✖


Jump to content

Эфаптическая связь

Найдите эфаптику в Викисловаре, бесплатном словаре.

Эфаптическая связь является формой связи внутри нервной системы и отличается от систем прямой связи, таких как электрические и химические синапсы . Эта фраза может относиться к соединению соседних (соприкасающихся) нервных волокон, вызванному обменом ионов между клетками, или к соединению нервных волокон в результате локальных электрических полей. [1] В любом случае эфаптическая связь может влиять на синхронизацию и время срабатывания потенциала действия в нейронах. Исследования показывают, что миелинизация может ингибировать эфаптические взаимодействия. [2]

История и этимология

[ редактировать ]

Идея о том, что электрическая активность, генерируемая нервной тканью, может влиять на активность окружающей нервной ткани, возникла еще в конце 19 века. Ранние эксперименты, подобные экспериментам Эмиля дю Буа-Реймона , [3] продемонстрировали, что возбуждение первичного нерва может вызвать возбуждение соседнего вторичного нерва (так называемое «вторичное возбуждение»). Однако этот эффект не был исследован количественно до экспериментов Каца и Шмитта. [4] в 1940 году, когда они исследовали электрическое взаимодействие двух соседних нервов конечностей краба Carcinus maenas . Их работа продемонстрировала, что прогрессирование потенциала действия в активном аксоне вызывает изменения возбудимости в неактивном аксоне. Эти изменения были отнесены к локальным токам , формирующим потенциал действия. Например, токи, вызвавшие деполяризацию (возбуждение) активного нерва, вызвали соответствующую гиперполяризацию (депрессию) соседнего покоящегося волокна. Точно так же токи, вызывавшие реполяризацию активного нерва, вызывали легкую деполяризацию покоящегося волокна. Кац и Шмитт также заметили, что стимуляция обоих нервов может вызывать интерференционные эффекты. Одновременное срабатывание потенциала действия вызывало помехи и приводило к снижению скорости проводимости , тогда как слегка смещенная стимуляция приводила к синхронизации двух импульсов.

В 1941 году Анжелика Арванитаки. [5] исследовал ту же тему и предложил использовать термин «эфапсис» (от греческого слова «ephapsis », означающего «прикасаться») для описания этого явления и отличия его от синаптической передачи. Со временем термин «эфаптическая связь» стал использоваться не только в случаях электрического взаимодействия между соседними элементами, но и в более общем плане для описания эффектов, вызываемых любыми изменениями поля вдоль клеточной мембраны. [6]

Механизм и эффекты

[ редактировать ]

Роль в возбуждении и торможении

[ редактировать ]

Ранняя работа, проведенная Кацем и Шмиттом, продемонстрировала, что эфаптическая связь между двумя соседними нервами недостаточна для стимуляции потенциала действия в покоящемся нерве. В идеальных условиях максимальная наблюдаемая деполяризация составляла примерно 20% от порогового стимула . [4] Однако условиями можно манипулировать таким образом, что потенциал действия от одного нейрона может распространяться на соседний нейрон. Это было достигнуто в одном исследовании в двух экспериментальных условиях: повышенная концентрация кальция, что снизило пороговый потенциал, или погружение аксонов в минеральное масло, что увеличило сопротивление. Хотя эти манипуляции не отражают нормальные условия, они выявляют механизмы эфаптического возбуждения. [7]

Также было обнаружено, что эфаптическая связь играет важную роль в торможении соседних нейронов. Было обнаружено, что в зависимости от местоположения и идентичности нейронов в основе эфаптического торможения лежат различные механизмы. В одном исследовании недавно возбужденные соседние нейроны мешали уже устойчивым токам, тем самым снижая внеклеточный потенциал и деполяризуя нейрон по отношению к окружающей среде, эффективно подавляя распространение потенциала действия. [8]

Роль в синхронизации и сроках

[ редактировать ]
Трехмерная (3D) организация неокортекса человека.

