Морской паук

Морские пауки ; Временной диапазон: поздний кембрий – настоящее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Слева направо, сверху вниз: Austrodecus bamberi ( Austrodecidae ), Colossendeis sp. ( Colossendeidae ), Pycnogonum stearnsi ( Pycnogonidae ), Ammothea hilgendorfi ( Ammotheidae ), Endeis flaccida ( Endeinae ), Nymphon Signatum ( Nymphonidae )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Сорт:	Пикногонида ; Латрейль , 1810 г.
Заказ:	Пантопода ; Герштекер , 1863 г.
Типовой род
	Пикногонум ; Брюних , 1764 г.
Семьи
	См . текст .
Синонимы
	Arachnopoda Dana, 1853

Морские пауки — морские членистоногие отряда . Pantopoda ^{[ 1 ]} ( букв. «все ноги» ^{[ 2 ]}), принадлежащий к классу Pycnogonida , ^{[ 3 ]} поэтому их еще называют пикногонидами ( / p ɪ k ˈ n ɒ ɡ ə ə n d z / ; ^{[ 4 ]} назван в честь Pycnogonum типового рода ; ^{[ 5 ]} с суффиксом -id ). Они космополитичны и обитают в океанах по всему миру. Более 1300 известных видов имеют размах ног от 1 мм (0,04 дюйма) до более 70 см (2,3 фута). ^{[ 6 ]} Большинство из них находятся ближе к меньшему концу этого диапазона на относительно небольших глубинах; однако они могут вырасти до довольно больших размеров в Антарктике и в глубоких водах .

Хотя «морские пауки» не являются настоящими пауками и даже не паукообразными , их традиционная классификация как хелицераты ставит их ближе к настоящим паукам, чем к другим известным группам членистоногих , таким как насекомые или ракообразные , если это правильно. Однако это оспаривается, поскольку генетические данные показывают, что они могут быть сестринской группой всех других ныне живущих членистоногих. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}

Описание

Морские пауки имеют длинные ноги в отличие от небольшого размера тела. Число ходильных ног обычно восемь (четыре пары), но к семейству Pycnogonidae относятся виды с пятью парами, а к семействам Colossendeidae и Nymphonidae — виды как с пятью, так и с шестью парами. ^{[ 9 ]} Существует девять полимерных (т. е. безногих) видов: семь видов, распределенных среди четырех родов ( Decolopoda , Pentacolossendeis , Pentapycnon и Pentanymphon ) с пятью парами ног, и два вида в двух родах ( Dodecolopoda и Sexanymphon ) с шестью парами ног. ^{[ 10 ]} Пикногонидам не требуется традиционная дыхательная система . Вместо этого газы поглощаются ногами и переносятся по телу путем диффузии . Хоботок , позволяет им высасывать питательные вещества из мягкотелых беспозвоночных , а их пищеварительный тракт имеет дивертикулы доходящие до ног.

Некоторые пикногониды настолько малы, что каждая из их крошечных мышц состоит из одной клетки, окруженной соединительной тканью . Передний отдел (цефалон) состоит из хоботка, имеющего довольно ограниченные дорсовентральные и латеральные движения, глазного бугорка с глазами и до четырех пар придатков . Первыми из них являются хелифоры , за ними следуют щупики , яйцеклетки , которые используются для чистки и ухода за яйцами и молодью, а также для ухаживания , и первая пара ходильных ног. Nymphonidae — единственное семейство, у которого функциональны и хелифоры, и щупики. У остальных хелифоры или щупики (или и то, и другое) редуцированы или отсутствуют. В некоторых семьях яйцеклетки также могут быть редуцированы или отсутствовать у самок, но всегда присутствуют у самцов. ^{[ 11 ]} У тех видов, у которых отсутствуют хелифоры и щупики, хоботок хорошо развит и гибок, часто снабжен многочисленными чувствующими щетинками и сильными грубыми гребнями вокруг рта. Последний сегмент включает анальное отверстие и бугорок, выступающий дорсально.

Всего у пикногонид имеется четыре-шесть пар ног для ходьбы. Головогрудь до двух пар расположенных дорсально и значительно меньшее несегментированное брюшко составляют чрезвычайно уменьшенное тело пикногонида, имеющего на неизвестковом экзоскелете простых глаз , хотя иногда глаза могут отсутствовать, особенно у видов, обитающих в глубокие океаны. Брюшко не имеет придатков, у большинства видов оно редуцировано и почти рудиментарно. Органы этого хелицерата простираются на множество придатков, потому что его тело слишком мало, чтобы вместить их все по отдельности.

