Симбиоз лишайников

Симбиоз у лишайников — взаимовыгодные симбиотические отношения зеленых цианобактерий и/или сине-зеленых водорослей ( ) , обитающих среди нитей гриба , образующих лишайник . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Жизнь в качестве симбионта в лишайнике, по-видимому, является для гриба успешным способом получения необходимых питательных веществ, поскольку около 20% всех видов грибов переняли этот образ жизни. ^{[ 4 ]} Автотрофные симбионты , встречающиеся в лишайниках, представляют собой широкий спектр простых фотосинтезирующих организмов, обычно и традиционно известных как «водоросли». Эти симбионты включают как прокариотические , так и эукариотические организмы. ^{[ 5 ]}^{[ 4 ]}^{[ 3 ]}^{[ 2 ]}

Обзор лишайников

« Лишайники — это грибы , которые открыли сельское хозяйство» — Тревор Говард ^{[ 1 ]}

Лишайник морфологию — это комбинация грибов, и/или водорослей, и/или цианобактерий, которая имеет совершенно другую форму ( ) , физиологию и биохимию, чем любой из входящих в нее видов, растущих отдельно. Водоросли или цианобактерии приносят пользу своему грибковому партнеру, производя органические соединения углерода посредством фотосинтеза . В свою очередь, грибковый партнер приносит пользу водорослям или цианобактериям, защищая их от окружающей среды своими нитями, которые также собирают влагу и питательные вещества из окружающей среды и (обычно) служат для нее якорем. ^{[ 5 ]}^{[ 4 ]}^{[ 3 ]}^{[ 2 ]}

Большинство лишайников содержат эукариотические автотрофы, принадлежащие к Chlorophyta (зеленые водоросли) или Xanthophyta ( желто-зеленые водоросли ). Около 90% всех известных лишайников имеют в качестве симбионта зеленую водоросль. Среди них Trebouxia является наиболее распространенным родом, встречающимся примерно в 20% всех лишайников. ^{[ 6 ]} Второй по распространенности род зеленых водорослей — Trentepohlia . Всего известно около 100 видов, встречающихся в лишайниках как автотрофы. Считается, что все водоросли и цианобактерии способны выжить как отдельно, так и внутри лишайника; то есть в настоящее время не известны водоросли или цианобактерии, которые могут выжить в естественных условиях только как часть лишайника. ^{[ 7 ]} Обычными водорослевыми партнерами являются Trebouxia , Pseudotrebouxia или Myrmecia . ^{[ 5 ]}

Прокариоты принадлежат к цианобактериям , которые часто называют по старому названию « синезеленые водоросли ». Цианобактерии встречаются в виде симбионтов лишь примерно у 8% известных лишайников. Наиболее часто встречающимися родами симбиотических цианобактерий являются Nostoc. ^{[ 7 ]} и Скитонема . ^{[ 4 ]}

Номенклатура

И лишайник, и гриб-партнер носят одно и то же научное название, и лишайники интегрируются в схемы классификации грибов. В зависимости от контекста таксономическое название может относиться ко всему лишайнику или только к грибу, который является частью лишайника.

Водоросль или цианобактерия носит собственное научное название, не имеющее никакого отношения ни к названию лишайника, ни к названию гриба. ^{[ 8 ]}

Грибной компонент

Около 20% всех видов грибов способны образовывать лишайники. Грибковым партнером может быть аскомицет или базидиомицет . ^{[ 4 ]} В целом около 98% лишайников имеют аскомицетный микобионт. После Ascomycota наибольшее количество лихенизированных грибов встречается у неотнесенных грибов несовершенных . Сравнительно небольшое количество базидиомицетов лихенизировано, но к ним относятся опята , например виды Lichenomphalia , клавариоидные грибы , например виды Multiclavula , и кортицоидные грибы , например виды Dictyonema .

Наибольшее количество лихенизированных грибов встречается у Ascomycota , около 40% видов образуют такую ассоциацию. ^{[ 8 ]} Некоторые из этих лихенизированных грибов встречаются в отрядах с нелихенизированными грибами, живущими как сапротрофы или паразиты растений (например, Leotiales , Dothideales , Pezizales ).

