» . [ 21 ] Генетик Курт Стерн назвал книгу «фундаментальным учебником новой генетики». [ 22 ]

Генетическая карта дрозофилы, опубликованная в журнале «Теория гена» 1926 года. [ 23 ]

В последующие годы большинство биологов пришли к принятию менделийской теории хромосом , которая была независимо предложена Уолтером Саттоном и Теодором Бовери в 1902/1903 году, а также разработана и расширена Морганом и его учениками. Гарланд Аллен охарактеризовал период после 1915 года как период нормальной науки , в которой «Деятельность «генетиков» была направлена ​​на дальнейшее выяснение деталей и последствий менделийской теории хромосом, разработанной между 1910 и 1915 годами». Но детали усложняющейся теории, а также концепция гена и его физическая природа по-прежнему оставались спорными. Критики, такие как У. Э. Касл, указывали на противоположные результаты в других организмах, предполагая, что гены взаимодействуют друг с другом, в то время как Ричард Гольдшмидт и другие считали, что нет веских причин рассматривать гены как отдельные единицы, находящиеся в хромосомах. [ 24 ]

Благодаря впечатляющему успеху Моргана с дрозофилой , многие другие лаборатории по всему миру занялись генетикой плодовых мух. Колумбия стала центром неформальной сети обмена, через которую перспективные мутантные штаммы дрозофилы переносились из лаборатории в лабораторию; Дрозофила стала одним из первых и в течение некоторого времени наиболее широко используемым модельным организмом . [ 25 ] Группа Моргана оставалась высокопродуктивной, но Морган в основном отказался от работы с мухами и предоставил членам своей лаборатории значительную свободу в планировании и проведении собственных экспериментов.

Он вернулся к эмбриологии и работал над поощрением распространения генетических исследований на другие организмы и распространение механистического экспериментального подхода ( Enwicklungsmechanik ) во все области биологии. [ 26 ] После 1915 года он также стал резким критиком растущего евгенического движения, которое использовало генетические подходы в поддержку расистских взглядов на «улучшение» человечества. [ 27 ]

Моргана Летняя комната в Колумбийском университете стала всемирно известной, и ему было легко привлекать финансирование и приглашенных ученых. В 1927 году, проработав 25 лет в Колумбийском университете и приближаясь к пенсионному возрасту, он получил предложение от Джорджа Эллери Хейла основать биологическую школу в Калифорнии.

Рисунок Томаса Ханта Моргана, 1931 год.

В 1928 году Морган поступил на факультет Калифорнийского технологического института , где оставался до выхода на пенсию 14 лет спустя, в 1942 году.

Морган переехал в Калифорнию, чтобы возглавить отдел биологии Калифорнийского технологического института в 1928 году. Создавая отдел биологии, Морган хотел отличить свою программу от программ, предлагаемых Джонсом Хопкинсом и Колумбией, с исследованиями, сосредоточенными на генетике и эволюции; экспериментальная эмбриология; физиология; биофизика и биохимия. Он также сыграл важную роль в создании Морской лаборатории в Корона-дель-Мар . Он хотел привлечь лучших людей в отдел Калифорнийского технологического института, поэтому взял Бриджеса, Стёртеванта, Джека Шульца и Альберта Тайлера из Колумбийского университета и нанял Теодосия Добжанского в качестве международного научного сотрудника. В отдел пришли работать и другие ученые, в том числе Джордж Бидл , Борис Эфрусси , Эдвард Л. Татум , Лайнус Полинг , Фриц Вент , Эдвард Б. Льюис и Сидни В. Байанс. Благодаря своей репутации Морган занимал множество престижных должностей в американских научных организациях. С 1927 по 1931 год Морган занимал пост президента Национальной академии наук; в 1930 году он был президентом Американская ассоциация содействия развитию науки ; а в 1932 году он председательствовал на Шестом Международном конгрессе генетиков в Итаке, штат Нью-Йорк . В 1933 году Морган был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине ; он был номинирован в 1919 и 1930 годах за ту же работу. В знак признания группового характера своего открытия он передал свои призовые деньги Бриджесу, Стертеванту и своим детям. Морган отказался присутствовать на церемонии награждения в 1933 году, вместо этого придя в 1934 году. Повторное открытие в 1933 году гигантских политенных хромосом в слюнной железе дрозофилы, возможно, повлияло на его выбор. До этого момента результаты лаборатории основывались на фенотипических результатах, а видимая политенная хромосома позволяла им подтвердить свои результаты на физической основе. В речи Моргана на вручении Нобелевской премии, озаглавленной «Вклад генетики в физиологию и медицину», преуменьшен вклад, который генетика может внести в медицину, помимо генетического консультирования . В 1939 году он был награжден медалью Копли Королевского общества. [ нужна ссылка ]

