Энергетический заряд

Энергетический заряд аденилата — это показатель, используемый для измерения энергетического статуса биологических клеток .

АТФ или Mg-АТФ является основной молекулой для хранения и передачи энергии в клетке: она используется для биосинтетических путей, поддержания трансмембранных градиентов, движения, деления клеток и т. д. Более 90% АТФ производится путем фосфорилирования. АДФ с помощью АТФ-синтазы . ^[1] АТФ также может вырабатываться в результате реакций фосфорилирования на уровне субстрата (фосфорилирование АДФ с помощью (1,3)-бисфосфоглицерата, фосфоенолпирувата, фосфокреатина), сукцинат-КоА-лигазы и фосфоенолпируваткарбоксилкиназы, а также аденилаткиназы , фермента, который поддерживает три адениновые нуклеотиды в равновесии ( ${\ce {ATP + AMP <=> 2 ADP}}$ ).

Энергетический заряд связан с концентрациями АТФ , АДФ и АМФ . Впервые его определили Аткинсон необходимо учитывать концентрацию всех трех нуклеотидов, а не только АТФ и АДФ и Уолтон, которые обнаружили, что для учета энергетического статуса в метаболизме . Поскольку аденилаткиназа поддерживает две молекулы АДФ в равновесии с одной АТФ ( ${\ce {2 ADP <=> ATP + AMP}}$ ), Аткинсон определил энергетический заряд аденилата как: ^[2]

${\mbox{Energy charge}}={\frac {[{\mbox{ATP}}]+{\frac {1}{2}}[{\mbox{ADP}}]}{[{\mbox{ATP}}]+[{\mbox{ADP}}]+[{\mbox{AMP}}]}}$

Энергетический заряд большинства клеток колеблется в пределах 0,7–0,95. ^[1] - колебания в этом диапазоне довольно часты. Дэниел Аткинсон показал, что когда энергетический заряд увеличивается с 0,6 до 1,0, цитратлиаза и фосфорибозилпирофосфатсинтетаза , два фермента, контролирующие анаболические (АТФ-требующие) пути. активируются ^[2]^[3] в то время как фосфофруктокиназа и пируватдегидрогеназа , два фермента, контролирующие амфиболические пути (поставляющие АТФ, а также важные промежуточные продукты биосинтеза), ингибируются. ^[4] Он пришел к выводу, что контроль над этими путями развился для поддержания энергетического заряда в довольно узких пределах – другими словами, энергетический заряд, как и pH клетки, должен всегда быть буферизован. Теперь мы знаем, что большинство, если не все, анаболические и катаболические пути действительно контролируются, прямо или косвенно, энергетическим зарядом. ^[5]^[6]^[7] Помимо прямой регуляции некоторых ферментов с помощью аденилнуклеотидов, AMP-активируемая протеинкиназа, известная как AMP-K, фосфорилирует и тем самым регулирует ключевые ферменты при уменьшении энергетического заряда. Это приводит к отключению анаболических путей и включению катаболических путей при повышении АМФ. ^[8]^[9]

Жизнь зависит от адекватного энергетического заряда. Если синтеза АТФ на мгновение оказывается недостаточно для поддержания адекватного энергетического заряда, АМФ может конвертироваться двумя разными путями в гипоксантин и рибозу-5Ф с последующим необратимым окислением гипоксантина до мочевой кислоты. Это помогает буферизовать энергетический заряд аденилата за счет снижения общей концентрации {АТФ+АДФ+АМФ}. ^[10]