Морфология морского паука обеспечивает эффективное соотношение площади поверхности к объему, позволяющее дыханию происходить путем прямой диффузии. Кислород поглощается ногами и транспортируется через гемолимфу к остальным частям тела. ^{[ 12 ]} Последние исследования показывают, что отходы покидают организм через пищеварительный тракт или теряются во время линьки . ^{[ нужна ссылка ]} Маленькое, длинное и тонкое сердце пикногонида энергично бьется со скоростью от 90 до 180 ударов в минуту, создавая значительное кровяное давление. Биение сердца морского паука стимулирует кровообращение в туловище и ближайшей к туловищу части ног, но не имеет значения для кровообращения в остальных частях ног. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Циркуляция гемолимфы в ногах в основном обусловлена перистальтическим движением в той части кишечника, которая распространяется на каждую ногу, - процесс, называемый перистальтикой кишечника. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Эти существа обладают открытой системой кровообращения , а также нервной системой, состоящей из мозга, который соединен с двумя вентральными нервными шнурами, которые, в свою очередь, соединяются с определенными нервами.

Размножение и развитие

Все виды пикногонид раздельнополы, за исключением одного вида, который является гермафродитом . ^{[ нужна ссылка ]} У самок есть пара яичников , а у самцов — пара семенников, расположенных дорсально по отношению к пищеварительному тракту. Размножение включает внешнее оплодотворение после «непродолжительного ухаживания». ^{[ нужна ссылка ]} Только самцы заботятся об отложенных яйцах и молодняке. ^{[ нужна ссылка ]}

Личинка имеет слепую кишку, тело состоит только из головы и трех пар ее головных придатков: хелифоров, щупиков и яйцеклеток . Брюшко и грудная клетка с грудными придатками развиваются позже. Одна из теорий состоит в том, что это отражает то, как эволюционировал общий предок всех членистоногих; начиная свою жизнь как маленькое животное с парой придатков, используемых для питания, и двумя парами, используемыми для передвижения, при этом по мере его роста постепенно добавлялись новые сегменты и сегментные придатки.

Описано по крайней мере четыре типа личинок: типичная личинка протонимфона, инцистированная личинка, атипичная личинка протонимфона и прикрепившаяся личинка. Типичная личинка протонимфона наиболее распространена, ведет свободный образ жизни и постепенно превращается во взрослую особь. Инцистированная личинка — это паразит, который вылупляется из яйца и находит хозяина в виде колонии полипов, где он зарывается и превращается в кисту, и не покидает хозяина до тех пор, пока не превратится в молодую молодь. ^{[ 14 ]}

О развитии атипичной личинки протонимфона известно немного. Взрослые особи живут свободно, тогда как личинки и молодые особи живут на временных хозяевах или внутри них, таких как полихеты и моллюски . Когда прикрепившаяся личинка вылупляется, она еще имеет вид эмбриона и сразу же прикрепляется к яйцеклеточным ногам отца, где и остается, пока не превратится в маленького молодого подростка с двумя или тремя парами ходильных ног, готового к свободному выходу на поверхность. -живое существование.

Распространение и экология

*Нимфонические лептохелы,* пасущиеся на гидроиде

Эти животные обитают в самых разных частях света: от Австралии , Новой Зеландии и тихоокеанского побережья США до Средиземного и Карибского морей , до северного и южного полюсов. Они наиболее распространены на мелководье, но могут быть найдены на глубине до 7000 метров (23000 футов) и обитают как в морских, так и в устьевых местах обитания. Пикногониды хорошо маскируются под камнями и среди водорослей , встречающихся вдоль береговой линии.

Морские пауки либо ходят по дну на ходулях, либо плавают прямо над ним, используя пульсирующие движения зонтика. ^{[ 15 ]} Морские пауки в основном плотоядные хищники или падальщики , питающиеся книдариями , губками , полихетами и мшанками . Хотя они могут питаться, вставляя свой хоботок в актинии , которые намного крупнее, большинство актиний переживают это испытание, что делает морского паука скорее паразитом , чем хищником анемонов.

Классификация

Класс Pycnogonida включает более 1300 видов, которые обычно делятся на восемьдесят шесть родов. Правильная таксономия внутри группы неясна, и, похоже, не существует согласованного списка отрядов . Все семейства считаются частью единого отряда Pantopoda.