Он дважды продлевал свой контракт в Калифорнийском технологическом институте, но в конце концов вышел на пенсию в 1942 году, став профессором и почетным председателем. Джордж Бидл вернулся в Калифорнийский технологический институт, чтобы заменить Моргана на посту председателя кафедры в 1946 году. Хотя он вышел на пенсию, Морган сохранил офис через дорогу от отделения и продолжил лабораторную работу. Выйдя на пенсию, он вернулся к вопросам половой дифференциации, регенерации и эмбриологии.

Морган на протяжении всей своей жизни страдал хронической язвой двенадцатиперстной кишки . В 1945 году в возрасте 79 лет он перенес тяжелый сердечный приступ и умер от разрыва артерии.

Морган и эволюция

[ редактировать ]

Морган интересовался эволюцией на протяжении всей своей жизни. Он написал диссертацию по филогении морских пауков ( пикногонид ) и написал четыре книги об эволюции. В «Эволюции и адаптации» (1903) он отстаивал антидарвинистскую позицию, согласно которой отбор никогда не сможет создать совершенно новые виды, воздействуя на небольшие индивидуальные различия. [ 28 ] Он отверг теорию полового отбора Дарвина. [ 29 ] и неоламаркианская теория наследования приобретенных признаков. [ 30 ] Морган был не единственным ученым, выступавшим против естественного отбора. Период 1875–1925 гг. называют « затмением дарвинизма ». [ 31 ] Обнаружив у дрозофилы множество небольших стабильных наследственных мутаций , Морган постепенно изменил свое мнение. Значимость мутаций для эволюции заключается в том, что только те признаки, которые передаются по наследству, могут оказывать влияние на эволюцию. Поскольку Морган решил проблему наследственности (1915 г.), у него появилась уникальная возможность критически изучить теорию естественного отбора Дарвина.

В «Критике теории эволюции» (1916) Морган обсуждал такие вопросы, как: «Играет ли отбор какую-либо роль в эволюции? Как отбор может произвести что-то новое? Является ли отбор не более чем устранением непригодных? Является ли отбор творческой силой? ?" Устранив некоторые недоразумения и подробно объяснив новую науку о менделевской наследственности и ее хромосомной основе, Морган заключает: «Факты ясно показывают, что признаки диких животных и растений, так же как и признаки одомашненных рас, наследуются как в дикой природе, так и в природе. и в одомашненных формах согласно закону Менделя». «Эволюция произошла путем включения в расу тех мутаций, которые полезны для жизни и размножения организма». [ 32 ] Повреждающие мутации практически не имеют шансов закрепиться. [ 33 ] Далекий от отрицания эволюции, как следует из названия его книги 1916 года, Морган заложил основы науки генетики. Он также заложил теоретическую основу механизма эволюции: естественный отбор. Наследственность была центральным элементом теории естественного отбора Дарвина , но Дарвин не смог создать работающую теорию наследственности. Дарвинизм не мог бы развиваться без правильной теории генетики. Создав этот фундамент, Морган внес свой вклад в неодарвинистский синтез, несмотря на критику Дарвина в начале своей карьеры. Еще предстоит проделать большую работу по Эволюционному Синтезу.

