Гены, ограниченные полом

Гены, ограниченные полом, — это гены , которые присутствуют у обоих полов , размножающихся половым путем видов , но экспрессируются только у одного пола и не имеют пенетрантности или просто «выключены» у другого пола. Другими словами, гены, ограниченные полом, заставляют представителей обоих полов проявлять разные черты или фенотипы , несмотря на одинаковый генотип . Этот термин ограничен аутосомными признаками, и его не следует путать с сцепленными с полом характеристиками, которые связаны с генетическими различиями половых хромосом (см. Система определения пола ). Гены, ограниченные полом, также отличаются от генов, зависящих от пола , где один и тот же ген будет проявлять различную экспрессию у каждого пола. Гены, влияющие на пол, обычно демонстрируют доминантно-рецессивную связь, при которой один и тот же ген будет иметь доминантный эффект у одного пола и рецессивный эффект у другого (например, облысение по мужскому типу ). Однако результирующие фенотипы , вызванные генами, ограниченными по полу, присутствуют только у одного пола и могут заметно наблюдаться у различных видов, которые обычно демонстрируют высокий половой диморфизм .

Гены, ограниченные полом, ответственны за половой диморфизм , который представляет собой фенотипическое (непосредственно наблюдаемое) различие между самцами и самками одного и того же вида независимо от генотипа . Эти различия могут отражаться в размере, цвете, поведении (например, уровне агрессии) и морфологии . Примером генов, ограниченных полом, являются гены, которые контролируют развитие рогов у овец: хотя и самцы, и самки обладают одинаковыми генами, контролирующими развитие рогов, они экспрессируются только у самцов. Гены, ограниченные полом, также ответственны за неспособность некоторых самок жуков отрастить преувеличенные челюсти. исследования, которые подробно обсуждаются далее в этой статье.

Гены, ограниченные полом, были впервые выдвинуты Чарльзом Дарвином , и хотя ему не удалось различить ранее упомянутые сцепленные с полом признаки, его гипотеза стала отправной точкой для будущих исследований этого предмета. Его исследования черт, ограниченных полом, со временем получили дальнейшее обоснование и поддержку, в результате чего были выделены гены, ограниченные полом, и черты , сцепленные с полом . Современное изучение генов, ограниченных полом, включает исследования по эпигенетике , которая представляет собой изучение наследственных фенотипических изменений без изменений в последовательности ДНК. Современные исследования показывают, что значительная часть экспрессии генов, ограниченных полом, и полового диморфизма могут находиться под влиянием определенных эпигенетических признаков.

Целью генов, ограниченных полом, является разрешение сексуальных конфликтов . Эти гены пытаются разрешить «противодействие» между мужчинами и женщинами в отношении значений признаков для достижения оптимального фенотипа. Без этих генов организмы были бы вынуждены остановиться на среднем значении признака, что повлекло бы за собой издержки для обоих полов. С помощью этих генов можно «выключить» гены одного пола, позволяя обоим полам достичь (или, по крайней мере, очень близко приблизиться) к своим оптимальным фенотипам. Эта фенотипическая вариация может играть ключевую роль в эволюции различных видов и их половой дифференциации .

Краткая история

Идея генов, ограниченных полом, была первоначально развита Чарльзом Дарвином в 1871 году в его книге «Происхождение человека и отбор в отношении пола». Он не делал различия между генами, ограниченными полом, сцепленными с полом и генами, зависящими от пола, но называл любой ген, который экспрессируется по-разному между полами, ограниченным полом. Томас Хант Морган статью , зная об этой запутанной терминологии, опубликовал в 1914 году в журнале The American Naturalist под названием «Связанное с полом и ограниченное полом наследование», в которой предложил определения генов, сцепленных с полом, и генов, ограниченных полом (как они определены во введении). выше). За статьей Моргана последовало несколько других, посвященных генам, ограниченным полом, и их выражению как признаков. Одним из наиболее примечательных примеров является работа Джона Х. Герулда «Наследование белого цвета крыльев, ограниченная полом (контролируемая полом) вариация у желтых пестрых бабочек», опубликованная в журнале Genetics в 1923 году (и слегка отредактированная в 1924 году). Герульд наблюдал фенотипические различия между самцами и самками бабочек пиерид и определил, что окраска является признаком, ограниченным полом.