Исследования эфаптической связи также сосредоточились на ее роли в синхронизации и выборе времени потенциалов действия в нейронах. В более простом случае, когда соседние волокна подвергаются одновременной стимуляции, импульс замедляется, поскольку оба волокна ограничены обменом ионов исключительно с интерстициальной жидкостью (увеличивая сопротивление нерва). Слегка смещенные импульсы (скорости проводимости различаются менее чем на 10%) способны конструктивно обмениваться ионами, а потенциалы действия распространяются слегка не по фазе с той же скоростью.

Однако более поздние исследования были сосредоточены на более общем случае электрических полей, которые влияют на различные нейроны. Было замечено, что потенциалы локального поля в корковых нейронах могут служить для синхронизации активности нейронов. [9] Хотя механизм неизвестен, предполагается, что нейроны эфаптически связаны с частотами потенциала локального поля. Эта связь может эффективно синхронизировать нейроны в периоды повышенной возбудимости (или депрессии) и учитывать определенные закономерности синхронизации потенциала действия (часто называемые временем всплесков). Этот эффект был продемонстрирован и смоделирован в различных случаях. [10] [11]

Гипотезой или объяснением этого механизма является эффект «односторонней», «главной-подчиненной» или «однонаправленной синхронизации» как математическое и фундаментальное свойство нелинейных динамических систем (генераторов, таких как нейроны) синхронизироваться по определенным критериям. Такое явление было предложено и предсказано как возможное между двумя нейронами HR с 2010 года в работе по моделированию и моделированию Hrg. [12] Было также показано, что такая однонаправленная синхронизация или копирование/вставка передачи нейронной динамики от главного к подчиненному нейрону может проявляться по-разному. Следовательно, это явление представляет не только фундаментальный интерес, но и прикладной, от лечения эпилепсии до новых систем обучения. Исследование, проведенное в июле 2023 года, показало, что математические модели эфаптической связи предсказывают данные нейронной активности in vivo. [13] Авторы сравнили электрическое поле с дирижером оркестра, а нейроны с музыкантами. Затем поле, подобно дирижеру, слушает музыку и соответствующим образом направляет музыкантов. В обзорной статье они также предположили, что не только нейроны, но и другие части цитоскелета генерируют электромагнитные поля, которые влияют на отдельные нейроны, и назвали это цитоэлектрической связью. [14] Синхронизация нейронов в принципе является нежелательным поведением, поскольку мозг не имел бы никакой информации или был бы просто лампочкой, если бы все нейроны синхронизировались. Следовательно, существует гипотеза, что нейробиология и эволюция мозга справились со способами предотвращения такого синхронного поведения в больших масштабах, используя их скорее в других особых случаях.

Схематическое изображение распределения биоэлектромагнитного поля в неокортексе и глиокортексе.
Схематическое изображение нейронов (N) и астроцитов (А) в слоях 2–3 неокортекса человека.

Поскольку модели функции мозга, использующие только соединения нейронов и щелевых соединений, не могут объяснить ее сложность, к уравнению добавляется эфаптическая связь, чтобы попытаться объяснить изопотенциальность кортикальных астроцитов для поддержания биоэлектромагнитных перекрестных помех между нейронами и астроцитами в неокортексе. [15]

Примеры

[ редактировать ]

Сердечная ткань

[ редактировать ]
Различная геометрия конечных элементов и сетки для мышечных вставочных дисков.

Система электропроводности сердца хорошо развита. Однако новые исследования поставили под сомнение некоторые ранее принятые модели. Роль эфаптической связи в сердечных клетках становится все более очевидной. Один автор даже зашел так далеко, что сказал: «Хотя раньше эфаптическая связь рассматривалась как возможная альтернатива электротоническому соединению, с тех пор ее стали рассматривать как действующую в тандеме с щелевыми контактами, помогающую поддерживать проводимость, когда связь между щелевыми соединениями нарушена». [16] Эфаптические взаимодействия между сердечными клетками помогают заполнить пробелы, которые не могут быть объяснены только электрическими синапсами. Было показано, что близость натриевых каналов к бляшкам щелевых соединений связана с их эффективностью в передаче потенциала действия эфаптической связи. [17] Существует также ряд математических моделей, которые теперь включают эфаптическую связь в прогнозы об электропроводности в сердце. [18] Экспериментальная работа предполагает, что нанодомены, богатые натриевыми каналами, расположенные в местах тесного контакта между кардиальными миоцитами, могут представлять собой функциональные единицы эфаптического сопряжения, а избирательное разрушение этих нанодоменов приводит к замедлению аритмогенной проводимости, что указывает на важную роль эфаптического сопряжения в сердце. [19] Потенциальные эфаптические соединения в настоящее время рассматриваются в терапии сердца. [20] [21]

