Визуальная область словоформ
Область зрительной формы слова ( VWFA ) представляет собой функциональную область левой веретенообразной извилины и окружающей коры головного мозга (правая часть является частью веретенообразной области лица ), которая, как предполагается, участвует в идентификации слов и букв на изображениях форм более низкого уровня. до ассоциации с фонологией или семантикой . [1] [2] Поскольку алфавит является относительно новым в эволюции человека, маловероятно, что этот регион развился в результате давления отбора, связанного с распознаванием слов как таковым; однако эта область может быть узкоспециализированной для определенных типов форм, которые естественным образом встречаются в окружающей среде и, следовательно, могут появиться в письменной речи. [1]
Помимо распознавания слов , VWFA может участвовать в обработке значения слов более высокого уровня. [3]
В 2003 году эксперименты по функциональной визуализации вызвали сомнения относительно того, является ли VWFA реальным регионом. [4] Этот скептицизм в значительной степени исчез; однако, похоже, его размер сильно варьируется. Область, которая может находиться внутри этого психического органа у одного человека, может выходить за его пределы у другого. [5]
Аномалии активации этой области связаны с нарушениями чтения . [6] Если эта область подверглась хирургическому повреждению, у пациента будет явное нарушение способности к чтению, но не к распознаванию предметов, имен или лиц или к общим языковым способностям. В течение следующих шести месяцев будут некоторые улучшения, но чтение по-прежнему будет занимать в два раза больше времени, чем до операции. [7] [8] Электрическая стимуляция мозга VWFA вызывает нарушения чтения и может привести к неправильному восприятию букв. [8]
Гипотезы о визуальных словоформах
[ редактировать ]Гипотеза прелексической визуальной словоформы
[ редактировать ]Выдвинуто Коэном и его коллегами (2000). [9] Основы этой теории гласят, что нейроны вентральной затылочно-височной коры (vOT), частью которой является задняя веретенообразная извилина , имеют рецептивные поля, чувствительные к биграммам. [10] или двухбуквенные комбинации, которые обычно встречаются в словах. Нейроны воспринимают и обрабатывают биграммы, чтобы определить их законность. Считается, что здесь задняя левая веретенообразная извилина (часть vOT) является одной из станций в длинной линии областей обработки. Обработка начинается с детекторов зрительных функций в экстрастриарной коре, продолжается через детекторы букв и детекторы кластеров букв в задней веретенообразной форме, а затем активирует лексические представления, хранящиеся в более передней мультимодальной веретенообразной области. [11] Теория утверждает, что функция VWFA является прелексической, поскольку она возникает до того, как слово становится понятным как имеющее значение.
Гипотеза лексической визуальной словоформы
[ редактировать ]Выдвинуто Кронбилхером и др. (2004), [12] был основан на данных функциональной визуализации, которые показали в параметрическом исследовании фМРТ , что снижение активации левой веретенообразной извилины наблюдалось в ответ на увеличение частоты слова - где частота соответствует тому, насколько распространено слово. Эти данные опровергают предыдущую прелексическую теорию, согласно которой, если бы VWFA был прелексическим, можно было бы ожидать одинаковой активации на всех частотах. Вместо этого была предложена лексическая теория, согласно которой нейроны левой веретенообразной извилины, как полагают, не обнаруживают слова, пытаясь сопоставить их с сохраненными представлениями известных слов. Это могло бы объяснить данные, поскольку для обнаружения более распространенных слов потребуется меньше времени, чем для менее распространенных слов, что снижает энергию, необходимую для вычислений, и, следовательно, потенциально снижает величину гемодинамического ответа, который обнаруживается с помощью BOLD фМРТ.