Морские пауки долгое время считались принадлежащими к отряду Chelicerata вместе с мечехвостами и паукообразным , в который входят пауки , клещи , клещи , скорпионы и сенокосцы , а также другие менее известные отряды. ^{[ 16 ]}

Конкурирующая гипотеза предполагает, что пикногониды принадлежат к собственной линии, отличной от хелицератов, ракообразных, многоножек или насекомых. Гипотеза Cormogonida утверждала, что хелифоры морских пауков, уникальные среди современных членистоногих, не являются позиционно гомологичными хелицерам Chelicerata, как предполагалось ранее. Считалось , что вместо того, чтобы развиваться из дейтоцеребрума , как хелицеры, хелифоры морских пауков иннервируются протоцеребрумом , передней частью мозга членистоногих , и обнаруживаются в первом сегменте головы, который у всех других членистоногих дает начало глазам и верхней губе. . Такое состояние наличия протоцеребральных придатков не встречается больше нигде среди членистоногих, за исключением ископаемых форм, таких как Anomalocaris , что было принято в качестве доказательства того, что Pycnogonida может быть сестринской группой для всех других ныне живущих членистоногих, причем последние произошли от какого-то предка, потерявшего протоцеребральные придатки. Если бы этот результат был подтвержден, это означало бы, что морские пауки являются последними выжившими (и сильно модифицированными) членами древней стволовой группы членистоногих, обитавших в Кембрийские океаны. ^{[ 17 ]} Однако последующее исследование с использованием паттернов экспрессии генов Hox продемонстрировало гомологию развития между хелицератами и хелифорами, при этом хелифоры иннервируются дейтероцеребрумом, повернутым вперед; таким образом, протоцеребральная клада Большого Придатка не включает Pycnogonida. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

Филогеномические исследования относят Pycnogonida к сестринской группе по отношению к остальным Chelicerata (что соответствует хелифоры и хелицер) . предполагаемой гомологии ^{[ 21 ]}), хотя некоторые другие связи в основании хелицератов хорошо разрешены. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} Первое филогеномическое исследование морских пауков позволило установить основное дерево этой группы и показало, что Austrodecidae является сестринской группой для остальных семейств. ^{[ 26 ]}

Групповая таксономия

Согласно Всемирному регистру морских видов , отряд Pantopoda подразделяется следующим образом: ^{[ 27 ]}

подотряд Eupantopodida , ^{[ 28 ]} включая следующие надсемейства:
- Аммотеоидеа Дорн, 1881 г.
  - Семейство Ammotheidae Dohrn, 1881 г.
  - Семейство Pallenopsidae Мальки, 1978 г.
- Аскорринхоидея Покок, 1904 г.
  - Семейство Ascorhynchidae Hoek, 1881 г.
  - Семья неопределенного места
    - Бамбер Уолл , 2004 г.
    - Брадипаллен Ким и Хонг, 1987 (неопределенно)
    - Хонотея Накамура и Чайлд, 1983 г.
    - Декачела Хилтон, 1939 год.
    - Эфирогимна Хеджпет, 1943 год.
    - Ханнония Корнер, 1881 г.
    - Мимипаллен Дитя, 1982 г.
    - Пигрогромитус Кальман, 1927 г.
    - Пикнопалленовый сток, 1950 г.
    - Пикнотея Ломан, 1921 год.
    - Кебус Барнард, 1946 год.
- Colossendeoidea Hoek, 1881 (Синонимы: Pycnogonoidea Pocock, 1904; Rhynchothoracoidea Fry, 1978)
  - Семейство Colossendeidae Яржинский, 1870 г.
  - Семейство Pycnogonidae Wilson, 1878 г.
  - Семейство Rhynchothoracidae Thompson, 1909 г.
- Нимфоноидея Покок, 1904 г.
  - Семейство Callipallenidae Hilton, 1942 г.
  - Семейство Nymphonidae Wilson, 1878 г.
- Фоксихилидиоидея Сарс, 1891 г.
  - Семья Endeidae Norman, 1908 г.
  - Семейство Phoxichilidiidae Sars, 1891 г.
suborder Stiripasterida Fry, 1978, ^{[ 29 ]} в том числе следующее семейство:
- Семейство Austrodecidae , 1954 г.
подотряд местонахождения неопределенного ^{[ 30 ]} включая следующие роды и семейства:
- † Palaeopycnogonididae Sabroux, Эджкомб, Пизани и Гарвуд, 2023 г.
- † Флагеллопантопус Пошманн и Данлоп, 2005 г.
- † Палеотея Бергстром, Sturmer & Winter, 1980.
- Алкинус Коста, 1861 г. ( сомнительное имя )
- Foxichilus Costa, 1836 ( название сомнительное )
- Оицеобатис Гессен, 1867 г. ( название сомнительное )
- Оомер Гессен, 1874 г. ( сомнительное имя )
- Паритока Филиппы, 1842 г. ( сомнительное название )
- Пефредро Гудсир, 1842 г. ( сомнительное имя )
- Фанодемус Коста, 1836 г. ( сомнительное имя )
- Платихелус Коста, 1861 г. ( название сомнительное )