Эпилепсия и судороги

[ редактировать ]

Эпилептические припадки возникают при синхронизации электрических волн в мозге. Зная роль, которую эфаптическая связь играет в поддержании синхронности электрических сигналов, имеет смысл искать эфаптические механизмы при этом типе патологии. Одно исследование показало, что кортикальные клетки представляют собой идеальное место для наблюдения за эфаптической связью из-за плотной упаковки аксонов, которая обеспечивает взаимодействие между их электрическими полями. Они проверили эффекты изменения внеклеточного пространства (которое влияет на локальные электрические поля) и обнаружили, что можно заблокировать эпилептическую синхронизацию независимо от химических манипуляций с синапсами, просто увеличив пространство между клетками. [22] Позже была создана модель для прогнозирования этого явления и продемонстрирована сценарии с большим межклеточным пространством, которое эффективно блокирует эпилептическую синхронизацию в мозге. [23]

Обонятельная система мозга

[ редактировать ]

Нейроны обонятельной системы немиелинизированы и плотно упакованы, поэтому легче увидеть зачастую небольшие эффекты эфаптического взаимодействия. Ряд исследований показал, как торможение нейронов обонятельной системы помогает точно настроить интеграцию сигналов в ответ на запах. Было показано, что это торможение происходит только за счет изменений электрических потенциалов. [8] Добавление эфаптической связи к моделям обонятельных нейронов добавляет дополнительную поддержку модели «выделенной линии», в которой каждый обонятельный рецептор посылает свой сигнал одному нейрону. Торможение, вызванное эфаптической связью, может помочь объяснить интеграцию сигналов, которая приводит к более тонкому восприятию запахов. [24]

Синапсы

[ редактировать ]

Синапсы обычно образуются там, где два нейрона находятся очень близко. Таким образом, эфаптическая связь может возникать через синаптическую щель . Ярким примером являются клетки Маутнера рыб . [25] цыпленка Цилиарный ганглий , [26] синапс корзины мозжечка млекопитающих, [27] и у млекопитающих развивается чашечка Held -синапса. [28]

Математические модели

[ редактировать ]

Из-за очень малых электрических полей, создаваемых нейронами, математические модели часто используются для проверки ряда манипуляций. Теория кабеля — одно из важнейших математических уравнений в нейробиологии. [29] Он рассчитывает электрический ток, используя емкость и сопротивление в качестве переменных, и стал основной основой для многих предсказаний об эфаптической связи в нейронах. Однако многие авторы работали над созданием более совершенных моделей, чтобы более точно представить среду нервной системы. Например, многие авторы предложили модели сердечной ткани, включающие дополнительные переменные, объясняющие уникальную структуру и геометрию сердечных клеток. [18] различные масштабы размеров, [30] или трехмерная электродиффузия. [31]

Модели животных

[ редактировать ]

Гигантские аксоны кальмара

[ редактировать ]

В 1978 году были проведены основные тесты на гигантских аксонах кальмаров, чтобы найти доказательства эфаптических событий. Было показано, что потенциал действия одного аксона может распространяться на соседний аксон. Уровень передачи варьировал: от подпороговых изменений до инициации потенциала действия в соседней клетке, но во всех случаях было очевидно, что существуют последствия эфаптического сцепления, имеющие физиологическое значение. [7]

Спинной и мозговой мозг крысы

[ редактировать ]

