Колюшка
| Колюшки | |
|---|---|
| |
| Четыре морских вида колюшки с атлантического побережья Северной Америки. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Актиноптеригии |
| Заказ: | Скорпениобразные |
| Подотряд: | Гастеростеоидей |
| Семья: | Гастеростеиды Бонапарт , 1831 г. [ 1 ] |
| Роды | |
|
см. текст | |
Колюшки — семейство Голарктике лучепёрых рыб Gasterosteidae, распространённых в в пресных, солоноватых и морских водах. Считалось, что они связаны с иглами и морскими коньками , но сейчас считается, что они более тесно связаны с бельдюгами и бычками .
Таксономия
[ редактировать ]Семейство колюшек Gasterosteidae было впервые предложено как семейство французским зоологом Шарлем Люсьеном Бонапартом в 1831 году. [ 1 ] Долгое время считалось, что колюшки и их родственники составляют подотряд Gasterosteoidei отряда Gasterostiformes, а морские коньки и иглы составляют подотряд Syngnathoidei. Более поздние филогенетические исследования показали, что Gaterosteoidei более тесно связаны с Zoarcoidei и Cottoidei , что означает, что этот таксон принадлежит к отряду Scorpaeniformes . [ 2 ] но в других филогенетических классификациях он рассматривается как инфраотряд Gasterosteales в подотряде Cottoidei или как сестринская клада Zoarcales в отряде Zoarciformes. [ 3 ]
FishBase распознает 16 видов этого семейства, сгруппированных в пять родов. [ 4 ] Однако у некоторых видов есть ряд признанных подвидов, и считается, что таксономия семейства нуждается в пересмотре.
Роды
[ редактировать ]Семейство Gasterosteidae включает следующие роды: [ 4 ]
- Апелтес ДеКей , 1842 г.
- Кулая Уитли , 1950 год.
- Гастеростеус Линней , 1758 г.
- Пунгиций д'Аннон , 1760 г.
- Шпинахия Кювье , 1816 г.
Описание
[ редактировать ]
Колюшки – эндемики умеренного пояса. [ 5 ] и чаще всего встречаются в океане, но некоторые из них можно найти и в пресной воде. Пресноводные таксоны оказались в ловушке в Европе , Азии и Северной Америке после ледникового периода 10 000–20 000 лет назад и приобрели особенности, отличные от особенностей морских видов. [ 6 ] [ 7 ]
Колюшки плотоядны и питаются мелкими животными, такими как насекомые, ракообразные и личинки рыб. [ 8 ] [ 9 ]
Для колюшек характерно наличие в спинных плавниках сильных и четко обособленных шипов . [ 10 ] Необычной особенностью колюшек является отсутствие у них чешуи, хотя у некоторых видов имеются костные панцирные пластины.
Размеры
[ редактировать ]Максимальный размер самого известного вида, трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus ), составляет около 4 дюймов, но лишь немногие из них имеют длину более 3 дюймов. Они созревают половым путем при длине около 2 дюймов. [ 11 ] Большинство других видов колюшек примерно такого же размера или несколько меньше. Единственным исключением является гораздо более крупная пятнадцатиглая колюшка ( Spinachia spinachia ), длина которой может достигать 22 см (около 8,8 дюйма). [ 12 ] Форма тела варьируется в зависимости от среды обитания: колюшки в мелких озерах развили глубокое тело, позволяющее питаться донными беспозвоночными, тогда как колюшки в глубоких олиготрофных озерах приспособились питаться планктоном и имеют более стройное тело. [ 5 ]
Личность
[ редактировать ]Исследования показали, что колюшки демонстрируют различные черты личности, особенно в области риска, и их можно считать смелыми или застенчивыми. Эти черты личности должны были напрямую влиять на то, будут ли они руководить, а в случае разочарования попытаются лидировать снова. [ 13 ]
Спаривание
[ редактировать ]Все виды колюшек демонстрируют одинаковое и необычное брачное поведение. Пресноводные самцы приобретают красную окраску, и хотя это можно наблюдать у океанических и донных видов, они, как правило, остаются тусклыми. Затем самец строит гнездо из сорняков, скрепленных спиггином. [ 5 ] секрет почек, а затем привлекает самок в гнездо. Самки сигнализируют о своей готовности к спариванию поведением в одиночестве, а не стайкой, а также положением головы вверх; их животы также явно раздуты от яиц. [ 5 ] Ухаживание обычно включает в себя зигзагообразный «танец», когда самец беспорядочно приближается к самке из стороны в сторону, а также уколы брюшка самки на спине. [ 5 ] Самка откладывает яйца в гнездо, где их оплодотворяет самец . Затем самец охраняет яйца, пока они не вылупятся через 7–14 дней (в зависимости от температуры). [ 5 ] [ 9 ] и может продолжать охранять мальков после того, как они вылупятся. Эти большие инвестиции как в место гнездования, так и в охрану яиц ограничивают количество самок, с которыми самец может спариваться, однако самцы нерестятся несколько раз. [ 5 ] Это дает возможность отбора в пользу выбора партнера- самца . [ 14 ] Некоторые самцы умирают после нереста. [ 11 ]
Выбор спаривания