Недавнее исследование внутричерепной электрокортикографии показывает, что активность VWFA проходит несколько стадий обработки. Используя классификацию с прямыми нейронными записями из VWFA, Hirshorn et al. [8] показали, что ранняя активность VWFA, примерно через 100–250 миллисекунд после прочтения слова, соответствует прелексическому представлению, а более поздняя активность, примерно через 300–500 миллисекунд, соответствует лексическому представлению. Эти результаты потенциально являются посредником между долексической и лексической гипотезами, показывая, что оба уровня репрезентации можно увидеть в VWFA, но с разной задержкой после прочтения слова. Предыдущие исследования с использованием фМРТ не имели временного разрешения, позволяющего дифференцировать эти две стадии.
Альтернативные функции корковой области, приписываемые VWFA
[ редактировать ]Девлин и др. (2006) [11] утверждают, что левая задняя веретенообразная извилина не является «областью словесной формы» как таковой, а вместо этого предполагает, что эта область предназначена для определения значения слова. То есть в этой области мозга восходящая информация (визуальные формы слов (форма) и другие визуальные атрибуты, если необходимо) вступает в контакт с нисходящей информацией (семантика и фонология слов). Таким образом, считается, что левая веретенообразная извилина является интерфейсом при обработке слов, а не словарем, который вычисляет слово только на основе его формы, как утверждает гипотеза лексической формы слова. В данной статье также представлены данные, опровергающие лексическую гипотезу.
Другое важное различие между этой гипотезой и предыдущими упомянутыми гипотезами заключается в том, что она не ограничивается одними словами, но и любым «значимым стимулом», фактически бессмысленные объекты могут активировать заднюю веретенообразную кору, чтобы извлечь их значение из более высокого уровня. процессы. Однако тот факт, что нарушение работы VWFA из-за хирургических повреждений или электрической стимуляции мозга мало влияет на способность человека извлекать смысл из неслововых стимулов, дает убедительные доказательства того, что функция VWFA в первую очередь ограничивается обработкой слов, а не «обработкой слов». любой значимый стимул». [7] [8]
Однако есть некоторые свидетельства того, что VWFA не специализируется конкретно на чтении, а вместо этого имеет набор конкретных свойств и функций, которые делают его полезным для чтения (и особенно важным для плавного чтения), но также могут позволить ему играть роль в других формах. визуальной обработки. [13] Участие VWFA, по-видимому, частично зависит от визуальной сложности стимула и, по-видимому, обрабатывает узнаваемые зрительные стимулы, которые сгруппированы вместе. Это может объяснить, почему чтение «буква за буквой» все еще возможно, даже если VWFA имеет повреждения, которые в противном случае мешают способности читать жидкости. Это также может объяснить, почему VWFA активируется даже сильнее при рисовании линий и амхарских иероглифах, чем при написании слов, знакомых участникам исследования. [13]
Участие в гиперлексии и дислексии
[ редактировать ]Гиперлексия
[ редактировать ]Некоторые исследования показывают, что дети с расстройствами аутистического спектра (РАС) могут в большей степени полагаться на области зрительного восприятия, включая VWFA, и в меньшей степени на фонологические области во время выполнения задач по чтению, по сравнению с детьми без РАС. [14] [15] [16] Большая активация VWFA может быть особенно значимой у детей с гиперлексией или способностью к чтению, не поддающейся обучению. Считается, что гиперлексия связана с РАС, причем ее распространенность среди детей с аутизмом колеблется от 6 до 20,7%. [14] Одно исследование гиперлексического ребенка с РАС показало повышенную активацию по сравнению с контрольной группой правой задней нижней височной борозды, где, как полагают, расположена правая VWFA (R-VWFA). [17] Эта область активна на ранних стадиях развития чтения, в то время как ожидается, что ребенок без РАС с таким же уровнем чтения субъекта будет меньше использовать эту область в пользу фонологических процессов («от буквы к звуку»). [17]
Дислексия
[ редактировать ]Метаанализ исследований детей и взрослых с дислексией предполагает, что недостаточная активация левой затылочно-височной области, особенно VWFA, может быть связана с трудностями дислексиков с плавным чтением. [18] Эти трудности с чтением также могут быть связаны с плохой связью между VWFA и соответствующими областями теменной коры, отвечающими за зрительное внимание. [13]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Деэн, Станислас; Коэн, Лоран (2011). «Уникальная роль зрительной словоформной области при чтении». Тенденции в когнитивных науках . 15 (6): 254–62. дои : 10.1016/j.tics.2011.04.003 . ПМИД 21592844 . S2CID 14043432 .
