монодоминирование

Монодоминантность — это экологическое состояние , при котором более 60% кроны деревьев состоит из деревьев одного вида. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Монодоминантные леса довольно распространены в условиях внетропического типа климата. Хотя монодоминирование изучается в разных регионах, большинство исследований сосредоточено на многих известных видах тропических лесов. Коннел и Лоуман первоначально назвали это одиночным доминированием. ^{[ 3 ]}^{[ 1 ]} Традиционные объяснения биоразнообразия тропических лесов за десятилетия до работы Коннела и Лоумана либо полностью игнорировали монодоминирование, либо предсказывали, что его не будет. ^{[ 4 ]}

Коннел и Лоуман выдвинули гипотезу о двух противоположных механизмах доминирования . достижения ^{[ 3 ]} Во-первых, это быстрое возобновление роста в нестабильных средах обитания с высокой степенью беспокойства. Второй – через конкурентное исключение в стабильных средах обитания с низким уровнем беспокойства. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Объяснения устойчивого монодоминирования включают в себя то, что монодоминантные виды более устойчивы, чем другие, к сезонным наводнениям, или что монодоминантность является просто серией . ^{[ 4 ]} При стойком монодоминировании вид-монодоминант успешно остается таковым из поколения в поколение. ^{[ 4 ]}^{[ 2 ]}

Примеры

Примеры монодоминантных лесов в условиях умеренного климата включают широко распространенные бореальные хвойные леса северного полушария, леса Fagus grandifolia (американский бук) умеренного пояса на юге Новой Англии , леса Tsuga canadensis (восточный болиголов) на северо-востоке США , леса Populus tremuloides (трясущаяся осина). в горных районах запада США — Fagus sylvatica (европейский буковые) леса в центральной Европе , Fagus crenata леса (бук японский) в Японии или высокогорные монодоминантные леса Nothofagus menziesii (бук серебристый) и Nothofagus solandri (бук горный) в Новой Зеландии .

Известно , что в тропических низинных лесах минимум 22 вида из восьми различных семейств образуют монодоминантные леса. ^{[ 1 ]} Примеры стойкого монодоминирования наблюдаются в Африке , Центральной и Южной Америке и Азии . ^{[ 5 ]} Dipterocarpaceae — один из примеров семейства растений, признанного устойчиво доминирующим в Азии. ^{[ 5 ]} Эктомикоризное дерево Dicymbe corymbosa , произрастающее в центральной Гайане, образует обширные массивы монодоминантных лесов, содержащих более 80% видов кроны деревьев. ^{[ 6 ]}

Доминирующие растения в Неотропах и Африке обычно относятся к семейству Leguminosae . ^{[ 5 ]} Виды Gilbertiodendron dewevrei , Cynometra alexandri и Julbernardia seretii явно доминируют в отдельных лесах экваториальной Африки. ^{[ 7 ]} Леса с доминированием G. dewevrei более распространены в высокогорьях, прилегающих к центральному бассейну реки Заир. ^{[ 7 ]} Этот вид в лесу Итури образует монодоминантные насаждения, занимающие более 90% крон деревьев. ^{[ 5 ]}

Монодоминирование часто встречается и на океанических островах в тропиках. ^{[ 8 ]} Примерами являются Ochrosia oppositifolia леса на Маршалловых островах , леса Barringtonia asiatica на островах Самоа , леса Pisonia grandis на атолле Роуз , леса Palaquium Hornei на островах Фиджи , леса Leucaena leucocephala на Нука-Хива и Уа-Поу на Маркизских островах и в Вануату , и Леса Metrosideros полиморфа на Гавайские острова .

Причины

Коннел и Лоуман первоначально предположили, что эктомикоризная ассоциация, вызывающая замену других видов, является одним из двух механизмов, с помощью которых вид становится устойчиво монодоминантным; другой — простая колонизация больших пробелов. ^{[ 3 ]} Однако последующие многолетние исследования показали, что не существует единого и простого механизма возникновения монодоминирования. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 4 ]}^{[ 11 ]} Было зарегистрировано образование монодоминантных видов в разное время после вырубки леса , хотя не было показано, что это является предиктором сохранения монодоминантных видов. Зависимость от эктомикоризы и бедных почв не продемонстрирована. ^{[ 2 ]} Вместо этого способность взрослых монодоминантных видов препятствовать росту других видов, включая плотный полог, однородный полог, глубокую листовую подстилку, медленную переработку питательных веществ, плодоношение мачты и плохое расселение .