[ редактировать ]Обычно тот пол, в который родители вложили больше всего усилий, имеет самые сильные предпочтения в отношении партнера. [ 15 ] Виды колюшек демонстрируют взаимный выбор партнера, при котором и самец, и самка имеют сильные предпочтения партнера. Частично это связано с сильным вкладом родителей в охрану яиц со стороны самца. [ 16 ]
Выбор партнера для женщины
[ редактировать ]Самки колюшки отдают предпочтение самцам колюшки с ярко-красной окраской под горлом. Самки чаще спариваются с самцами более ярко-красной окраски и откладывают в среднем более крупные яйца, которые эти самцы оплодотворяют. Это предпочтение привело к более яркой красной окраске. [ 17 ] [ 18 ] Эта ассоциация возможна, поскольку красную окраску могут иметь только самцы, свободные от паразитов. Об этом говорится в гипотезе Гамильтона-Зука. [ 19 ]
Однако есть также свидетельства того, что привлекательная красная окраска самцов может быть ложным сигналом о мужских качествах. Самцы колюшки, которые более привлекательны для самок из-за каротиноидных красителей, могут недостаточно выделять каротиноиды в свои зародышевые клетки. [ 20 ] Поскольку каротиноиды являются полезными антиоксидантами, их недостаточное распределение в зародышевых клетках может привести к усилению окислительного повреждения ДНК этих клеток. [ 20 ] Поэтому самки колюшки могут рисковать плодовитостью и жизнеспособностью своего потомства, выбирая более красных, но более испорченных партнеров с пониженным качеством спермы .
Также считается, что выбор самки зависит от состояния. Самки почти всегда являются более разборчивым полом у большинства видов. Однако было обнаружено, что самки колюшек менее разборчивы в выборе партнеров в плохом физическом состоянии и, наоборот, более разборчивы в хорошем состоянии. [ 21 ]
Выбор партнера-мужчины
[ редактировать ]У некоторых видов, таких как трехиглая колюшка, большие затраты самцов на место гнездования и охрану икры ограничивают количество самок, с которыми самец может спариваться. [ 22 ] Это дает возможность выбора в пользу выбора партнера-самца. Выбор партнера-самца редко изучается или наблюдается у многих видов, но многочисленные исследования подтвердили выбор партнера-самца у видов колюшек. Самцы, как и самки, проявляют разборчивость в отношении того, за какой самкой они готовы ухаживать и спариваться. Было замечено, что самцы колюшки отдают предпочтение самкам, которые крупнее и длиннее. Считается, что это связано с тем, что более крупные самки в среднем производят более крупные яйца, что приводит к большей выживаемости и приспособленности потомства. [ 16 ] Кроме того, было замечено, что самцы колюшек предпочитают самок с более раздутыми или раздутыми желудками. Преимущества этого также связаны с более крупными яйцами и, следовательно, выживаемостью и приспособленностью потомства. [ 23 ]
Избегание инбридинга
[ редактировать ]Самки трехиглой колюшки приспосабливают свое ухаживающее поведение к риску инбридинга . [ 24 ] Когда беременным женщинам предоставляется выбор между ухаживающим незнакомым братом или сестрой и знакомым братом, они предпочитают спариваться с неродным братом и, таким образом, избегают неудобств, сопровождающих инцест . [ 24 ] Яйца от инбредных спариваний по сравнению с яйцами от аутбредных спариваний имеют более низкую скорость оплодотворения и вылупления, и меньше потомства доживает до репродуктивного возраста. [ 24 ]
Использование в науке
[ редактировать ]Нико Тинбергена Исследования поведения этой рыбы сыграли важную роль в раннем развитии этологии как пример фиксированного образца действия . Совсем недавно рыбы стали излюбленной системой для изучения молекулярной генетики эволюционных изменений в диких популяциях. [ 25 ] и мощная «супермодель» для объединения эволюционных исследований на молекулярном, эволюционном, популяционно-генетическом и экологическом уровнях. [ 26 ] Почти полная последовательность генома эталонной пресноводной колюшки была описана в 2012 году вместе с набором генетических вариантов, обычно встречающихся в 21 морской и пресноводной популяции по всему миру. Некоторые варианты и несколько инверсий хромосом последовательно различают морские и пресноводные популяции, помогая выявить общегеномный набор изменений, способствующих повторной адаптации колюшек к морской и пресноводной среде. [ 27 ] Адаптации, наблюдаемые у океанических трехиглых колюшек, делают их идеальным организмом для изучения параллельной эволюции. [ 28 ]
В культуре
[ редактировать ]
есть скульптура, В Кронштадте посвященная колюшке, которая спасла тысячи жителей города от голодной смерти во время блокады Ленинграда во время Великой Отечественной войны .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Ричард ван дер Лаан; Уильям Н. Эшмейер и Рональд Фрике (2014). «Семейственно-групповые названия современных рыб» . Зоотакса . 3882 (2): 001–230. дои : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . ПМИД 25543675 .