Другие лишайниковые грибы встречаются только в пяти отрядах , все представители которых имеют эту привычку (отряды Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales и Teloschistales ). Лихенизированные и нелихенизированные грибы могут принадлежать даже к одному и тому же роду или виду. ^{[ нужна ссылка ]}

Фотосинтетический компонент

Фотосинтетический компонент лишайника называется фотобионтом или фикобионтом . ^{[ 9 ]} Слой ткани, содержащий клетки фотобионта, называется «фотобионтным слоем». ^{[ 9 ]}

около 100 видов фотосинтетических партнеров из 40 родов и 5 различных классов (прокариотические: Cyanophyceae ; эукариотические: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) связаны с грибами, образующими лишайники. Было обнаружено, что ^{[ 10 ]}

Определенный вид грибов и виды водорослей не обязательно всегда связаны друг с другом в лишайнике. Один гриб, например, может образовывать лишайники с множеством различных водорослей. Талломы , продуцируемые данным грибным симбионтом с его разными партнерами, будут сходными, а вторичные метаболиты идентичны, что указывает на доминирующую роль гриба в определении морфологии лишайника. Кроме того, одни и те же виды водорослей могут встречаться в сочетании с разными грибами-партнерами. Известны лишайники, у которых один гриб связан с двумя и даже тремя видами водорослей. В редких случаях может произойти обратное: два или более вида грибов могут взаимодействовать, образуя один и тот же лишайник. ^{[ 7 ]}

Зеленые водоросли

Около 90% всех известных лишайников имеют в качестве симбионта зеленую водоросль. ^{[ 11 ]}

«Хлорококкоид» означает зеленую водоросль ( Chlorophyta клетки ), имеющую одиночные шаровидные , что часто встречается у лишайников. ^{[ 12 ]} Когда-то его относили к отряду Chlorococcales . ^{[ нужна ссылка ]} но новые данные ДНК показывают, что среди этой ранее большой таксономической группы существует множество независимых линий эволюции. Chlorococcales в настоящее время представляет собой относительно небольшой отряд и может больше не включать лишайниковых фотобионтов. ^{[ нужна ссылка ]}
Термин «требуксиоид» относится к фотобионтам зеленых водорослей, подобным фотобионтам рода Trebouxia . ^{[ 9 ]} Таксономические изменения вывели несколько фотобионтов за пределы рода, но в основном все еще в пределах отряда Trebouxiales . ^{[ 13 ]}

Цианолишайники

Хотя фотобионтами почти всегда являются зеленые водоросли (Chlorophyta), иногда в лишайнике присутствуют цианобактерии, таксономически бактерии, а иногда в одном лишайнике встречаются оба типа фотобионтов.

Цианолишайник — это лишайник , основным фотосинтетическим компонентом которого является цианобактерия ( фотобионт ). ^{[ 12 ]} Многие цианолишайники маленькие и черные, а является известняк субстратом .

Другая группа цианолишайников, желейные лишайники (например, из родов Collema или Leptogium ), крупные и листовидные (например, виды Peltigera , Lobaria и Degelia) . Эти виды лишайников имеют серо-голубой цвет, особенно в сыром или влажном состоянии. Многие из них характеризуют сообщества Лобариона в районах с большим количеством осадков на западе Британии, например, в Кельтском тропическом лесу .

лихенизация

Процесс соединения гриба и фотобиоанта называется «лихенизацией». Этот процесс состоит из пяти шагов: ^{[ 14 ]}

Гриб и водоросль зарождаются в окружающей среде отдельно друг от друга. Каждая часть производит химические сигналы, помогающие другой части ее найти. На этом этапе у гриба наблюдается усиленное ветвление гиф.
Гриб вступает в первоначальный контакт с водорослью путем выращивания аппрессорий и гаусторий.
Гриб отращивает гифы, полностью поглощающие водоросль.
Клетка водоросли теперь включена в лишайник. В ответ он начинает увеличиваться в размере клеток. Гифы продолжают расти и набухать.
Грибковая структура продолжает дифференцироваться в полноценный слоевище.

Ученые успешно воспроизвели лихенизацию в лаборатории; изолированному грибу и фотобионту лишайника требуется от нескольких месяцев до нескольких лет, чтобы снова вырасти в полноценное слоевище. Неясно, сколько времени занимает этот процесс в дикой природе. ^{[ 14 ]} На протяжении всей лихенизации (и после ее завершения) гриб и водоросль продолжают обмениваться различными химическими сигналами. ^{[ 14 ]}

Паразитические грибы

Некоторые грибы обитают только на лишайниках как облигатные паразиты ; Они не считаются частью лишайника. Их называют « лишенозными грибами ».

