Шейвенбэби
| Регулятор транскрипции ovo | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Организм | |||
| Символ | этот | ||
| ЮниПрот | P51521 | ||
| |||
Ген shavenbaby . ( svb ) или ovo кодирует фактор транскрипции у дрозофилы, ответственный за превращение клеток в волосоподобные отростки, называемые трихомами или микротрихиями [ 1 ] [ 2 ] Многие из основных сигнальных путей развития сходятся в локусе бритого ребенка , который затем регулирует более 150 нижестоящих генов-мишеней. [ 3 ] Форма этой генной регуляторной сети делает «песочные часы» главным регулятором образования трихом. [ 4 ] [ 2 ] Уникальная настройка генной регуляторной сети сделала трихомы отличным индикатором для идентификации важных генов развития во время передового генетического скрининга в Гейдельберге. [ 5 ] Кроме того, бритый ребенок считается «горячей точкой эволюции». [ 6 ] эксперименты показали, что изменения в этом гене вызывают потерю дорсальных волосков кутикулы у личинок Drosophila sechellia . [ 2 ]
Трихомы, вероятно, служат разным целям. У личинок трихомы, вероятно, помогают личинкам передвигаться. Чередуя полосы трихом и обнаженную кутикулу, личинки могут перемещаться по разным поверхностям. Кроме того, трихомы могут способствовать гидрофобности и даже стабилизировать полет взрослых особей. [ 7 ]
Транскрипционные входы для svb
[ редактировать ]Локус бритого младенца регулируется множеством сигнальных путей, включая факторы HOX , Wingless , EGF-R , Hedgehog и передачу сигналов Notch . [ 1 ] [ 8 ] Кроме того, факторы транскрипции SoxNeuro, Pointed и Dichaete регулируют экспрессию бритого ребенка . [ 9 ]
Engrailed и Hedgehog активируют EGFR
[ редактировать ]На 12-й стадии эмбрионального развития Engrailed экспрессируется в подмножестве клеток, что активирует сигнальный путь hedgehog. Сигнал Hedgehog принимается клетками, экспрессирующими Patched, что индуцирует экспрессию ромбовидной кости ( rho ) с передачей сигналов Serrate-Notch, которая активирует сигнальный путь EGFR. Рецептор ЭФР дрозофилы (DER) отвечает за активацию бритого ребенка как напрямую, так и за счет экспрессии факторов SoxNeuro и Dichaete . [ 8 ] [ 9 ] [ 1 ] [ 10 ] Другие факторы транскрипции, такие как Ultrabithorax и его кофактор Homothorax, также взаимодействуют с различными энхансерами Shanbaby, активируя экспрессию. [ 11 ] [ 12 ]
Бескрылая сигнализация подавляет бритого ребенка
[ редактировать ]На стадии 12 сигнальный путь Hedgehog индуцирует экспрессию сигнала Wingless. Сигнальный путь Wingless отвечает за подавление активности бритого ребенка , а клетки, экспрессирующие Wingless, имеют обнаженную кутикулу. Более того, мутации гена Wingless создают лужайку из трихом в обнаженной области. Было охарактеризовано, что передача сигналов Wingless специфически интегрируется в шейвенбэби энхансер E3 , который также вызывает экспрессию у бескрылых мутантов. [ 10 ] [ 12 ] Передача сигналов Wingless репрессируется как SoxNeuro, так и Dichaete, продуктами сигнального пути EGFR. [ 9 ]
Усилители развития svb
[ редактировать ]развития Усилители — это последовательности ДНК, которые контролируют пространственно-временное паттернирование генов во время развития, определяя план тела организма. [ 13 ] Считается, что усилители развития являются основными движущими силами фенотипической эволюции. [ 6 ] [ 9 ] В настоящее время существует семь предполагаемых энхансеров развития в локусе бритого ребенка : DG2, DG3, Z1.3, A, E3, E6 и 7H . [ 14 ] [ 15 ] Все эти энхансеры являются плейотропными и экспрессируют шейвенбиби на разных стадиях развития. [ 15 ] Усилители являются в некоторой степени модульными, где разные компоненты формирования паттерна разделены на разные усилители. Однако многие из паттернов экспрессии перекрываются друг с другом, что делает энхансеры, по-видимому, ненужными. [ 7 ]