- ^ МакКэндлисс, Брюс Д.; Коэн, Лоран; Деэн, Станислас (2003). «Область визуальной словоформы: навыки чтения в веретенообразной извилине». Тенденции в когнитивных науках . 7 (7): 293–299. CiteSeerX 10.1.1.4.5636 . дои : 10.1016/S1364-6613(03)00134-7 . ПМИД 12860187 . S2CID 8534353 .
- ^ Леви, Джонатан; Видаль, Хуан Р.; Остенвельд, Роберт; ФитцПатрик, Ян; Демоне, Жан-Франсуа; Фрис, Паскаль (сентябрь 2013 г.). «Подавление альфа-диапазона в области визуальных словоформ как функциональное узкое место сознания». НейроИмидж . 78 : 33–45. CiteSeerX 10.1.1.716.8318 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2013.04.020 . ПМИД 23591074 . S2CID 15242336 .
- ^ Прайс, Кэти Дж; Девлин, Джозеф Т. (2003). «Миф о визуальной словоформной сфере». НейроИмидж . 19 (3): 473–81. дои : 10.1016/S1053-8119(03)00084-3 . ПМИД 12880781 . S2CID 17614709 .
- ^ Глезер, Л.С.; Ризенхубер, М. (3 июля 2013 г.). «Индивидуальная изменчивость местоположения влияет на орфографическую избирательность в «области визуальных словоформ» » . Журнал неврологии . 33 (27): 11221–11226. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5002-12.2013 . ПМК 6618605 . ПМИД 23825425 .
- ^ Джеймс С. Адельман (2012). Визуальное распознавание слов: модели и методы, орфография и фонология . Психология Пресс. п. 28. ISBN 978-1-84872-058-9 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Гайяр, Рафаэль; Наккеш, Лайонел; Пинель, Филипп; Клемансо, Стефан; Волле, Эммануэль; Хасбун, Доминик; Дюпон, Софи; Баулак, Мишель; Деэн, Станислас; Адам, Клод (20 апреля 2006 г.). «Прямые внутричерепные данные, фМРТ и доказательства причинной роли левой нижневисочной коры в чтении» . Нейрон . 50 (2): 191–204. дои : 10.1016/j.neuron.2006.03.031 . ПМИД 16630832 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Хиршорн, Элизабет А.; Ли, Юаньнин; Уорд, Майкл Дж.; Ричардсон, Р. Марк; Фьес, Джули А.; Гуман, Авниэль Сингх (19 июля 2016 г.). «Расшифровка и нарушение активности левой средней веретенообразной извилины во время чтения слов» . Труды Национальной академии наук . 113 (29): 8162–8167. Бибкод : 2016PNAS..113.8162H . дои : 10.1073/pnas.1604126113 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 4961146 . ПМИД 27325763 .
- ^ Коэн, Л.; Деэн, С.; Наккеш, Л.; Лехериси, С.; Деэн-Ламбертц, Г .; Хенафф, Массачусетс; Мишель, Ф. (1 февраля 2000 г.). «Область визуальной словоформы: пространственная и временная характеристика начальной стадии чтения у нормальных людей и пациентов с задним расщеплением мозга» . Мозг . 123 (2): 291–307. дои : 10.1093/мозг/123.2.291 . ISSN 0006-8950 . ПМИД 10648437 .