Было предложено несколько причинных механизмов формирования монодоминантного леса в тропических экосистемах . ^{[ 9 ]}^{[ 1 ]} включая такие особенности окружающей среды, как низкая степень беспокойства , и внутренние характеристики доминирующего вида: бегство от травоядных , высокая теневыносливость сеянцев и образование микоризных сетей между особями одного и того же вида. ^{[ 12 ]}

Навес

Плотный полог взрослых деревьев препятствует попаданию света в подлесок . В лесу Итури в Демократической Республике Конго монодоминантный лесной подлесок гильбертиодендрон получает только 0,57% полного солнечного света, тогда как смешанный лесной подлесок получает 1,15% полного солнечного света. Эта разница может помешать многим видам растений жить в этой среде из-за условий низкой освещенности и, как следствие, неспособности достаточно и эффективно фотосинтезировать . Даже некоторые более теневыносливые виды не могут выжить в суровых условиях низкой освещенности. ^{[ 4 ]}

Опад из листьев

В монодоминантном лесу обычно очень густая лиственная подстилка , поскольку листья разлагаются не так быстро, как в других лесах . В некоторых монодоминантных лесах скорость разложения может быть в два-три раза медленнее, чем в смешанных лесах . ^{[ 1 ]} Низкий уровень аммония и нитратов может быть результатом этого медленного разложения, что, в свою очередь, означает меньше питательных веществ в почве, которые могут использовать другие виды растений. ^{[ 4 ]}

Переработка питательных веществ

Переработка питательных веществ несколько отличается в разных лесах . В лесах гильбертиодендронов имеется низкая доступность азота из-за низкого содержания азота в листьях, падающих на землю, и медленного разложения . Это может предотвратить колонизацию других видов растений , поскольку в почве не хватает необходимых питательных веществ. ^{[ 4 ]} Известно, что в лесах Parashorea chinensis деревьям требуется более плодородная почва, чем в других районах. Однако в нем содержится большое количество марганца , который мешает другим растениям укорениться. Марганец может отравить другие деревья, если его уровень слишком высок, и, возможно, вызвать хлороз и некроз листьев , а также препятствовать усвоению питательных веществ кальция и магния . ^{[ 13 ]}

Мачтовое плодоношение

мачты Плодоношение семян — это событие массового плодоношения, которое подавляет животных, потребляющих фрукты, и способствует выживанию . Хорошо защищенные листья также помогают предотвратить нападение хищников . В лесах гильбертиодендрона это плодоношение не способствует уменьшению хищничества, но в Азии и Неотропиках это действительно приносит пользу для фитнеса. ^{[ 14 ]} и иногда это действительно важно для монодоминантного поддержания. ^{[ 4 ]}

Плохое рассеивание

В монодоминантном лесу плохое распространение из-за отсутствия животных-распространителей, поэтому многие семена просто падают с родительского дерева и падают на землю, где они прорастают . Это может создать регулярный радиальный путь вокруг родительского дерева, что приведет к «замене дерева за деревом» в смешанном лесу . ^{[ 1 ]} В монодоминантном лесу доминирующим видам не нужны все описанные признаки, чтобы заполонить территорию. Хотя во многих из них есть комбинация, все монодоминантные леса обладают хотя бы одной из этих черт, позволяющих создать монодоминантную среду обитания. ^{[ 4 ]}

Эктомикоризная ассоциация

Многие из тропических монодоминантных деревьев связаны с сетями эктомикоризных (ECM) грибов . микоризные грибы Известно, что влияют на тенденции разнообразия растений в различных экосистемах по всему миру. ^{[ 6 ]} Эктомикоризные отношения с деревьями могут увеличить запасы питательных веществ за счет более эффективного использования больших объемов почвы или за счет прямого разложения листового опада . Было предложено обеспечить конкурентное преимущество таким породам деревьев. ^{[ 1 ]}

Примеры эктомикоризных деревьев в тропических лесах можно найти в Азии, Африке и Неотропиках. Существует сильная корреляция между ассоциацией ECM у тропических деревьев и возникновением монодоминантности. ^{[ 6 ]}

Грибы, подобные микорихизе, по-видимому, не причиняют вреда листьям и даже демонстрируют симбиотические отношения. ^{[ 15 ]} Грибы ЕСМ происходят от сапротрофов и сохраняют некоторую способность разлагать органический материал. Поскольку тропические почвы часто бедны питательными веществами, по прогнозам, деревья ECM будут иметь конкурентное преимущество перед соседними деревьями из-за их способности получать больше питательных веществ. Со временем это может привести к доминированию в тропических лесах.