Ископаемая запись

Летопись окаменелостей пикногонид скудна. Самые ранние окаменелости известны из кембрийского орстена ), хотя некоторые исследователи утверждают , из Швеции ( Cambropycnogon что этот предполагаемый личиночный морской паук вообще не является пикногонидом. ^{[ 26 ]} Однозначные окаменелости тела морского паука включают силурийскую формацию Коулбрукдейл в Англии ( Haliestes ) и девонский сланец Хунсрюк в Германии ( Flagellopantopus , Palaeopantopus , Palaeoisopus , Palaeothea и Pentapantopus ). Некоторые из этих экземпляров примечательны тем, что обладают более длинным «хоботом» за брюшком, а у двух окаменелостей тело заканчивается хвостом, чего никогда не наблюдалось у современных морских пауков.

первое ископаемое пикногонид, обнаруженное в ордовикских отложениях ( Палеомарахна было зарегистрировано В 2013 году в озере Уильям в Манитобе ) . ^{[ 31 ]}

В 2007 году удивительно хорошо сохранившиеся окаменелости были обнаружены в пластах окаменелостей в Ла Вульт-сюр-Рон , к югу от Лиона на юго-востоке Франции. Исследователи из Лионского университета возрастом 160 миллионов лет обнаружили около 70 окаменелостей трех различных видов в юрском La Voulte Lagerstätte . Находка поможет заполнить огромный пробел в истории этих существ. ^{[ 32 ]}