Заметные достижения на ранних стадиях развития генов, ограниченных полом, краткого обсуждения Р.А. Фишера требуют . Фишер, которого обычно называют одним из самых выдающихся биологов-эволюционистов своего времени, был также талантливым генетиком. Его книга «Генетическая теория естественного отбора» , опубликованная в 1930 году, более чем за 20 лет до открытия двойной спирали ДНК, была первой попыткой объяснить теории Дарвина в рамках основ генетики . Глава 6 этой книги называется «Половое размножение и половой отбор» и включает генетическую интерпретацию первоначальной идеи Дарвина о генах, ограниченных полом. После этих новаторских работ продолжают публиковаться статьи, в которых изучаются причины, механизмы, эволюционные преимущества и другие гены, ограниченные полом.

Генетика

Генетическое исследование полового диморфизма, опубликованное в журнале «Эволюция» , выдвигает гипотезу о двух методах, которые приводят к разным декоративным характеристикам у самцов и самок птиц. Аллели (разные версии одного и того же гена) , ответственные за половой диморфизм, могут быть ограничены экспрессией только у одного пола при их первом появлении, или аллели могут сначала экспрессироваться у обоих полов, а затем модифицироваться (подавляться или усиливаться) у одного пола. генами-модификаторами или регуляторными элементами. Идея данного исследования заключалась в изучении женских гибридов видов, самцы которых демонстрировали различные типы декоративных признаков (удлиненные перья, сережки, цветные пятна). Предполагается, что разные гипотезы о экспрессии, специфичной для самцов, дадут разные результаты у женских гибридов. Методы и материалы эксперимента подробно обсуждаются в статье, но важным результатом стало то, что НИКАКИЕ женские гибриды не проявляли каких-либо декоративных признаков, обнаруженных у родительских самцов. Возможны две интерпретации этих результатов: диморфные аллели изначально экспрессировались только у самцов, или аллели изначально экспрессировались у обоих, а затем подавлялись у самок или ограничивались самцами регуляторными областями, которые полностью доминирует у гибридов. Наиболее вероятным геномным объяснением первоначальной экспрессии у обоих видов и последующей модификации является участие цис -доминантности, когда факторы, модифицирующие ген, расположены рядом с геном на хромосоме . (В отличие от транс -доминирования, при котором производятся мобильные продукты, способные влиять на отдаленные гены.) Эти факторы могут иметь форму промоторных областей , которые могут быть либо подавлены, либо активированы гормонами . Этот эксперимент также демонстрирует, что эти аллели очень быстро попадают под регуляторный контроль. Это связано с тем, что ни один из украшений, наблюдаемых у самцов, не наблюдается в следующем поколении. Эти выводы делают вероятным, что, по крайней мере, некоторые гены, специфичные для мужчин (то есть ограниченные полом), определяют свою экспрессию в зависимости от уровня гормонов, таких как пороговые соотношения эстрогена и тестостерона.

Эффект хранения

Поскольку гены, ограниченные полом, присутствуют у обоих полов, но экспрессируются только у одного, это позволяет скрыть неэкспрессируемые гены от отбора. В краткосрочном масштабе это означает, что в течение одного поколения отбор будет затронут только тот пол, который выражает интересующие признаки, ограниченные полом. Оставшаяся половина генофонда этих признаков не будет затронута отбором, поскольку они скрыты (невыражены) в генах другого пола. Поскольку часть аллелей этих ограниченных по полу признаков скрыта от отбора, это явление было названо «эффектом накопления». В долгосрочном масштабе этот эффект накопления может оказать существенное влияние на отбор, особенно если отбор колеблется в течение длительного периода времени. Бесспорно, что отбор будет меняться с течением времени в зависимости от уровня стабильности окружающей среды. Например, колебания плотности населения могут стимулировать отбор по признакам, ограниченным полом. В менее плотных популяциях у самок будет меньше возможностей выбора между самцами для размножения. В этом случае привлекательные самцы могут испытывать как снижение репродуктивного успеха, так и увеличение давления хищников. Таким образом, отбор самцов по признакам, ограниченным полом, таким как увеличенный размер (морские слоны) и вооружение (клешни у крабов-скрипачей, рога у жуков-носорогов), будет менять направление с колебаниями плотности популяции.