- ^ Дж. С. Нельсон; ТЦ Гранде; МВХ Уилсон (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Уайли. стр. 467–495. ISBN 978-1-118-34233-6 .
- ^ Рикардо Бетанкур-Р; Эдвард О. Уайли; Глория Арратия; и др. (2017). «Филогенетическая классификация костистых рыб» . Эволюционная биология BMC . 17 (162): 162. дои : 10.1186/s12862-017-0958-3 . ПМК 5501477 . ПМИД 28683774 .
- ^ Jump up to: а б Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2012). «Gasterosteidae» в FishBase . Версия за октябрь 2012 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Фостер, Сьюзен А.; Креско, Уильям А.; Джонсон, Кевин П.; Тласти, Майкл У.; Уиллмотт, Харли Э. (1 января 1996 г.). «Закономерности гомоплазии в поведенческой эволюции» . В Сандерсоне, Майкл Дж.; Хаффорд, Ларри (ред.). Гомоплазия . Академическая пресса. стр. 245–269. дои : 10.1016/b978-012618030-5/50012-5 . ISBN 978-0-12-618030-5 . Проверено 4 июня 2020 г.
- ^ Мюнцинг, Иоахим (1963). «Эволюция изменчивости и закономерностей распространения в европейских популяциях трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus » . Эволюция . 17 (3): 320–332. дои : 10.2307/2406161 . JSTOR 2406161 .
- ^ Белл, Майкл А. (1976). «Эволюция фенотипического разнообразия надвидов Gasterosteus aculeatus на тихоокеанском побережье Северной Америки». Систематическая зоология . 25 (3): 211–227. дои : 10.2307/2412489 . JSTOR 2412489 .
- ^ Ретранслятор - NYTimes.com
- ^ Jump up to: а б Орр, Джеймс В. и Питч, Т.В. (1998). Пакстон, младший и Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 171–172. ISBN 0-12-547665-5 .
- ^ Колозимо, Памела Ф.; Хоземанн, Ким Э.; Балабхадра, Сарита; Вильярреал, Гваделупа; Диксон, Марк; Гримвуд, Джейн; Шмутц, Джереми; Майерс, Ричард М.; Шлютер, Дольф; Кингсли, Дэвид М. (2005). «Широко распространенная параллельная эволюция колюшек путем многократной фиксации аллелей эктодисплазина». Наука . 307 (5717): 1928–33. Бибкод : 2005Sci...307.1928C . дои : 10.1126/science.1107239 . ПМИД 15790847 . S2CID 1296135 .
- ^ Jump up to: а б «Трёхиглая колюшка» . Gma.org . Проверено 31 августа 2012 г.
- ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2014). « Спинахия шпинатная » в FishBase . Версия за апрель 2014 года.
- ^ «Рыбы-колюшки проявляют инициативу, индивидуальность и лидерство» . физ.орг . Проверено 26 июня 2020 г.
- ^ Сарджент, Роберт Крейг; Гросс, Март Р.; Ван Ден Берге, Эрик П. (1 апреля 1986 г.). «Выбор партнера-самца у рыб». Поведение животных . 34 (2): 545–550. дои : 10.1016/S0003-3472(86)80123-3 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53183473 .
- ^ Бальшин, С.; Кемпенаерс, Б.; Секели, Т.; Кокко, Х.; Джонстон, РА (29 марта 2002 г.). «Почему взаимный выбор партнера не является нормой? Оперативное соотношение полов, половые роли и эволюция сексуально диморфной и мономорфной передачи сигналов» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 357 (1419): 319–330. дои : 10.1098/rstb.2001.0926 . ПМК 1692955 . ПМИД 11958700 .
- ^ Jump up to: а б Краак, Сара Б.М; Баккер, Тео CM (1 октября 1998 г.). «Взаимный выбор партнера у колюшек: привлекательные самцы выбирают крупных самок, которые откладывают крупные яйца» . Поведение животных . 56 (4): 859–866. дои : 10.1006/anbe.1998.0822 . ПМИД 9790696 . S2CID 21298270 .