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Де ла Фуэнте ИМ, Кортес Х.М., Валеро Э., Дерош М., Родригес С., Малаина И., Мартинес Л. (2014). «О динамике аденилатной энергетической системы: гомеорезис против гомеостаза» . ПЛОС ОДИН . 9 (10): e108676. Бибкод : 2014PLoSO...9j8676D . дои : 10.1371/journal.pone.0108676 . ПМК 4193753 . ПМИД 25303477 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Аткинсон Д.Э., Уолтон GM (июль 1967 г.). «Сохранение аденозинтрифосфата в метаболической регуляции. Фермент, расщепляющий цитрат печени крысы» . Журнал биологической химии . 242 (13): 3239–41. дои : 10.1016/S0021-9258(18)95956-9 . ПМИД 6027798 .
^ Аткинсон Д.Э., Уолтон GM (февраль 1965 г.). «Кинетика регуляторных ферментов. Фосфофруктокиназа Escherichia coli» . Журнал биологической химии . 240 : 757–63. дои : 10.1016/S0021-9258(17)45240-9 . ПМИД 14275132 .
^ Шен Л.К., Фолл Л., Уолтон Г.М., Аткинсон Д.Э. (ноябрь 1968 г.). «Взаимодействие между энергетическим зарядом и модуляцией метаболита в регуляции ферментов амфиболических последовательностей. Фосфофруктокиназа и пируватдегидрогеназа». Биохимия . 7 (11): 4041–5. дои : 10.1021/bi00851a035 . ПМИД 4301881 .
^ Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Гатто Г. Дж., Страйер Л. (8 апреля 2015 г.). Биохимия (Восьмое изд.). Нью-Йорк. ISBN 978-1-4641-2610-9 . OCLC 913469736 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ Нельсон Д.Л., Кокс М.М., Ленинджер А.Л. (январь 2017 г.). Ленингерские принципы биохимии (Седьмое изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 978-1-4641-2611-6 . OCLC 986827885 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ Хортон HR (2006). Принципы биохимии (4-е изд.). Река Аппер-Сэддл, Нью-Джерси: Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-145306-7 . OCLC 58594968 .
^ Кэ Р, Сюй Ц, Ли С, Луо Л, Хуан Д (апрель 2018 г.). «Механизмы AMPK в поддержании баланса АТФ во время энергетического обмена» . Международная клеточная биология . 42 (4): 384–392. дои : 10.1002/cbin.10915 . ПМИД 29205673 .
^ Харди Д.Г. (апрель 2015 г.). «AMPK: положительная и отрицательная регуляция и ее роль в энергетическом гомеостазе всего тела». Современное мнение в области клеточной биологии . 33 : 1–7. дои : 10.1016/j.ceb.2014.09.004 . ПМИД 25259783 .
^ Чепмен А.Г., Аткинсон Д.Е. (декабрь 1973 г.). «Стабилизация энергетического заряда аденилата с помощью аденилатдезаминазной реакции» . Журнал биологической химии . 248 (23): 8309–12. дои : 10.1016/S0021-9258(19)43229-8 . ПМИД 4752956 .

Эта по молекулярной или клеточной биологии статья незавершена . Вы можете помочь Википедии, расширив ее .

[De_la_Fuente_2014-1] Перейти обратно: ^а ^б Де ла Фуэнте ИМ, Кортес Х.М., Валеро Э., Дерош М., Родригес С., Малаина И., Мартинес Л. (2014). «О динамике аденилатной энергетической системы: гомеорезис против гомеостаза» . ПЛОС ОДИН . 9 (10): e108676. Бибкод : 2014PLoSO...9j8676D . дои : 10.1371/journal.pone.0108676 . ПМК 4193753 . ПМИД 25303477 .

[Atkinson_1967-2] Перейти обратно: ^а ^б Аткинсон Д.Э., Уолтон GM (июль 1967 г.). «Сохранение аденозинтрифосфата в метаболической регуляции. Фермент, расщепляющий цитрат печени крысы» . Журнал биологической химии . 242 (13): 3239–41. дои : 10.1016/S0021-9258(18)95956-9 . ПМИД 6027798 .

[3] Аткинсон Д.Э., Уолтон GM (февраль 1965 г.). «Кинетика регуляторных ферментов. Фосфофруктокиназа Escherichia coli» . Журнал биологической химии . 240 : 757–63. дои : 10.1016/S0021-9258(17)45240-9 . ПМИД 14275132 .

[4] Шен Л.К., Фолл Л., Уолтон Г.М., Аткинсон Д.Э. (ноябрь 1968 г.). «Взаимодействие между энергетическим зарядом и модуляцией метаболита в регуляции ферментов амфиболических последовательностей. Фосфофруктокиназа и пируватдегидрогеназа». Биохимия . 7 (11): 4041–5. дои : 10.1021/bi00851a035 . ПМИД 4301881 .

[5] Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Гатто Г. Дж., Страйер Л. (8 апреля 2015 г.). Биохимия (Восьмое изд.). Нью-Йорк. ISBN 978-1-4641-2610-9 . OCLC 913469736 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )

[6] Нельсон Д.Л., Кокс М.М., Ленинджер А.Л. (январь 2017 г.). Ленингерские принципы биохимии (Седьмое изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 978-1-4641-2611-6 . OCLC 986827885 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )

[7] Хортон HR (2006). Принципы биохимии (4-е изд.). Река Аппер-Сэддл, Нью-Джерси: Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-145306-7 . OCLC 58594968 .

[8] Кэ Р, Сюй Ц, Ли С, Луо Л, Хуан Д (апрель 2018 г.). «Механизмы AMPK в поддержании баланса АТФ во время энергетического обмена» . Международная клеточная биология . 42 (4): 384–392. дои : 10.1002/cbin.10915 . ПМИД 29205673 .

[9] Харди Д.Г. (апрель 2015 г.). «AMPK: положительная и отрицательная регуляция и ее роль в энергетическом гомеостазе всего тела». Современное мнение в области клеточной биологии . 33 : 1–7. дои : 10.1016/j.ceb.2014.09.004 . ПМИД 25259783 .

[10] Чепмен А.Г., Аткинсон Д.Е. (декабрь 1973 г.). «Стабилизация энергетического заряда аденилата с помощью аденилатдезаминазной реакции» . Журнал биологической химии . 248 (23): 8309–12. дои : 10.1016/S0021-9258(19)43229-8 . ПМИД 4752956 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]