Избыточность энхансеров — часто наблюдаемое явление. [ 16 ] Почему эволюция развила избыточные энхансеры ? Загадка избыточности энхансеров была частично раскрыта при изучении локуса бритого ребенка в 2010 году. [ 17 ] Франкель и др. обнаружили, что избыточные усилители помогают поддерживать правильное выражение лица у бритого ребенка при различных температурных стрессах, [ 17 ] канализация его выражения. Это открытие также наблюдалось восемь лет спустя для избыточных энхансеров млекопитающих. [ 18 ] предполагая, что это наблюдение не ограничивается дрозофилой . Также было обнаружено, что избыточные энхансеры используют различные факторы транскрипции , включая разнообразный набор сигнальных входов для канализации экспрессии генов при различных стрессах окружающей среды. [ 19 ]
Усилитель E3
[ редактировать ]Энхансер E3 представляет собой энхансер длиной 1042 пары оснований (п.н.), который направляет бритодетеныша на вентральную сторону эмбрионов и личинок стадий 15 и 16+. E3 также экспрессируется плейотропно в глотке и пищеводе или у личинок третьего возраста. У взрослой дрозофилы E3 экспрессируется в брюшке, голове, ногах и крыльях. [ 7 ] Фрагмент E3 был протестирован как более мелкие фрагменты, такие как E3-14. [ 20 ] и Е3Н . [ 12 ] [ 11 ] В отличие от других энхансеров Shawnbaby , активность E3 сохраняется у Drosophila sechellia . [ 15 ] [ 12 ]
E3N был впервые описан Crocker et al., 2015. [ 11 ] и было обнаружено, что он кодирует «гомотипические кластеры» сайтов связывания фактора транскрипции : Ultrabithorax (Ubx). Однако эти сайты связывания были неканоническими, и Ubx связывается с E3N с очень низким сродством. [ 11 ] Мутации, увеличивающие аффинность этих сайтов связывания, вызывали эктопическое связывание других факторов гомеобокса (НОХ), что приводило к эктопической экспрессии энхансера. HOX-факторы лицензируют идентичность клеток, определяя их судьбу для создания определенной структуры, такой как крылья, жужжальца, усики, брюшко и т. д. [ 21 ] Все факторы НОХ эволюционно связаны и связаны с одной и той же последовательностью гомеодомена: ТААТ. То, как энхансеры кодируют специфическое связывание одних факторов НОХ и предотвращают эктопическое связывание других, называется «парадоксом Хокса». Исследование E3N , проведенное Крокером и др., 2015 г., дало ответ на «парадокс Хокса». [ 22 ] предположив, что сайты связывания с низким сродством будут обеспечивать специфичность, а кодирующие кластеры сайтов будут учитывать потенциальную слабую активацию. [ 11 ] Сайты связывания транскрипционных факторов с низким сродством наблюдались и в других энхансерах. [ 23 ]
В последующем исследовании Fuqua et al. создал библиотеку случайных мутантов энхансера E3N для изучения грамматики энхансера и того, как энхансеры могут развиваться. [ 24 ] [ 25 ] Исследование показало, что даже единичные точечные мутации оказывают значительное влияние на характер экспрессии энхансера. Более того, мутации затронули несколько компонентов паттерна. Эта плейотропная природа мутаций была продемонстрирована, когда появление новой экспрессии слюнных желез или ротовых крючков было связано с почти полной потерей исходного эмбрионального паттерна экспрессии. Кроме того, изменения в сайтах связывания Ultrabithorax с низким сродством привели к плейотропным эффектам, модулирующим время , интенсивность паттерна и эктопическую экспрессию. Авторы пришли к выводу, что энхансеры плотно закодированы регуляторной информацией, а мутации энхансеров обычно плейотропны. Другие недавние исследования желтых пятен усилителя [ 26 ] и Sonic Hedgehog ZRS. усилитель [ 27 ] также поддерживают это утверждение. Эти результаты могут даже предполагать, что основная цис-регуляторная логика энхансера может ограничивать его эволюцию. [ 12 ] заявление также сделал мой Прегер Бен-Нун и др. [ 15 ]
Усилитель E6