- ^ Барбер, Иэн; Арнотт, Стивен А.; Брейтуэйт, Виктория А.; Эндрю, Дженнифер; Хантингфорд, Фелисити А. (7 января 2001 г.). «Косвенные последствия выбора партнера для приспособленности колюшек: потомство более ярких самцов растет медленно, но устойчиво к паразитарным инфекциям» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 268 (1462): 71–76. дои : 10.1098/rspb.2000.1331 . ПМЦ 1087602 . ПМИД 12123300 .
- ^ Баккер, Тео CM; Мундвайлер, Бит (1 марта 1994 г.). «Выбор самки и красная окраска самца в естественной популяции трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus )» . Поведенческая экология . 5 (1): 74–80. дои : 10.1093/beheco/5.1.74 .
- ^ Милински, Манфред; Баккер, Тео CM (март 1990 г.). «Самки колюшек используют окраску самцов при выборе партнера и, следовательно, избегают самцов, зараженных паразитами» . Природа . 344 (6264): 330–333. Бибкод : 1990Natur.344..330M . дои : 10.1038/344330a0 . S2CID 4322443 .
- ^ Jump up to: а б Ким С.Ю., Веландо А. (январь 2020 г.). «Привлекательные самцы колюшек несут больше окислительных повреждений ДНК в соме и зародышевой линии». Дж Эвол Биол . 33 (1): 121–6. дои : 10.1111/jeb.13552 . ПМИД 31610052 .
- ^ Баккер, Тео CM; Кюнцлер, Рето; Мацци, Доминик (сентябрь 1999 г.). «Выбор партнера у колюшек в зависимости от состояния» . Природа . 401 (6750): 234. дои : 10.1038/45727 . S2CID 205043554 .
- ^ Пакстон, младший; Эшмейер, В.Н., ред. (1998). Энциклопедия рыб (2-е изд.). Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. ISBN 0-12-547665-5 . ОСЛК 39641701 .
- ^ Роуленд, Уильям Дж. (1 ноября 1982 г.). «Выбор партнера самцами колюшки Gasterosteus aculeatus » . Поведение животных . 30 (4): 1093–1098. дои : 10.1016/S0003-3472(82)80199-1 . S2CID 54356731 .
- ^ Jump up to: а б с Фроммен Дж.Г., Баккер Т.К. (июнь 2006 г.). «Избежание инбридинга за счет неслучайного спаривания колюшек» . Биол Летт . 2 (2): 232–5. дои : 10.1098/rsbl.2005.0432 . ПМК 1618905 . PMID 17148370 .
- ^ Кингсли, DM; Пайчел, CL (2007). «Молекулярная генетика эволюционных изменений колюшек» . В Остлунд-Ниллсоне, С.; Майер, И.; Хантингфорд, ФА (ред.). Биология трехиглой колюшки . ЦРК Пресс. стр. 41–81. ISBN 978-1-4200-0483-0 .
- ^ Гибсон, Грег (25 марта 2005 г.). «Синтез и эволюция супермодели» . Наука . 307 (5717). АААС: 1890–1. дои : 10.1126/science.1109835 . ПМИД 15790836 . S2CID 82257399 . Проверено 31 августа 2012 г.
- ^ Джонс, Фелисити К.; Грабхерр, Манфред Г.; Чан, Ингуан Франк; Рассел, Памела; Маусели, Эван; Джонсон, Джереми; Суоффорд, Росс; Пирун, Моно; Зоди, Майкл С.; Уайт, Саймон; Бирни, Юэн; Сирл, Стивен; Шмутц, Джереми; Гримвуд, Джейн; Диксон, Марк С.; Майерс, Ричард М.; Миллер, Крейг Т.; Саммерс, Брайан Р.; Кнехт, Энн К.; Брэди, Шеннон Д.; Чжан, Хайли; Пыльца, Алекс А.; Хоуз, Тимоти; Амемия, Крис; Ландер, Эрик С.; Ди Пальма, Федерика; Линдблад-То, Керстин; Кингсли, Дэвид М.; Кингсли, DM (4 апреля 2012 г.). «Геномные основы адаптивной эволюции трехиглой колюшки» . Природа . 484 (7392): 55–61. Бибкод : 2012Natur.484...55. . дои : 10.1038/nature10944 . ПМЦ 3322419 . ПМИД 22481358 .
- ^ Рид, Керри; Белл, Майкл А.; Вирама, Кришна Р. (31 августа 2021 г.). «Трёхиглая колюшка: модельная система для эволюционной геномики» . Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 22 : 357–383. doi : 10.1146/annurev-genom-111720-081402 . ПМЦ 8415275 . ПМИД 33909459 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Просмотрите сборку генома gasAcu1 в браузере генома UCSC .
- Чисхолм, Хью , изд. (1911). . Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.