Ссылки

^ «Пикногонида» . Всемирный реестр морских видов . Детали таксона.
^ «Пантопода» . Словарь Merriam-Webster.com . Мерриам-Вебстер. : «таксономический синоним Pycnogonida < неолатинский , от pant- + -poda »
^ «Пикногонида» . Словарь Merriam-Webster.com . Мерриам-Вебстер. : «Новая латынь, от Pycnogonum [...] + -ida »
^ «пикногонид» . Словарь Merriam-Webster.com . Мерриам-Вебстер.
^ «пикногонид» . Бесплатный словарь . От неолатинского Pycnogonida, название класса, от Pycnogonum , типовой род .
^ «Морские пауки дают представление об эволюции Антарктики» (пресс-релиз). Департамент окружающей среды и энергетики Австралийского антарктического отдела. 22 июля 2010 г. Архивировано из оригинала 31 июля 2018 г. Проверено 27 декабря 2017 г.
^ Режье, Джером К.; Шульц, Джеффри В.; Цвик, Андреас; Хасси, апрель; Болл, Бернард; Ветцер, Регина; Мартин, Джоэл В.; Каннингем, Клиффорд В. (2010). «Отношения членистоногих, выявленные с помощью филогеномного анализа последовательностей, кодирующих ядерные белки». Природа . 463 (7284): 1079–83. Бибкод : 2010Natur.463.1079R . дои : 10.1038/nature08742 . ПМИД 20147900 . S2CID 4427443 .
^ Шарма, ПП; Калузяк, СТ; Перес-Порро, Арканзас; Гонсалес, В.Л.; Хормига, Г.; Уилер, туалет; Гирибет, Г. (2014). «Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (11): 2963–84. дои : 10.1093/molbev/msu235 . ПМИД 25107551 .
^ Руперт, Эдвард Э. (1994). Зоология беспозвоночных . Барнс, Роберт Д. (6-е изд.). Форт-Уэрт, Техас: Паб Saunders College. ISBN 0-03-026668-8 . ОСЛК 30544625 .
^ Крукер, Аллен (2008). «Морские пауки (Пикногониды)». В Капинере, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Дордрехт, Нидерланды: Springer Нидерланды. стр. 3321–3335. дои : 10.1007/978-1-4020-6359-6_4098 . ISBN 978-1-4020-6359-6 .
^ Филогеномное разрешение диверсификации морских пауков посредством интеграции нескольких классов данных
^ Jump up to: ^а ^б ^с Вудс, Х. Артур; Лейн, Стивен Дж.; Шишидо, Кейтлин; Тобальске, Брет В.; Аранго, Клаудия П.; Моран, Эми Л. (10 июля 2017 г.). «Перистальтика дыхательных путей морских пауков» . Современная биология . 27 (13): Р638–Р639. Бибкод : 2017CBio...27.R638W . дои : 10.1016/j.cub.2017.05.062 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 28697358 . S2CID 35014992 .
^ Jump up to: ^а ^б Бастид, А.; Перетти, Д.; Найт, младший; Гроссо, С.; Сприггс, Р.В.; Пишон, X.; Сбаррато, Т.; Рооболь, А.; Рубол, Дж.; Вито, Д.; Бушелл, М.; фон Дер Хаар, Т.; Смейлс, СМ; Маллуччи, Греция; Уиллис, А.Э. (2017). «RTN3 представляет собой новый белок, индуцируемый холодом, и опосредует нейропротекторные эффекты RBM3» . Современная биология . 27 (5): 638–650. Бибкод : 2017CBio...27..638B . дои : 10.1016/j.cub.2017.01.047 . ПМЦ 5344685 . ПМИД 28238655 .
^ Бейн, бакалавр наук (2003). «Типы личинок и краткое изложение постэмбрионального развития пикногонид». Размножение и развитие беспозвоночных . 43 (3): 193–222. Бибкод : 2003InvRD..43..193B . дои : 10.1080/07924259.2003.9652540 . S2CID 84345599 .
^ Макклейн, Крейг (14 августа 2006 г.). «Морские пауки» . Информация о глубоководных новостях . Архивировано из оригинала 9 июля 2007 года.
^ Маргулис, Линн ; Шварц, Карлин (1998). Пять королевств, Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле (третье изд.). WH Фриман и компания. ISBN 978-0-7167-3027-9 . ^{[ нужна страница ]}
^ Максмен, Эми; Браун, Уильям Э.; Мартиндейл, Марк К.; Гирибет, Гонсало (2005). «Нейроанатомия морских пауков предполагает аппендикулярное происхождение протоцеребрального сегмента». Природа . 437 (7062): 1144–8. Бибкод : 2005Natur.437.1144M . дои : 10.1038/nature03984 . ПМИД 16237442 . S2CID 4400419 .
^ Джагер, Мюриэль; Мюрьен, Джером; Клабо, Селин; Дойч, Жан; Гюядер, Эрве Ле; Мануэль, Микаэль (2006). «Гомология передних придатков членистоногих, выявленная по экспрессии гена Hox у морского паука». Природа . 441 (7092): 506–8. Бибкод : 2006Nature.441..506J . дои : 10.1038/nature04591 . ПМИД 16724066 . S2CID 4307398 .
^ «Хелифоры, хелицеры и эволюция беспозвоночных | ScienceBlogs» . scienceblogs.com . Проверено 10 января 2022 г.
^ Бреннейс, Георг; Унгерер, Петра; Шольц, Герхард (27 октября 2008 г.). «Хелифоры морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) — придатки дейтоцеребрального сегмента: Хелифоры морских пауков» . Эволюция и развитие . 10 (6): 717–724. дои : 10.1111/j.1525-142X.2008.00285.x . ПМИД 19021742 . S2CID 6048195 .
^ Данлоп, Дж.А.; Аранго, CP (2005). «Сродство пикногонидов: обзор». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 43 : 8–21. CiteSeerX 10.1.1.714.8297 . дои : 10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x .
^ Шарма, Прашант П.; Калузяк, Стефан Т.; Перес-Порро, Алисия Р.; Гонсалес, Ванесса Л.; Хормига, Густаво; Уиллер, Уорд К.; Гирибет, Гонсало (ноябрь 2014 г.). «Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (11): 2963–2984. дои : 10.1093/molbev/msu235 . ISSN 1537-1719 . ПМИД 25107551 .
^ Баллестерос, Хесус А; Шарма, Прашант П. (01 ноября 2019 г.). Халанич, Кен (ред.). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки» . Систематическая биология . 68 (6): 896–917. дои : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN 1063-5157 . ПМИД 30917194 .
^ Арбалетчики, Хесус А.; Сантибанес Лопес, Чарльз Э.; Ковач, Любомир; Гавиш-Регев, Евфрат; Шарма, Прашант П. (18 декабря 2019 г.). «Упорядоченная филогеномная подвыборка позволяет диагностировать систематические ошибки в размещении загадочного отряда паукообразных Palpigradi» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1917): 20192426 doi : 10.1098/rspb.2019.2426 . ISSN 0962-8452 . ПМК 6939912 . ПМИД 31847768 .
^ Баллестерос, Хесус А; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э; Бейкер, Кейтлин М; Бенавидес, Лигия Р; Кунья, Тауана Дж; Гайнетт, Гильерм; Олдер, Эндрю З.; Сеттон, Эмили Фольксваген; Аранго, Клаудия П; Гавиш-Регев, Эфрат; Харви, Марк С; Уилер, Уорд С; Хормига, Густаво; Гирибет, Гонсало; Шарма, Прашант П. (3 февраля 2022 г.). Тилинг, Эмма (ред.). «Комплексный отбор видов и сложные алгоритмические подходы опровергают монофилию паукообразных» . Молекулярная биология и эволюция . 39 (2): msac021. дои : 10.1093/molbev/msac021 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 8845124 . ПМИД 35137183 .
^ Jump up to: ^а ^б Баллестерос, Хесус А; Сеттон, Эмили Фольксваген; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э; Аранго, Клаудия П; Бреннейс, Георг; Брикс, Саския; Корбетт, Кевин Ф; Кано-Санчес, Эсперанса; Дандуш, Мерай; Дилли, Джеффри Ф; Элом, Марк П; Гайнетт, Гильерм; Галлут, Кирилл; МакЭти, Шон; Макинтайр, Лорен (23 января 2021 г.). Крэндалл, Кейт (ред.). «Филогеномное разрешение диверсификации морских пауков посредством интеграции нескольких классов данных» . Молекулярная биология и эволюция . 38 (2): 686–701. дои : 10.1093/molbev/msaa228 . ISSN 1537-1719 . ПМЦ 7826184 . ПМИД 32915961 .
^ «WoRMS — Всемирный реестр морских видов — Pantopoda» . сайт Marinespecies.org . Проверено 4 декабря 2023 г.
^ «WoRMS — Всемирный регистр морских видов — Eupantopodida» . сайт Marinespecies.org . Проверено 4 декабря 2023 г.
^ «WoRMS — Всемирный регистр морских видов — Стирипастерида» . сайт Marinespecies.org . Проверено 4 декабря 2023 г.
^ «WoRMS — Всемирный реестр морских видов — Pantopoda incertae sedis » . сайт Marinespecies.org . Проверено 4 декабря 2023 г.
^ Радкин, Дэйв; Кагги, Майкл Б.; Янг, Грэм А.; Томпсон, Дебора П. (2013). «Ордовикский пикногонид (морской паук) с последовательно разделенной областью головы» . Журнал палеонтологии . 87 (3): 395–405. Бибкод : 2013JPal...87..395R . дои : 10.1666/12-057.1 . S2CID 83924778 . Проверено 23 сентября 2017 г. Здесь мы сообщаем о первом известном появлении ископаемых пикногонид из пород ордовикского возраста, устраняя разрыв в 65 млн лет между спорными позднекембрийскими личиночными формами и единственным документально подтвержденным силурийским экземпляром. Новый таксон Palaeomarachne granulata n. ген. н. sp., из верхнего ордовика (около 450 млн лет назад) месторождения Уильям Лейк Консерват-Лагерштетте в Манитобе, Канада, также является первым обнаруженным из Лаврентии . На данный момент это единственная находка ископаемых морских пауков в скалах явно неглубокого морского происхождения.
^ «Ископаемые морские пауки вызывают восторг у экспертов» . Новости Би-би-си . 16 августа 2007 г.