В одном исследовании проверялось влияние эфаптической связи с использованием как антагонистов нейротрансмиттеров для блокировки химических синапсов, так и блокаторов щелевых соединений для блокировки электрических синапсов. Было обнаружено, что ритмический электрический разряд, связанный с нейронами плода в спинном и мозговом мозге крыс, все еще сохранялся. Это говорит о том, что связи между нейронами все еще существуют и работают над распространением сигналов даже без традиционных синапсов. Эти результаты подтверждают модель, в которой эфаптическая связь работает вместе с каноническими синапсами для распространения сигналов по нейронным сетям. [32]

Клетки Пуркинье мозжечка крысы

[ редактировать ]

Один из немногих известных случаев функциональной системы, в которой эфаптическая связь отвечает за наблюдаемое физиологическое событие, находится в клетках Пуркинье мозжечка крысы. [27] В этом исследовании было продемонстрировано, что корзинчатые клетки , которые инкапсулируют некоторые участки волокон Пуркинье, могут оказывать ингибирующее действие на клетки Пуркинье. Запуск этих корзинчатых клеток, который происходит быстрее, чем в клетках Пуркинье, пропускает ток через клетку Пуркинье и генерирует пассивный гиперполяризующий потенциал, который подавляет активность клетки Пуркинье. Хотя точная функциональная роль этого ингибирования до сих пор неясна, оно вполне может иметь синхронизирующий эффект в клетках Пуркинье, поскольку эфаптический эффект будет ограничивать время срабатывания.

Подобный эфаптический эффект был изучен на клетках Маутнера костистых рыб . [33]

Скептицизм

[ редактировать ]

Хотя идея несинаптических взаимодействий между нейронами существует с 19 века, исторически в области нейробиологии существовал значительный скептицизм. Многие люди считали, что микроэлектрические поля, создаваемые самими нейронами, настолько малы, что ими можно пренебречь. [24] Хотя многие сторонники теории эфаптической связи пытались доказать ее существование с помощью экспериментов, блокирующих как химические, так и электрические синапсы, некоторые противники в этой области все же выражают осторожность. Например, в 2014 году один учёный опубликовал обзор, в котором выразил свой скептицизм по поводу идеи эфаптического взаимодействия, заявив: «Согласие между их моделированием и данными Пельцинга впечатляет, но мне понадобится более определённое экспериментальное подтверждение, прежде чем я смогу принять эфаптическое взаимодействие». гипотеза». [34] Он основывает свою осторожность на желании большего различия между распространением заряда через щелевые соединения и истинной эфаптической связью. Будь то истинное отсутствие доказательств или просто упорство перед лицом перемен, многие специалисты в этой области до сих пор не до конца убеждены в существовании недвусмысленных доказательств эфаптической связи.