[ редактировать ]Энхансер Е6 экспрессируется в дорсальных и четвертичных клетках эмбрионов, личинок дрозофилы и в эпидермисе куколки. [ 28 ] Энхансер Е6 является одним из пяти энхансеров, которые способствовали потере личиночных дорсальных трихом у Drosophila sechellia . [ 15 ] Молекулярный механизм этой потери экспрессии был раскрыт Прегером Бен-Нуном и др., [ 28 ] где sechellia-E6 последовательно накапливала мутации в сайтах активатора Arrowhead и Pannier и получала сайт связывания для репрессора Abrupt. Эти мутации способствовали снижению общей экспрессии эмбрионального бритого ребенка на 46% и влияли на плейотропную экспрессию в эпидермисе куколки. [ 15 ]
Усилитель Z1.3
[ редактировать ]Энхансер Z1.3 представляет собой минимизированный фрагмент энхансера Z и управляет экспрессией в эмбриональных четвертичных клетках, личиночной глотке и преджелудке, а также эпидермисе куколки. Энхансер Z1.3 способствовал примерно 28% потере общей эмбриональной экспрессии у Drosophila sechellia. Однако, в отличие от E6, мутации, влияющие на эмбриональный паттерн Z1.3, не влияют на его плейотропную экспрессию в эпидермисе куколки. Прегер Бен-Нун и др. дополнительно исследовали энхансер Z1.3 и смогли минимизировать плейотропную активность до двух отдельных энхансеров: Z0.3 и Z1.3R . [ 15 ]
Усилитель DG3
[ редактировать ]Энхансер DG3 E3N преимущественно экспрессируется в вентральном эмбриональном эпидермисе вместе с и 7H . У личинок DG3 экспрессируется в дорсальной и вентральной областях, в глотке, пищеводе и преджелудке, а также в эпидермисе куколки. [ 15 ] Более пристальный взгляд на вентральные ядра показывает, что ген бритого младенца физически колокализуется с более высокими концентрациями белка Ultrabithorax и его кофактора Homothorax. [ 29 ] Кроме того, дрозофилы линия Df(svb)108 содержит делецию DG2, DG3 и Z. энхансеров Тепловой шок этих линий действительно вызывает небольшое уменьшение количества вентральных трихом. Более пристальный взгляд на ядра этих отдельных клеток выявляет как более низкие количественные уровни транскрипта бритого ребенка , так и более слабые взаимодействия ядерного микроокружения между вентральными энхансерами. Интересно, что уровни транскриптов и микроокружение могут быть стабилизированы путем скрещивания мух, несущих делецию, с мухами, несущими искусственный BAC локуса бритого ребенка . [ 30 ] Исследования Цая и соавт. показывает, что микроокружение и, возможно, трансвекция являются потенциальными механизмами того, как избыточные энхансеры канализируют экспрессию генов. [ 29 ] [ 30 ]
Усилитель 7H
[ редактировать ]Энхансер 7H управляет экспрессией как в вентральном, так и в дорсальном эмбриональном и личиночном эпидермисе, личиночной глотке и эпидермисе куколки. Удаление энхансера 7H приводит к снижению общей экспрессии эмбрионального бритого ребенка на 38% . [ 15 ] 7H, DG3 и E3N являются первичными вентральными энхансерами эмбриона. [ 2 ]
Формирование трихом
[ редактировать ]Shavenbaby активирует более 150 различных последующих мишеней для экспрессии белков, ремоделирующих актин, для формирования зубца. [ 3 ] Некоторые из этих факторов включают раздвоенный, шановидный, опаленный, осиный, желтый и миниатюрный . [ 8 ] Активация этих генов-мишеней также зависит от SoxNeuro, одного из регуляторов Shavenbaby. SoxNeuro и Shavenbaby совместно формируют зубчики. [ 10 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Пэйр, Франсуа; Винсент, Ален; Каррено, Себастьян (июль 1999 г.). «ovo/svb объединяет пути Wingless и DER для контроля дифференцировки эпидермиса» . Природа . 400 (6741): 271–275. Бибкод : 1999Natur.400..271P . дои : 10.1038/22330 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 10421370 . S2CID 4385924 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Стерн Д.Л., Франкель Н. (декабрь 2013 г.). «Структура и эволюция цис-регуляторных регионов: история бритого ребенка» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 368 : 20130028.doi : (1632 ) 10.1098/rstb.2013.0028 . ПМЦ 3826501 . ПМИД 24218640 .