Эктомикоризные механизмы

Исследование особей Dicymbe corymbosa показывает, что (с точки зрения общей площади основания ) взрослые деревья доминируют в ресурсах и пространстве. Кроме того, они образуют поросли , также известные как эпикормические побеги , что обеспечивает их устойчивость с течением времени. Следовательно, если один ствол дерева умирает, его заменяет другой живой ствол в кроне . Это создает повторный рост того же вида на уровне стебля. Все это требует высокого уровня углеводов и питательных веществ, которые накапливаются в ассоциации ECM. Есть свидетельства того, что виды мачтовых деревьев полагаются на ассоциации ECM для накопления этих необходимых питательных веществ для воспроизводства в межмачтовые годы. Связи между уровнями ресурсов, хранящихся в растительных тканях, сроками формирования мачты и структурой ЕСМ позволяют предположить, что грибы ЕСМ играют важную роль в получении питательных веществ, необходимых для больших мачтовых деревьев. ^{[ 6 ]}

Семена монодоминантных деревьев обычно имеют более высокие показатели всхожести и выживаемости сеянцев при посадке в монодоминантных лесах, а не в смешанных лесах . Монодоминантные сеянцы, высаженные в смешанных лесах, имеют значительно более низкий уровень колонизации корней ВКМ . Меньший процент колонизации ВКМ может стать причиной низкой выживаемости этих сеянцев в смешанном лесу. ^{[ 6 ]} Еще одним механизмом, который может быть важным для выживания рассады и роста, является подключение к общей сети ECM . Соединив их небольшие корневые системы с сетями ЕСМ, исходящими от более крупных взрослых особей, можно получить больше преимуществ. ^{[ 6 ]}

Было высказано предположение, что более медленные темпы разложения в монодоминантных лесах являются результатом конкуренции между сапротрофными бактериями и грибами . Грибы ЕСМ могут подавлять сапротрофы в монодоминантном лесу, чтобы замедлить разложение и вернуть органически связанные питательные вещества обратно в дерево. Это также называется гипотезой «Гадгила». ^{[ 6 ]}