Исследования продолжаются, и в 2018 году был опубликован, по всей видимости, окончательный эксперимент. [35] был показан процесс распространения медленных волн в мозге со скоростью около 0,1 м в секунду In vivo . Распространение медленных волн также регистрировали, вставляя два электрода в два конца кусочка мозга мыши, взятого у только что убитой мыши. Затем ткань разрезали между двумя положениями электродов, разрывая любую возможную связь между нейронами или щелевыми соединениями между двумя электродами. Медленная волна продолжала распространяться, и ее можно было остановить, только разделив два куска ткани зазором в 400 микрон. Предполагая воспроизводимость этого эксперимента, скептики эфаптического сцепления должны быть удовлетворены тем, что это реальный феномен, и исследования теперь будут сосредоточены на его механизмах и роли, а не на его существовании.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Аур Д., Джог, MS. (2010) Нейроэлектродинамика: понимание языка мозга , IOS Press, два : 10.3233/978-1-60750-473-3-i
  2. ^ Хартлайн ДК (май 2008 г.). «Что такое миелин?». Биология нейронов глии . 4 (2): 153–63. дои : 10.1017/S1740925X09990263 . ПМИД   19737435 .
  3. ^ Вильгельм Бидерманн (1898). Электрофизиология . Макмиллан. стр. 270–.
  4. ^ Jump up to: а б Кац Б., Шмитт Огайо (февраль 1940 г.). «Электрическое взаимодействие между двумя соседними нервными волокнами» . Дж. Физиол. (Лондон.) . 97 (4): 471–88. дои : 10.1113/jphysicalol.1940.sp003823 . ПМЦ   1393925 . ПМИД   16995178 .
  5. ^ Арванитаки А (1942). «Эффекты, вызываемые в аксоне активностью смежного аксона». Журнал нейрофизиологии . 5 (2): 89–108. дои : 10.1152/jn.1942.5.2.89 . ISSN   0022-3077 .
  6. ^ Джефферис Дж. Г. (октябрь 1995 г.). «Несинаптическая модуляция активности нейронов головного мозга: электрические токи и внеклеточные ионы». Физиол. Преподобный . 75 (4): 689–723. дои : 10.1152/physrev.1995.75.4.689 . ПМИД   7480159 .
  7. ^ Jump up to: а б Рамон Ф., Мур Дж.В. (1978). «Эфаптическая передача в гигантских аксонах кальмара». Являюсь. Дж. Физиол . 234 (5): C162–9. дои : 10.1152/ajpcell.1978.234.5.C162 . ПМИД   206154 .
  8. ^ Jump up to: а б Ван дер Гус ван Натерс В. (2013). «Торможение нейронов обонятельных рецепторов» . Передний шум нейронов . 7 : 690. дои : 10.3389/fnhum.2013.00690 . ПМЦ   3805947 . ПМИД   24167484 .
  9. ^ Анастасиу К.А., Перин Р., Маркрам Х., Кох К. (февраль 2011 г.). «Эфаптическая связь корковых нейронов». Нат. Нейроски . 14 (2): 217–23. дои : 10.1038/nn.2727 . ПМИД   21240273 . S2CID   7836328 . ( прямая ссылка на полный текст )
  10. ^ Радман Т., Су Ю, Ан Дж. Х., Парра Л. К., Биксон М. (март 2007 г.). «Время всплесков усиливает воздействие электрических полей на нейроны: последствия эффектов эндогенного поля» . Дж. Нейроски . 27 (11): 3030–6. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0095-07.2007 . ПМК   6672570 . ПМИД   17360926 .
  11. ^ Анастасиу К.А., Монтгомери С.М., Бараона М., Бужаки Г., Кох К. (февраль 2010 г.). «Влияние пространственно неоднородных внеклеточных электрических полей на нейроны» . Дж. Нейроски . 30 (5): 1925–36. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3635-09.2010 . ПМК   6633973 . ПМИД   20130201 .
  12. ^ Hrg D (апрель 2013 г.). «Синхронизация двух нейронов Хиндмарша-Роуза с однонаправленной связью». Нейронная сеть . 40 : 73–9. дои : 10.1016/j.neunet.2012.12.010 . ПМИД   23454921 .