Внешние ссылки

Данные, относящиеся к Пикногонидам , в Wikispecies
СМИ, связанные с Пикногонидой, на Викискладе?
«Пикногонида» . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911.
PycnoBase: Мировой список пикногонид.
Знакомство с пикногонидой
Образы Пикногонид и Пикногонид в литературе
Библиография (составлена Францем Краппом)

[1] «Пикногонида» . Всемирный реестр морских видов . Детали таксона.

[2] «Пантопода» . Словарь Merriam-Webster.com . Мерриам-Вебстер. : «таксономический синоним Pycnogonida < неолатинский , от pant- + -poda »

[3] «Пикногонида» . Словарь Merriam-Webster.com . Мерриам-Вебстер. : «Новая латынь, от Pycnogonum [...] + -ida »

[4] «пикногонид» . Словарь Merriam-Webster.com . Мерриам-Вебстер.

[5] «пикногонид» . Бесплатный словарь . От неолатинского Pycnogonida, название класса, от Pycnogonum , типовой род .

[6] «Морские пауки дают представление об эволюции Антарктики» (пресс-релиз). Департамент окружающей среды и энергетики Австралийского антарктического отдела. 22 июля 2010 г. Архивировано из оригинала 31 июля 2018 г. Проверено 27 декабря 2017 г.

[7] Режье, Джером К.; Шульц, Джеффри В.; Цвик, Андреас; Хасси, апрель; Болл, Бернард; Ветцер, Регина; Мартин, Джоэл В.; Каннингем, Клиффорд В. (2010). «Отношения членистоногих, выявленные с помощью филогеномного анализа последовательностей, кодирующих ядерные белки». Природа . 463 (7284): 1079–83. Бибкод : 2010Natur.463.1079R . дои : 10.1038/nature08742 . ПМИД 20147900 . S2CID 4427443 .