Экологические воздействия

Все черты, которые способствуют созданию монодоминантного леса, со временем препятствуют росту других видов растений и вынуждают их перемещаться в более смешанный лес . Несмотря на то, что это неудобно для существовавших там видов растений, не было обнаружено никаких доказательств того, что это является негативным эффектом монодоминантности. ^{[ 4 ]} Также обнаружено, что монодоминантные леса содержат значительно меньше азота в почве , чем смешанные леса. В этих монодоминантных лесах много доминирующих видов деревьев из семейства бобовых , обладающих азотфиксацией . Фиксация азота создает соединения, которые помогают растению расти в условиях с низким содержанием питательных веществ. ^{[ 16 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Пе, Кельвин С.-Х.; Льюис, Саймон Л.; Ллойд, Джон (июль 2011 г.). «Механизмы монодоминирования в разнообразных системах с преобладанием тропических деревьев». Журнал экологии (Британское экологическое общество) 99 (4): 891–898.doi:10.1111/j.1365-2745.2011.01827.x.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д -Преббл, Мэтью; Кеннеди, Джин; Южный, Венди (2010). «Изменение равнинной растительности в голоцене и экология человека в провинции Манус, Папуа-Новая Гвинея». В Хаберле, С.; Стивенсон, Дж.; Преббл, М. Измененная экология: огонь, климат и влияние человека на земные ландшафты. Terra Australis, серия 32. ANU E Press. ISBN 9781921666803 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Коннел, Джозеф Х.; Лоуман, Маргарет Д. (1989). «Тропические леса с низким разнообразием: некоторые возможные механизмы их существования». Американский натуралист 134: 88–119.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Торти, Сильвия Д.; Коли, Филлис Д.; Курсар, Томас А. (февраль 2001 г.). «Причины и последствия монодоминирования в тропических низинных лесах». Американский натуралист 157 (2): 141–153. дои: 10.1086/318629.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Торти, Сильвия Д.; Коли, Филлис Д. (июнь 1999 г.). «Тропическое монодоминирование: предварительная проверка гипотезы эктомикоризы». Biotropica (Ассоциация тропической биологии и охраны природы) 31 (2): 220–228.doi:10.1111/j.1744-7429.1999.tb00134.x.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г МакГуайр, Криста Л. «Функция эктомикоризных ассоциаций заключается в поддержании тропического монодоминирования». Микориза: устойчивое сельское и лесное хозяйство . З.А. Сиддики и др. Нидерланды: Springer Science + Business Media BV, 2008. 287–302. Распечатать.
^ Перейти обратно: ^а ^б Харт, ТБ, Харт, Дж. А., и Мерфи, П. Г. (1989). Монодоминантные и богатые видами леса влажных тропиков : причины их совместного возникновения. Американский натуралист, 613–633.
^ Мюллер-Домбуа, Д., Фосберг, Франция, (1998). Растительность тропических островов Тихого океана. Спрингер-Верлаг Нью-Йорк, Инк.
^ Перейти обратно: ^а ^б Харт, Тереза (январь 1990 г.). «Моновидовое доминирование во влажных тропических лесах». Тенденции в экологии и эволюции (Elsevier Ltd) 5 (1): 6–11.doi:10.1016/0169-5347(90)90005-X.
^ Прочтите, Дженнифер; Халлам, Патрисия; Шерье, Жан-Франсуа (1995). «Аномалия монодоминантных тропических лесов: некоторые предварительные наблюдения в тропических лесах Новой Каледонии, где преобладают нотофагусы». Журнал тропической экологии (издательство Кембриджского университета) 11 (03): 359–389. doi:10.1017/s026646740000883x
^ Макгуайр, КЛ (2007). «Динамика пополнения и эктомикоризная колонизация Dicymbe corymbosa, монодоминантного дерева на Гвианском щите». Журнал тропической экологии 23 (3): 297–307.doi:10.1017/s0266467406003968.
^ МакГуайр, К.Л., 2007. Обычные эктомикоризные сети могут поддерживать монодоминирование в тропическом дождевом лесу» Ecology 88 (3) 567–574.
^ Ван дер Вельден, Н., Ферри Слик, Дж. В., Ху, Ю. Х., Лан, Г., Лин, Л., Денг, X. и Пуртер, Л. (2014). «Монодоминирование Parashorea chinensis на плодородных почвах влажных тропических лесов Китая». Журнал тропической экологии , 30(04), 311-322.
^ Виссер, Марко Д.; Юнгеянс, Эльке; ван Брейгель, Мишель; Зуйдема, Питер А.; Чен, Ю-Юнь; Рахман Кассим, Абдул; де Кроон, Ганс (2011). «Строгое плодоношение тропического диптерокарпия: демографический анализ затрат и выгод от задержки размножения и хищничества семян». Журнал экологии . 99 (4): 1033–1044. дои : 10.1111/j.1365-2745.2011.01825.x . hdl : 2066/92377 . ISSN 0022-0477 .
^ Арнольд, А.Е. и Ф. Лутзони. 2007. Разнообразие и диапазон хозяев эндофитов лиственных грибов: являются ли тропические листья горячими точками биоразнообразия? Экология 88: 541-549.
^ Брукшир, Э.Дж., и Томас, С.А. (2013). Экосистемные последствия монодоминирования деревьев для круговорота азота в низинных тропических лесах. PLoS ONE, 8(7), e70491.

[dive_top-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Пе, Кельвин С.-Х.; Льюис, Саймон Л.; Ллойд, Джон (июль 2011 г.). «Механизмы монодоминирования в разнообразных системах с преобладанием тропических деревьев». Журнал экологии (Британское экологическое общество) 99 (4): 891–898.doi:10.1111/j.1365-2745.2011.01827.x.

[low_veg-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д -Преббл, Мэтью; Кеннеди, Джин; Южный, Венди (2010). «Изменение равнинной растительности в голоцене и экология человека в провинции Манус, Папуа-Новая Гвинея». В Хаберле, С.; Стивенсон, Дж.; Преббл, М. Измененная экология: огонь, климат и влияние человека на земные ландшафты. Terra Australis, серия 32. ANU E Press. ISBN 9781921666803 .