Быстрая эволюция

Джон Парш и Ханс Эллегрен определили «гены, экспрессия которых различается у женщин и мужчин» как гены, обусловленные полом. Хотя это определение является более широким, гены, ограниченные полом, безусловно, включены в эту категорию. Один из ключевых принципов экспрессии генов с учетом пола, который Парш и Эллегрен подчеркнули в своей статье в феврале 2013 года. это быстрая эволюция. Они утверждают, что половая предвзятость гена может варьироваться в зависимости от типа тканей по всему телу или на протяжении всего развития, что делает уровень половой предвзятости изменчивым, а не статичным свойством. Таким образом, это делает возможным, что быстрая эволюция, наблюдаемая в генах с предвзятостью к полу, является не свойством, присущим их предвзятости к полу, а свойством какой-то другой особенности. В статье предлагается широта экспрессии, количество типов тканей, в которых экспрессируются гены, в качестве примера признака, коррелирующего с генами, ориентированными на пол. Известно, что гены с ограниченной экспрессией (только в одном типе тканей) обычно развиваются быстрее, чем гены с более высокой широтой экспрессии, а экспрессия генов, зависящих от пола, часто ограничена, например, только в семенниках или яичниках. Таким образом, вполне вероятно, что гены, обусловленные полом (в том числе ограниченные полом), будут развиваться быстрее, чем средняя генетическая информация. Парш и Эллегрен также утверждают, что «гены с предвзятостью к полу, экспрессируемые только в репродуктивных тканях, ограниченных полом, развиваются быстрее, чем несмещенные гены, которые экспрессируются только в одной, нерепродуктивной ткани». То есть гены, ориентированные на какой-либо тип репродуктивной ткани (яички или яичники), по-видимому, демонстрируют более быструю эволюцию, чем гены, экспрессируемые в негонадных тканях, несмотря на количество тканей, в которых они экспрессируются. Это имеет смысл в контексте того, что гены с репродуктивной функцией развиваются быстрее, что обычно наблюдается в эволюционная биология .

Эффекты сексуального антагонизма

Половой антагонизм возникает, когда два вида имеют конфликтующие оптимальные стратегии приспособленности в отношении воспроизводства (см. ссылку во вводном параграфе). Множественные спаривания — классический пример конкурирующих оптимальных стратегий. Самцы, которые обычно вкладывают гораздо меньше средств в воспроизводство, могут получить выгоду от более частых спариваний. Однако самки вкладывают гораздо больше средств в размножение и могут оказаться под угрозой исчезновения, получить вред или даже погибнуть в результате многократного спаривания.

Влияние на поведение животных

Поведение животных (см. этологию ) охватывает так много дисциплин, что невозможно не видеть его в том или ином качестве почти во всей первичной литературе, посвященной живым животным. Хотя приведенные выше примеры, безусловно, содержат аспекты поведения животных, более явный пример этого в отношении признаков, ограниченных полом, подробно описан в работе Теплицкого и др. статья (2010), посвященная времени размножения красноклювых чаек. Этот эксперимент посвящен времени размножения, аспекту репродуктивной биологии. Размножение и половое поведение являются двумя ключевыми аспектами поведения животных, поскольку они тем или иным образом выражаются повсеместно во всем животном мире.