Награды и почести

[ редактировать ]

Морган оставил важное наследие в генетике. Некоторые из студентов Моргана из Колумбии и Калифорнийского технологического института впоследствии получили свои собственные Нобелевские премии, в том числе Джордж Уэллс Бидл и Герман Джозеф Мюллер . Лауреат Нобелевской премии Эрик Кандел написал о Моргане: «Подобно тому, как идеи Дарвина об эволюции видов животных впервые придали последовательность биологии девятнадцатого века как описательной науке, открытия Моргана о генах и их расположении на хромосомах помогли превратить биологию в экспериментальную науку. ." [ 34 ]

Личная жизнь

[ редактировать ]

4 июня 1904 года Морган женился на Лилиан Воан Сэмпсон (1870–1952), которая поступила в аспирантуру по биологии в Брин-Море в том же году, когда Морган поступил на факультет; она отложила свою научную работу на 16 лет их брака, когда у них родилось четверо детей. Позже она внесла значительный вклад в работу Моргана по дрозофиле . Одним из их четырех детей (один мальчик и три девочки) была Изабель Морган (1911–1996) (Марр. Маунтин), которая стала вирусологом в Университете Джонса Хопкинса, специализируясь на полиомиелита исследованиях . Морган был атеистом. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б «Томас Морган» . Nasonline.org . Проверено 28 апреля 2019 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б с д Фишер, РА ; Де Бир, Греция (1947). «Томас Хант Морган. 1866–1945». Некрологи членов Королевского общества . 5 (15): 451–466. дои : 10.1098/rsbm.1947.0011 . JSTOR   769094 . S2CID   178714833 .
  3. ^ Перейти обратно: а б «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1933 года» . Нобель Веб AB . Проверено 14 сентября 2010 г.
  4. ^ Перейти обратно: а б Стертевант (1959), с. 283.
  5. ^ Аллен (1978), стр. 11–14, 24.
  6. ^ Аллен, Томас Хант Морган: Человек и его наука , стр. 46–51.
  7. ^ Кенни, Делавэр; Борисы, Г.Г. (2009). «Томас Хант Морган в Морской биологической лаборатории: натуралист и экспериментатор» . Генетика . 181 (3): 841–846. дои : 10.1534/genetics.109.101659 . ПМК   2651058 . ПМИД   19276218 .
  8. ^ Морган, TH (1940). «Эдмунд Бичер Уилсон. 1856–1939» . Некрологи членов Королевского общества . 3 (8): 123–126. дои : 10.1098/rsbm.1940.0012 . S2CID   161395714 .
  9. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр. 50–53.
  10. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр. 55–59, 72–80.
  11. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр. 55–59, 80–82.
  12. ^ Леб, Жак (1899). «О природе процесса оплодотворения и искусственного получения нормальных личинок (плутеев) из неоплодотворенных яиц морского ежа» . Американский журнал физиологии . 31 (3): 135–138. дои : 10.1152/ajplegacy.1899.3.3.135 . hdl : 2027/hvd.32044107304297 .
  13. ^ Леб, Жак (1913). Искусственный партеногенез и оплодотворение . Издательство Чикагского университета. Жак Леб Морской еж.
  14. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр. 84–96.
  15. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр. 68–70.
  16. ^ Аллен, Томас Хант Морган: Человек и его наука , стр. 105–116.
  17. ^ Перейти обратно: а б Колер, «Повелители мух» , стр. 37–43.
  18. ^ Гамильтон, Вивьен (2016). «Тайны жизни: историк Луис Кампос возрождает роль радия в ранних генетических исследованиях» . Дистилляции . 2 (2): 44–45 . Проверено 22 марта 2018 г.
  19. ^ Стертевант, А.Х. (1913). «Линейное расположение шести сцепленных с полом факторов у дрозофилы, как показано способом их ассоциации» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии . 14 (1): 43–59. Бибкод : 1913JEZ....14...43S . дои : 10.1002/jez.1400140104 . S2CID   82583173 .