  13. ^ Пиноцис, Димитрис А; Миллер, Эрл К. (7 июля 2023 г.). «Эфаптическая связь in vivo позволяет формировать сеть памяти» . Кора головного мозга . 33 (17): 9877–9895. дои : 10.1093/cercor/bhad251 . ISSN   1047-3211 . ПМЦ   10472500 . ПМИД   37420330 .
  14. ^ Пиноцис, Димитрис А.; Фридман, Ген; Миллер, Эрл К. (01 июля 2023 г.). «Цитоэлектрическая связь: электрические поля моделируют нейронную активность и «настраивают» инфраструктуру мозга» . Прогресс нейробиологии . 226 : 102465. doi : 10.1016/j.pneurobio.2023.102465 . ISSN   0301-0082 . ПМИД   37210066 .
  15. ^ Мартинес-Банаклоча, Маркос (13 февраля 2020 г.). «Астроглиальная изопотенциальность и влияние биомагнитного поля, связанного с кальцием, на соединение кортикальных нейронов» . Клетки . 9 (2): 439. doi : 10.3390/cells9020439 . ПМК   7073214 . ПМИД   32069981 .
  16. ^ Вирарагаван Р., Гурди Р.Г., Поелцинг С. (март 2014 г.). «Механизмы сердечной проводимости: история пересмотров» . Являюсь. Дж. Физиол. Сердечный цирк. Физиол . 306 (5): H619–27. дои : 10.1152/ajpheart.00760.2013 . ПМК   3949060 . ПМИД   24414064 .
  17. ^ Иванович, Эна; Кучера, Ян П. (ноябрь 2021 г.). «Локализация кластеров каналов Na + в суженной перинексии щелевых соединений усиливает передачу сердечного импульса посредством эфаптической связи: модельное исследование» . Журнал физиологии . 599 (21): 4779–4811. дои : 10.1113/JP282105 . ПМЦ   9293295 . ПМИД   34533834 .
  18. ^ Jump up to: а б Лин Дж., Кинер Дж. П. (2010). «Моделирование электрической активности клеток миокарда с учетом эффектов эфаптической связи» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 107 (49): 20935–40. Бибкод : 2010PNAS..10720935L . дои : 10.1073/pnas.1010154107 . ПМК   3000303 . ПМИД   21078961 .
  19. ^ Вирарагаван Р., Хукер Г.С., Альварес-Лавиада А., Хоугланд Д., Ван Х., Кинг Д.Р., Санчес-Алонсо Дж., Чен С., Журдан Дж., Исом Л.Л., Дешенес И., Смит Дж.В., Горелик Дж., Поелцинг С., Гурди Р.Г. (2018) ). «Функция адгезии бета-субъединицы натриевого канала (β1) способствует распространению сердечного потенциала действия» . электронная жизнь . 7 . doi : 10.7554/eLife.37610 . ПМК   6122953 . ПМИД   30106376 .
  20. ^ Иванович, Эна; Кучера, Ян П. (2 ноября 2022 г.). «Извитые сердечные вставочные диски модулируют эфаптическую связь» . Клетки . 11 (21): 3477. doi : 10.3390/cells11213477 . ПМЦ   9655400 . ПМИД   36359872 .
  21. ^ Хоугланд, Дэниел Т.; Сантос, Вебстер; Пельцинг, Стивен; Гурди, Роберт Г. (июль 2019 г.). «Роль промежности щелевого соединения в сердечной проводимости: потенциал в качестве новой мишени для антиаритмических препаратов». Прогресс биофизики и молекулярной биологии . 144 : 41–50. doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2018.08.003 . hdl : 10919/99879 . ПМИД   30241906 .
  22. ^ Дудек Ф.Е., Ясумура Т., Раш Дж.Э. (ноябрь 1998 г.). « Несинаптические» механизмы припадков и эпилептогенеза». Клеточная Биол. Межд . 22 (11–12): 793–805. дои : 10.1006/cbir.1999.0397 . ПМИД   10873292 . S2CID   2092166 .
  23. ^ Стейси Р.Г., Гильберт Л., Куэйл Т. (май 2015 г.). «Вычислительное исследование синхронности в полях и микрокластерах эфаптически связанных нейронов» . Дж. Нейрофизиология . 113 (9): 3229–41. дои : 10.1152/jn.00546.2014 . ПМК   4440237 . ПМИД   25673735 .
  24. ^ Jump up to: а б Бокил Х., Лаарис Н., Блиндер К., Эннис М., Келлер А. (октябрь 2001 г.). «Эфаптические взаимодействия в обонятельной системе млекопитающих» . Дж. Нейроски . 21 (20): RC173. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-20-j0004.2001 . ПМК   6763860 . ПМИД   11588203 .