- ^ Перейти обратно: а б Менорет, Дельфина; Сантолини, Марк; Фернандес, Изабель; Спокони, Ребекка; Занет, Дженнифер; Гонсалес, Игнасио; Латапи, Иван; Феррер, Пьер; Руо, Эрве; Уайт, Кевин П.; Бесс, Филипп (23 августа 2013 г.). «Полногеномный анализ генов-мишеней Shavenbaby выявляет различные особенности организации энхансеров» . Геномная биология . 14 (8): Р86. дои : 10.1186/gb-2013-14-8-r86 . ISSN 1474-760X . ПМК 4053989 . ПМИД 23972280 .
- ^ Делон, Изабель; Шанут-Делаланд, Элен; Пэйр, Франсуа (1 июля 2003 г.). «Транскрипционный фактор Ovo/Shavenbaby определяет ремоделирование актина во время эпидермальной дифференцировки у дрозофилы» . Механизмы развития . 120 (7): 747–758. дои : 10.1016/S0925-4773(03)00081-9 . ISSN 0925-4773 . ПМИД 12915226 . S2CID 8499977 .
- ^ Вишаус, Эрик; Нюсляйн-Фольхард, Кристиана (06 октября 2016 г.). «Гейдельбергский скрининг шаблонных мутантов дрозофилы: личный отчет» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 32 (1): 1–46. doi : 10.1146/annurev-cellbio-113015-023138 . ISSN 1081-0706 . ПМИД 27501451 .
- ^ Перейти обратно: а б Стерн, Дэвид Л.; Оргогозо, Вирджиния (6 февраля 2009 г.). «Предсказуема ли генетическая эволюция?» . Наука . 323 (5915): 746–751. Бибкод : 2009Sci...323..746S . дои : 10.1126/science.1158997 . ПМК 3184636 . ПМИД 19197055 .
- ^ Перейти обратно: а б с Киттельманн, Себастьян; Прегер-Бен Нун, Элла; МакГрегор, Алистер П.; Франкель, Николас (01 августа 2021 г.). «Сложная архитектура регуляции генов лежит в основе развития и эволюции морфологии кутикулы у дрозофилы» . Текущее мнение в области генетики и развития . 69 : 21–27. дои : 10.1016/j.где.2021.01.003 . ISSN 0959-437X . ПМИД 33529925 . S2CID 231790641 .