  20. ^ Мадер, Сильвия (2007). Биология девятое издание . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 209. ИСБН  978-0-07-325839-3 .
  21. ^ Морган, Томас Хант; Альфред Х. Стертевант, Х. Дж. Мюллер и CB Бриджес (1915). Механизм менделевской наследственности . Нью-Йорк: Генри Холт. {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Стерн, Курт (1970). «Преемственность генетики» . Дедал . 99 (4): 899. ISSN   0011-5266 .
  23. ^ Морган, Томас Хант (1926). Теория гена . Библиотека MBLWHOI. Нью-Хейвен, издательство Йельского университета; [и т. д. и т. д.]
  24. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр. 208–213, 257–278. Цитата со стр. 213.
  25. Колер, «Повелители мух» , глава 5.
  26. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр. 214–215, 285.
  27. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр. 227–234.
  28. ^ Аллен, Гарланд Э. (2009). Русе, Майкл; Трэвис, Джозеф (ред.). Эволюция. Первые четыре миллиарда лет . Издательство Гарвардского университета. п. 746 . ISBN  9780674031753 .
  29. ^ «Я думаю, что мы будем вправе отвергнуть это как объяснение вторичных половых различий среди животных», стр. 220–221, глава VI, «Эволюция и адаптация» , 1903.
  30. ^ Глава VII « Эволюции и адаптации» , 1903.
  31. ^ Боулер, Питер (2003). Эволюция. История идеи . Издательство Калифорнийского университета. глава 7.
  32. ^ Критика теории эволюции , Princeton University Press, 1916, стр. 193–194.
  33. ^ Критика теории эволюции , с. 189.
  34. ^ Кандел, Эрик. 1999. «Гены, хромосомы и истоки современной биологии» , журнал Columbia .
  35. ^ «История участников APS» . search.amphilsoc.org . Проверено 2 ноября 2023 г.
  36. ^ «Томас Хант Морган» . Американская академия искусств и наук . 09.02.2023 . Проверено 2 ноября 2023 г.
  37. ^ Джордж Пендл (2006). Странный ангел: Потусторонняя жизнь ученого-ракетчика Джона Уайтсайда Парсонса . Хоутон Миффлин Харкорт. п. 69. ИСБН  9780156031790 . Лауреат Нобелевской премии, генетик и ярый атеист Томас Хант Морган разработал хромосомную теорию наследственности, исследуя свой рой мутировавших дрозофил (дрозофил) через ювелирную лупу.
  38. ^ «Страсть Моргана к экспериментам была симптомом его общего скептицизма и отвращения к спекуляциям. Он верил только в то, что можно было доказать. Говорили, что он был атеистом, и я всегда верил, что он был таковым. Все, что я знал о нем - его скептицизм, его честность — соответствовали неверию в сверхъестественное». Норман Х. Горовиц, Т. Х. Морган из Калифорнийского технологического института: воспоминания , генетика, том. 149, 1629–1632, август 1998 г.
  39. ^ Джудит Р. Гудштейн. «Эра Томаса Ханта Моргана в биологии» (PDF) . Calteches.library.caltech.edu . Архивировано из оригинала (PDF) 22 августа 2016 года . Проверено 28 апреля 2019 г.
  40. ^ Горовиц, Норман Х. (1 августа 1998 г.). «Т. Х. Морган в Калифорнийском технологическом институте: воспоминания» . Генетика . 149 (4): 1629–1632. дои : 10.1093/генетика/149.4.1629 . ПМЦ   1460264 . ПМИД   9691024 . Архивировано из оригинала 5 апреля 2016 года . Проверено 6 февраля 2017 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e78d68c675dfe99fc6b89200c73d5f37__1722719700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e7/37/e78d68c675dfe99fc6b89200c73d5f37.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Thomas Hunt Morgan - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)