[8] Шарма, ПП; Калузяк, СТ; Перес-Порро, Арканзас; Гонсалес, В.Л.; Хормига, Г.; Уилер, туалет; Гирибет, Г. (2014). «Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (11): 2963–84. дои : 10.1093/molbev/msu235 . ПМИД 25107551 .

[9] Руперт, Эдвард Э. (1994). Зоология беспозвоночных . Барнс, Роберт Д. (6-е изд.). Форт-Уэрт, Техас: Паб Saunders College. ISBN 0-03-026668-8 . ОСЛК 30544625 .

[10] Крукер, Аллен (2008). «Морские пауки (Пикногониды)». В Капинере, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Дордрехт, Нидерланды: Springer Нидерланды. стр. 3321–3335. дои : 10.1007/978-1-4020-6359-6_4098 . ISBN 978-1-4020-6359-6 .

[11] Филогеномное разрешение диверсификации морских пауков посредством интеграции нескольких классов данных

[woods2017-12] Jump up to: ^а ^б ^с Вудс, Х. Артур; Лейн, Стивен Дж.; Шишидо, Кейтлин; Тобальске, Брет В.; Аранго, Клаудия П.; Моран, Эми Л. (10 июля 2017 г.). «Перистальтика дыхательных путей морских пауков» . Современная биология . 27 (13): Р638–Р639. Бибкод : 2017CBio...27.R638W . дои : 10.1016/j.cub.2017.05.062 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 28697358 . S2CID 35014992 .

[RTN3PMC-13] Jump up to: ^а ^б Бастид, А.; Перетти, Д.; Найт, младший; Гроссо, С.; Сприггс, Р.В.; Пишон, X.; Сбаррато, Т.; Рооболь, А.; Рубол, Дж.; Вито, Д.; Бушелл, М.; фон Дер Хаар, Т.; Смейлс, СМ; Маллуччи, Греция; Уиллис, А.Э. (2017). «RTN3 представляет собой новый белок, индуцируемый холодом, и опосредует нейропротекторные эффекты RBM3» . Современная биология . 27 (5): 638–650. Бибкод : 2017CBio...27..638B . дои : 10.1016/j.cub.2017.01.047 . ПМЦ 5344685 . ПМИД 28238655 .

[14] Бейн, бакалавр наук (2003). «Типы личинок и краткое изложение постэмбрионального развития пикногонид». Размножение и развитие беспозвоночных . 43 (3): 193–222. Бибкод : 2003InvRD..43..193B . дои : 10.1080/07924259.2003.9652540 . S2CID 84345599 .

[15] Макклейн, Крейг (14 августа 2006 г.). «Морские пауки» . Информация о глубоководных новостях . Архивировано из оригинала 9 июля 2007 года.

[Margulis_&_Schwartz-16] Маргулис, Линн ; Шварц, Карлин (1998). Пять королевств, Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле (третье изд.). WH Фриман и компания. ISBN 978-0-7167-3027-9 . ^{[ нужна страница ]}

[Maxmen-17] Максмен, Эми; Браун, Уильям Э.; Мартиндейл, Марк К.; Гирибет, Гонсало (2005). «Нейроанатомия морских пауков предполагает аппендикулярное происхождение протоцеребрального сегмента». Природа . 437 (7062): 1144–8. Бибкод : 2005Natur.437.1144M . дои : 10.1038/nature03984 . ПМИД 16237442 . S2CID 4400419 .

[Jager-18] Джагер, Мюриэль; Мюрьен, Джером; Клабо, Селин; Дойч, Жан; Гюядер, Эрве Ле; Мануэль, Микаэль (2006). «Гомология передних придатков членистоногих, выявленная по экспрессии гена Hox у морского паука». Природа . 441 (7092): 506–8. Бибкод : 2006Nature.441..506J . дои : 10.1038/nature04591 . ПМИД 16724066 . S2CID 4307398 .

[PZ_Myers-19] «Хелифоры, хелицеры и эволюция беспозвоночных | ScienceBlogs» . scienceblogs.com . Проверено 10 января 2022 г.

[20] Бреннейс, Георг; Унгерер, Петра; Шольц, Герхард (27 октября 2008 г.). «Хелифоры морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) — придатки дейтоцеребрального сегмента: Хелифоры морских пауков» . Эволюция и развитие . 10 (6): 717–724. дои : 10.1111/j.1525-142X.2008.00285.x . ПМИД 19021742 . S2CID 6048195 .

[21] Данлоп, Дж.А.; Аранго, CP (2005). «Сродство пикногонидов: обзор». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 43 : 8–21. CiteSeerX 10.1.1.714.8297 . дои : 10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x .