[low_dive-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Коннел, Джозеф Х.; Лоуман, Маргарет Д. (1989). «Тропические леса с низким разнообразием: некоторые возможные механизмы их существования». Американский натуралист 134: 88–119.

[causes-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Торти, Сильвия Д.; Коли, Филлис Д.; Курсар, Томас А. (февраль 2001 г.). «Причины и последствия монодоминирования в тропических низинных лесах». Американский натуралист 157 (2): 141–153. дои: 10.1086/318629.

[pretest-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Торти, Сильвия Д.; Коли, Филлис Д. (июнь 1999 г.). «Тропическое монодоминирование: предварительная проверка гипотезы эктомикоризы». Biotropica (Ассоциация тропической биологии и охраны природы) 31 (2): 220–228.doi:10.1111/j.1744-7429.1999.tb00134.x.

[ecto-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г МакГуайр, Криста Л. «Функция эктомикоризных ассоциаций заключается в поддержании тропического монодоминирования». Микориза: устойчивое сельское и лесное хозяйство . З.А. Сиддики и др. Нидерланды: Springer Science + Business Media BV, 2008. 287–302. Распечатать.

[humid-7] Перейти обратно: ^а ^б Харт, ТБ, Харт, Дж. А., и Мерфи, П. Г. (1989). Монодоминантные и богатые видами леса влажных тропиков : причины их совместного возникновения. Американский натуралист, 613–633.

[tropicalislands-8] Мюллер-Домбуа, Д., Фосберг, Франция, (1998). Растительность тропических островов Тихого океана. Спрингер-Верлаг Нью-Йорк, Инк.

[terese-9] Перейти обратно: ^а ^б Харт, Тереза (январь 1990 г.). «Моновидовое доминирование во влажных тропических лесах». Тенденции в экологии и эволюции (Elsevier Ltd) 5 (1): 6–11.doi:10.1016/0169-5347(90)90005-X.

[anomaly-10] Прочтите, Дженнифер; Халлам, Патрисия; Шерье, Жан-Франсуа (1995). «Аномалия монодоминантных тропических лесов: некоторые предварительные наблюдения в тропических лесах Новой Каледонии, где преобладают нотофагусы». Журнал тропической экологии (издательство Кембриджского университета) 11 (03): 359–389. doi:10.1017/s026646740000883x

[11] Макгуайр, КЛ (2007). «Динамика пополнения и эктомикоризная колонизация Dicymbe corymbosa, монодоминантного дерева на Гвианском щите». Журнал тропической экологии 23 (3): 297–307.doi:10.1017/s0266467406003968.

[12] МакГуайр, К.Л., 2007. Обычные эктомикоризные сети могут поддерживать монодоминирование в тропическом дождевом лесу» Ecology 88 (3) 567–574.

[13] Ван дер Вельден, Н., Ферри Слик, Дж. В., Ху, Ю. Х., Лан, Г., Лин, Л., Денг, X. и Пуртер, Л. (2014). «Монодоминирование Parashorea chinensis на плодородных почвах влажных тропических лесов Китая». Журнал тропической экологии , 30(04), 311-322.

[VisserJongejans2011-14] Виссер, Марко Д.; Юнгеянс, Эльке; ван Брейгель, Мишель; Зуйдема, Питер А.; Чен, Ю-Юнь; Рахман Кассим, Абдул; де Кроон, Ганс (2011). «Строгое плодоношение тропического диптерокарпия: демографический анализ затрат и выгод от задержки размножения и хищничества семян». Журнал экологии . 99 (4): 1033–1044. дои : 10.1111/j.1365-2745.2011.01825.x . hdl : 2066/92377 . ISSN 0022-0477 .

[15] Арнольд, А.Е. и Ф. Лутзони. 2007. Разнообразие и диапазон хозяев эндофитов лиственных грибов: являются ли тропические листья горячими точками биоразнообразия? Экология 88: 541-549.

[16] Брукшир, Э.Дж., и Томас, С.А. (2013). Экосистемные последствия монодоминирования деревьев для круговорота азота в низинных тропических лесах. PLoS ONE, 8(7), e70491.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]