Некоторые из этих паразитических лихенозных грибов образуют собственные слоевища и сами становятся лишайниками; их называют «лишайниковыми лишайниками». Они крадут симбионт другого лишайника (клептосимбиоз) в свою структуру (транслохенизация). ^{[ 14 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Сильвия Шарнофф; Стивен Шарнов. «Биология лишайников и окружающая среда» . Информация о лишайниках Северной Америки (ранее www.lichen.com) . Архивировано из оригинала 09.11.2023 . Проверено 9 ноября 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Что такое лишайник?» . Австралийский национальный ботанический сад.
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Знакомство с лишайниками – союз между королевствами» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «Лишайники: Систематика» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Добсон, Ф.С. (2000). Лишайники, иллюстрированный справочник по британским и ирландским видам . Слау, Великобритания: Richmond Publishing Co. Ltd.
^ Биология лишайников . Нэш, Томас Х. Издательство Кембриджского университета. 2008. ISBN 978-1281751393 . OCLC 819628036 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ^с Риккинен Дж. (1995). «Что стоит за красивыми цветами? Исследование фотобиологии лишайников». Бриобротера . 4 : 1–226.
^ Jump up to: ^а ^б Кирк и др ., стр. 378–81.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Сильверсайд, Алан. «Записи 'P'-'Z' » . Глоссарий по лишайникам Алана Сильверсайда.
^ Фридл, Т.; Бюдель Б. «Фотобионты». В Нэше III, TH (ред.). Биология лишайников . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
^ Биология лишайников . Нэш, Томас Х. Издательство Кембриджского университета. 2008. ISBN 978-1281751393 . OCLC 819628036 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б Сильверсайд, Алан. «Записи 'А'-'F' » . Глоссарий по лишайникам Алана Сильверсайда.
^ Криниц, Л. (2009). «Водоросли». Энциклопедия внутренних вод . стр. 103–113. дои : 10.1016/B978-012370626-3.00132-0 . Большинство представителей отряда Trebouxiales являются эдафическими или живут в симбиозе с грибами в слоевищах лишайников.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Пихлер, Грегор; Муджа, Люсия; Карниэль, Фабио Кандотто; Грубе, Мартин; Краннер, Ильза (май 2023 г.). «Как построить лишайник: от высвобождения метаболитов к симбиотическому взаимодействию» . Новый фитолог . 238 (4): 1362–1378. дои : 10.1111/nph.18780 . ПМЦ 10952756 .

[LNA-1] Jump up to: ^а ^б Сильвия Шарнофф; Стивен Шарнов. «Биология лишайников и окружающая среда» . Информация о лишайниках Северной Америки (ранее www.lichen.com) . Архивировано из оригинала 09.11.2023 . Проверено 9 ноября 2023 г.

[WIL-2] Jump up to: ^а ^б ^с «Что такое лишайник?» . Австралийский национальный ботанический сад.

[UCILABK-3] Jump up to: ^а ^б ^с «Знакомство с лишайниками – союз между королевствами» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета.

[UCLS-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «Лишайники: Систематика» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета.

[dobson-5] Jump up to: ^а ^б ^с Добсон, Ф.С. (2000). Лишайники, иллюстрированный справочник по британским и ирландским видам . Слау, Великобритания: Richmond Publishing Co. Ltd.

[6] Биология лишайников . Нэш, Томас Х. Издательство Кембриджского университета. 2008. ISBN 978-1281751393 . OCLC 819628036 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )

[Rikkinen1995-7] Jump up to: ^а ^б ^с Риккинен Дж. (1995). «Что стоит за красивыми цветами? Исследование фотобиологии лишайников». Бриобротера . 4 : 1–226.

[Kirk_pp.378-81-8] Jump up to: ^а ^б Кирк и др ., стр. 378–81.

[ASLGPZ-9] Jump up to: ^а ^б ^с Сильверсайд, Алан. «Записи 'P'-'Z' » . Глоссарий по лишайникам Алана Сильверсайда.

[Friedl1996-10] Фридл, Т.; Бюдель Б. «Фотобионты». В Нэше III, TH (ред.). Биология лишайников . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.

[11] Биология лишайников . Нэш, Томас Х. Издательство Кембриджского университета. 2008. ISBN 978-1281751393 . OCLC 819628036 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )

[ASLGAF-12] Jump up to: ^а ^б Сильверсайд, Алан. «Записи 'А'-'F' » . Глоссарий по лишайникам Алана Сильверсайда.

[13] Криниц, Л. (2009). «Водоросли». Энциклопедия внутренних вод . стр. 103–113. дои : 10.1016/B978-012370626-3.00132-0 . Большинство представителей отряда Trebouxiales являются эдафическими или живут в симбиозе с грибами в слоевищах лишайников.

[Pichler23-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Пихлер, Грегор; Муджа, Люсия; Карниэль, Фабио Кандотто; Грубе, Мартин; Краннер, Ильза (май 2023 г.). «Как построить лишайник: от высвобождения метаболитов к симбиотическому взаимодействию» . Новый фитолог . 238 (4): 1362–1378. дои : 10.1111/nph.18780 . ПМЦ 10952756 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]