[22] Шарма, Прашант П.; Калузяк, Стефан Т.; Перес-Порро, Алисия Р.; Гонсалес, Ванесса Л.; Хормига, Густаво; Уиллер, Уорд К.; Гирибет, Гонсало (ноябрь 2014 г.). «Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (11): 2963–2984. дои : 10.1093/molbev/msu235 . ISSN 1537-1719 . ПМИД 25107551 .

[23] Баллестерос, Хесус А; Шарма, Прашант П. (01 ноября 2019 г.). Халанич, Кен (ред.). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки» . Систематическая биология . 68 (6): 896–917. дои : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN 1063-5157 . ПМИД 30917194 .

[24] Арбалетчики, Хесус А.; Сантибанес Лопес, Чарльз Э.; Ковач, Любомир; Гавиш-Регев, Евфрат; Шарма, Прашант П. (18 декабря 2019 г.). «Упорядоченная филогеномная подвыборка позволяет диагностировать систематические ошибки в размещении загадочного отряда паукообразных Palpigradi» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1917): 20192426 doi : 10.1098/rspb.2019.2426 . ISSN 0962-8452 . ПМК 6939912 . ПМИД 31847768 .

[25] Баллестерос, Хесус А; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э; Бейкер, Кейтлин М; Бенавидес, Лигия Р; Кунья, Тауана Дж; Гайнетт, Гильерм; Олдер, Эндрю З.; Сеттон, Эмили Фольксваген; Аранго, Клаудия П; Гавиш-Регев, Эфрат; Харви, Марк С; Уилер, Уорд С; Хормига, Густаво; Гирибет, Гонсало; Шарма, Прашант П. (3 февраля 2022 г.). Тилинг, Эмма (ред.). «Комплексный отбор видов и сложные алгоритмические подходы опровергают монофилию паукообразных» . Молекулярная биология и эволюция . 39 (2): msac021. дои : 10.1093/molbev/msac021 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 8845124 . ПМИД 35137183 .

[:0-26] Jump up to: ^а ^б Баллестерос, Хесус А; Сеттон, Эмили Фольксваген; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э; Аранго, Клаудия П; Бреннейс, Георг; Брикс, Саския; Корбетт, Кевин Ф; Кано-Санчес, Эсперанса; Дандуш, Мерай; Дилли, Джеффри Ф; Элом, Марк П; Гайнетт, Гильерм; Галлут, Кирилл; МакЭти, Шон; Макинтайр, Лорен (23 января 2021 г.). Крэндалл, Кейт (ред.). «Филогеномное разрешение диверсификации морских пауков посредством интеграции нескольких классов данных» . Молекулярная биология и эволюция . 38 (2): 686–701. дои : 10.1093/molbev/msaa228 . ISSN 1537-1719 . ПМЦ 7826184 . ПМИД 32915961 .

[27] «WoRMS — Всемирный реестр морских видов — Pantopoda» . сайт Marinespecies.org . Проверено 4 декабря 2023 г.

[28] «WoRMS — Всемирный регистр морских видов — Eupantopodida» . сайт Marinespecies.org . Проверено 4 декабря 2023 г.

[29] «WoRMS — Всемирный регистр морских видов — Стирипастерида» . сайт Marinespecies.org . Проверено 4 декабря 2023 г.

[30] «WoRMS — Всемирный реестр морских видов — Pantopoda incertae sedis » . сайт Marinespecies.org . Проверено 4 декабря 2023 г.

[31] Радкин, Дэйв; Кагги, Майкл Б.; Янг, Грэм А.; Томпсон, Дебора П. (2013). «Ордовикский пикногонид (морской паук) с последовательно разделенной областью головы» . Журнал палеонтологии . 87 (3): 395–405. Бибкод : 2013JPal...87..395R . дои : 10.1666/12-057.1 . S2CID 83924778 . Проверено 23 сентября 2017 г. Здесь мы сообщаем о первом известном появлении ископаемых пикногонид из пород ордовикского возраста, устраняя разрыв в 65 млн лет между спорными позднекембрийскими личиночными формами и единственным документально подтвержденным силурийским экземпляром. Новый таксон Palaeomarachne granulata n. ген. н. sp., из верхнего ордовика (около 450 млн лет назад) месторождения Уильям Лейк Консерват-Лагерштетте в Манитобе, Канада, также является первым обнаруженным из Лаврентии . На данный момент это единственная находка ископаемых морских пауков в скалах явно неглубокого морского происхождения.

[32] «Ископаемые морские пауки вызывают восторг у экспертов» . Новости Би-би-си . 16 августа 2007 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]