Время размножения у красноклювых чаек выражено только у самок, поскольку яйца откладывают только самки. Однако уход за самцами существенно влияет на репродуктивные способности самок. Это квалифицирует время размножения как признак, ограниченный полом, поскольку оно выражено только у одного пола, но на него могут влиять оба пола (аналогично эксперименту Хоскена с жуками, приведенному выше). Наблюдая за естественной популяцией красноклювых чаек в течение 46 лет, Теплицкий и др. пришли к неожиданному выводу: хотя срок кладки (он же время размножения) выражен только у самок, этот признак наследуется только у самцов. Это нетипично, поскольку черты, ограниченные полом, почти всегда передаются по наследству в пределах того пола, у которого они выражены.

У этого вида время откладки яиц во многом зависит от поведения самцов. Самцы могут так сильно повлиять на репродуктивный успех самок, потому что за 20 дней до откладки яиц самки проводят в гнезде до 80% своего времени. Это возлагает на самцов обязанность регулярно обеспечивать пищу и обеспечивать (и поддерживать) качественную территорию для гнездования. Этот феномен влияния генетики одного человека на генетику другого человека известен как косвенные генетические эффекты . По крайней мере, для этой популяции существуют возможные объяснения этого атипичного паттерна наследственности. Контролируя здоровье и безопасность самок, самцы также несут ответственность за время начала брачного кормления. В этих популяциях также обычно имеется избыток самок, что позволяет самцам осуществлять еще больший выбор в форме выбора партнера . В совокупности эти факторы дают самцам прекрасную возможность проявить свой «генотип яйцекладки». Несмотря на наличие направленного отбора и значительную наследственность самцов в отношении времени размножения, в течение 46 лет этого эксперимента не наблюдалось никакого улучшения времени размножения. Однако это не умаляет значимости других результатов статьи - одним из наиболее важных является то, что здесь «признак самки (дата кладки) во многом определяется генетическими характеристиками ее партнера».

Эпигенетика

3-D микроскопия неактивного гена, ограничивающего пол Х-хромосомы

Эпигенетика — изучение наследственных изменений фенотипа, вызванных модификацией экспрессии генов и не влекущих за собой изменения генетического кода. Эти эпигенетические факторы также могут быть ограничены полом. Геномный импринтинг , например, подавление одного родительского аллеля посредством метилирования ДНК , для которого импринтинг, ограниченный полом, был предложен для разрешения внутрилокусного конфликта . неотличим от неимпринтированных систем на уровне популяции Было показано, что геномный импринтинг в некоторых случаях , имеющих эквивалентные эволюционные модели. Однако это не относится к моделям ограниченного по полу импринтинга, которые ведут себя по-разному в зависимости от того, какой половой импринтинг происходит, и родительского пола импринтируемого аллеля. В частности, это влияет на то, будут ли аллели импринтироваться в последовательных поколениях с разными эволюционными траекториями (при одной и той же приспособленности к отбору), возникающими исключительно из-за эпигенетики, ограниченной полом. Например, Х-хромосома широко распространена в области эпигенетики. Процент Х-хромосом между мужчинами и женщинами во многом обусловлен инактивацией Х-хромосомы. У людей процесс инактивации Х-хромосомы происходит на начальных стадиях развития, что является одной из основных причин, почему эту тему сложно изучать. При дифференциации хромосом XX и XY количество X-сцепленных генов по сравнению с мужчинами XY обусловлено молчанием одной из двух хромосом у женщин XX. Неактивный специфический транскрипт РНК X (Xist) регулирует весь этот процесс, что приводит к полногеномному молчанию. Эта концепция также плохо понята, что требует тщательного изучения и длительного анализа. Действительно, более 20% Х-сцепленных генов экспрессируются из неактивной Х-хромосомы и способствуют появлению признаков полового диморфизма. Х-хромосома составляет очень небольшой процент от общего генома человека, и эпигенетика этой хромосомы вносит основной вклад в развитие некоторых заболеваний. Таким образом, эпигенетические черты, ограниченные полом, возможно, сыграли ключевую роль в эволюции млекопитающих и других видов, особенно как механизм смягчения внутрилокусного конфликта между полами.

Внешние ссылки

• Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина онлайн
• Путеводитель по бумагам Джона Х. Герулда, 1883–1956 гг.
• Генетическая теория естественного отбора