- ^ Деэн, Станислас; Коэн, Лоран; Сигман, Мариано; Винкер, Фабьен (1 июля 2005 г.). «Нейронный код письменных слов: предложение». Тенденции в когнитивных науках . 9 (7): 335–341. дои : 10.1016/j.tics.2005.05.004 . ISSN 1364-6613 . ПМИД 15951224 . S2CID 17737103 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Девлин, Джозеф Т.; Джеймисон, Хелен Л.; Гоннерман, Лаура М.; Мэтьюз, Пол М. (1 июня 2006 г.). «Роль задней веретенообразной извилины в чтении» . Журнал когнитивной нейронауки . 18 (6): 911–922. дои : 10.1162/jocn.2006.18.6.911 . ISSN 0898-929X . ПМК 1524880 . ПМИД 16839299 .
- ^ Кронбихлер, Мартин; Хатцлер, Флориан; Виммер, Хайнц; Майр, Алоис; Стаффен, Вольфганг; Ладурнер, Гюнтер (1 марта 2004 г.). «Область визуальной словоформы и частота, с которой встречаются слова: данные параметрического исследования фМРТ». НейроИмидж . 21 (3): 946–953. doi : 10.1016/j.neuroimage.2003.10.021 . ПМИД 15006661 . S2CID 46247083 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Фогель, Алесия К.; Петерсен, Стивен Э.; Шлаггар, Брэдли Л. (2014). «ФВФА: это уже не просто слова» . Границы человеческой неврологии . 8 : 88. дои : 10.3389/fnhum.2014.00088 . ISSN 1662-5161 . ПМЦ 3960495 . ПМИД 24688462 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Остроленк, Алексия; Форжо д'Арк, Бодуэн; Еленич, Патрисия; Самсон, Фабьен; Моттрон, Лоран (01 августа 2017 г.). «Гиперлексия: систематический обзор, нейрокогнитивное моделирование и результат» . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 79 : 134–149. doi : 10.1016/j.neubiorev.2017.04.029 . ISSN 0149-7634 . ПМИД 28478182 .
- ^ Кикучи, Мицуру; Ёсимура, Юко; Ситамичи, Киёми; Уэно, Санаэ; Хиросава, Тецу; Мунесуэ, Тосио; Оно, Ясуки; Цубокава, Цунехиса; Харута, Ясухиро; Ой, Манабу; Ниида, Йо (25 января 2013 г.). «Специальное устройство магнитоэнцефалографии обнаруживает связь мозга и высокую способность к чтению/декодированию у детей с аутизмом» . Научные отчеты . 3 : 1139. Бибкод : 2013NatSR...3E1139K . дои : 10.1038/srep01139 . ISSN 2045-2322 . ПМК 3555087 . ПМИД 23355952 .
- ^ Самсон, Фабьен; Моттрон, Лоран; Сульер, Изабель; Зеффиро, Томас А. (2012). «Улучшение зрительного функционирования при аутизме: метаанализ ALE» . Картирование человеческого мозга . 33 (7): 1553–1581. дои : 10.1002/hbm.21307 . ISSN 1097-0193 . ПМК 6870295 . ПМИД 21465627 . S2CID 13905016 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Туркельтауб, Питер Э.; Гаро, Линн; Флауэрс, Д. Линн; Зеффиро, Томас А.; Иден, Гвиневра Ф. (2003). «Развитие нейронных механизмов чтения». Природная неврология . 6 (7): 767–773. дои : 10.1038/nn1065 . ISSN 1546-1726 . ПМИД 12754516 . S2CID 1256871 .
- ^ Рислан, Фабио; Кронбихлер, Мартин; Виммер, Хайнц (2011). «Метаанализ мозговых дисфункций у детей и взрослых с дислексией». НейроИмидж . 56 (3): 1735–1742. doi : 10.1016/j.neuroimage.2011.02.040 . ISSN 1053-8119 . ПМИД 21338695 . S2CID 13135886 .