  25. ^ Фабер, Дональд С.; Фанч, Пол Г. (май 1980 г.). «Дифференциальные свойства распространения ортодромных и антидромных импульсов по начальному сегменту ячейки Маутнера» . Исследования мозга . 190 (1): 255–260. дои : 10.1016/0006-8993(80)91176-2 . ПМИД   7378738 . S2CID   10722904 .
  26. ^ Мартин, Арканзас; Пилар, Г. (1 июля 1964 г.). «Анализ электрической связи в синапсах птичьего цилиарного ганглия» . Журнал физиологии . 171 (3): 454–475. дои : 10.1113/jphysicalol.1964.sp007390 . ПМЦ   1368844 . ПМИД   14193934 .
  27. ^ Jump up to: а б Блот, Антонен; Барбур, Борис (февраль 2014 г.). «Сверхбыстрое аксон-аксон-эфаптическое торможение клеток Пуркинье мозжечка с помощью пинсо» . Природная неврология . 17 (2): 289–295. дои : 10.1038/nn.3624 . ISSN   1097-6256 . ПМИД   24413696 . S2CID   2515949 .
  28. ^ Сиерксма, Мартин К.; Борст, Дж. Джерард Г. (26 октября 2021 г.). Берри, Хьюз (ред.). «Использование эфаптической связи для оценки удельного сопротивления синаптической щели чашечки удерживаемого синапса» . PLOS Вычислительная биология . 17 (10): e1009527. Бибкод : 2021PLSCB..17E9527S . дои : 10.1371/journal.pcbi.1009527 . ISSN   1553-7358 . ПМЦ   8570497 . ПМИД   34699519 .
  29. ^ Бедар С., Дестекс А (август 2013 г.). «Обобщенная кабельная теория нейронов в сложных и гетерогенных средах». Физика преп . Э. 88 (2): 022709. arXiv : 1304.5674 . Бибкод : 2013PhRvE..88b2709B . дои : 10.1103/PhysRevE.88.022709 . ПМИД   24032866 . S2CID   16729315 .
  30. ^ Рука П.Е., Гриффит Б.Е. (август 2010 г.). «Адаптивная многомасштабная модель моделирования сердечной проводимости» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 107 (33): 14603–8. Бибкод : 2010PNAS..10714603H . дои : 10.1073/pnas.1008443107 . ПМЦ   2930419 . ПМИД   20671202 .
  31. ^ Мори Ю., Фишман Г.И., Пескин К.С. (апрель 2008 г.). «Эфаптическая проводимость в модели сердечного тяжа с трехмерной электродиффузией» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 105 (17): 6463–8. Бибкод : 2008PNAS..105.6463M . дои : 10.1073/pnas.0801089105 . ПМЦ   2359793 . ПМИД   18434544 .
  32. ^ Рен Дж., Момосе-Сато Ю., Сато К., Грир Дж.Дж. (январь 2006 г.). «Ритмический разряд нейронов в продолговатом и спинном мозге эмбрионов крыс при отсутствии синаптической передачи». Дж. Нейрофизиология . 95 (1): 527–34. дои : 10.1152/jn.00735.2005 . ПМИД   16148265 .
  33. ^ Фабер Д.С., Корн Х. (июль 1989 г.). «Эффекты электрического поля: их актуальность в центральных нейронных сетях». Физиол. Преподобный . 69 (3): 821–63. дои : 10.1152/physrev.1989.69.3.821 . ПМИД   2546168 .
  34. ^ Рот Би Джей (февраль 2014 г.). «Способствует ли эфаптическая связь распространению в сердечной ткани?» . Биофиз. Дж . 106 (4): 774–5. Бибкод : 2014BpJ...106..774R . дои : 10.1016/j.bpj.2014.01.011 . ПМЦ   3944891 . ПМИД   24559978 .
  35. ^ Чан, Цзя-Чу; Шивачаран, Раджат С.; Вэй, Силе; Гонсалес-Рейес, Луис Э.; Дюран, Доминик М. (2019). «Медленная периодическая активность в продольном срезе гиппокампа может самораспространяться несинаптически по механизму, согласующемуся с эфаптической связью» . Журнал физиологии . 597 (1): 249–269. дои : 10.1113/JP276904 . ПМК   6312416 . ПМИД   30295923 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ephaptic_coupling&oldid=1237514933"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7abd5f8715346bca5604713a21ff7b92__1722305940
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7a/92/7abd5f8715346bca5604713a21ff7b92.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ephaptic coupling - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)