- ^ Перейти обратно: а б с Серж, Шанут-Делаланд, Элен Фернандес, Изабель Рош, Фернандо Пайр, Франсуа Плаза. Создание парного рисунка Shavenbaby для контроля формы эпидермальных клеток . OCLC 798361751 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б с д Лоуренс., Стерн, Дэвид (2011). Эволюция, развитие и предсказуемый геном . Издательство Робертс и Ко. ISBN 978-1-936221-01-1 . OCLC 730443756 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б с Риццо, Николас П.; Бейсовец, Эми (15 июня 2017 г.). «SoxNeuro и Shavenbaby действуют совместно, формируя зубчики в эмбриональном эпидермисе дрозофилы» . Разработка . 144 (12): 2248–2258. дои : 10.1242/dev.150169 . ISSN 0950-1991 . ПМК 5482994 . ПМИД 28506986 . S2CID 37371182 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Крокер, Джастин; Абэ, Намико; Ринальди, Лукреция; МакГрегор, Алистер П.; Франкель, Николас; Ван, Шу; Альсавади, Ахмад; Валенти, Филипп; Плаза, Серж; Пэйр, Франсуа; Манн, Ричард С. (январь 2015 г.). «Кластеры сайтов связывания с низким сродством придают Hox-специфичность и надежность регулирования» . Клетка . 160 (1–2): 191–203. дои : 10.1016/j.cell.2014.11.041 . ISSN 0092-8674 . ПМЦ 4449256 . ПМИД 25557079 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Фукуа, Тимоти; Джордан, Джефф; ван Брейгель, Мария Элиз; Головатый, Александр; Тишер, Кристиан; Полидоро, Питер; Абэ, Намико; Цай, Альберт; Манн, Ричард С.; Стерн, Дэвид Л.; Крокер, Джастин (ноябрь 2020 г.). «Плотная и плейотропная регуляторная информация в усилителе развития» . Природа . 587 (7833): 235–239. Бибкод : 2020Natur.587..235F . дои : 10.1038/s41586-020-2816-5 . ISSN 1476-4687 . ПМЦ 8236315 . ПМИД 33057197 .
- ^ Лонг, Ханна К.; Прескотт, Сара Л.; Высоцка, Иоанна (17 ноября 2016 г.). «Постоянно меняющиеся ландшафты: усилители транскрипции в развитии и эволюции» . Клетка . 167 (5): 1170–1187. дои : 10.1016/j.cell.2016.09.018 . ISSN 0092-8674 . ПМК 5123704 . ПМИД 27863239 .
- ^ Стерн, Дэвид Л.; Франкель, Николас (19 декабря 2013 г.). «Структура и эволюция цис-регуляторных регионов: история бритого ребенка» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 368 : 20130028.doi : (1632 ) 10.1098/rstb.2013.0028 . ISSN 0962-8436 . ПМЦ 3826501 . ПМИД 24218640 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Прегер-Бен Нун, Элла; Сабарис, Гонсало; Ортис, Даниэла М.; Сагер, Джонатан; Либовиц, Анна; Стерн, Дэвид Л.; Франкель, Николас (13 марта 2018 г.). «Комплексный анализ цис-регуляторной области выявляет плейотропию функции энхансера» . Отчеты по ячейкам . 22 (11): 3021–3031. дои : 10.1016/j.celrep.2018.02.073 . hdl : 11336/96571 . ISSN 2211-1247 . ПМИД 29539428 .
- ^ Бароло, Скотт (февраль 2012 г.). «Теневые усилители: часто задаваемые вопросы о распределенной цис-регуляторной информации и избыточности усилителей» . Биоэссе . 34 (2): 135–141. doi : 10.1002/bies.201100121 . ISSN 0265-9247 . ПМК 3517143 . ПМИД 22083793 .
- ^ Перейти обратно: а б Франкель, Николас; Дэвис, Грегори К.; Варгас, Диего; Ван, Шу; Пэйр, Франсуа; Стерн, Дэвид Л. (июль 2010 г.). «Фенотипическая устойчивость, обеспечиваемая явно избыточными усилителями транскрипции» . Природа . 466 (7305): 490–493. Бибкод : 2010Natur.466..490F . дои : 10.1038/nature09158 . ISSN 1476-4687 . ПМК 2909378 . ПМИД 20512118 .
- ^ Остервальдер, Марко; Бароцци, Ирос; Тиссьер, Вирджиния; Фукуда-Юдзава, Йоко; Мэннион, Брэндон Дж.; Афзал, Сара Ю.; Ли, Элизабет А.; Чжу, Ивэнь; Плайзер-Фрик, Ингрид; Пикл, Кэтрин С.; Като, Момоэ (февраль 2018 г.). «Избыточность энхансеров обеспечивает фенотипическую устойчивость развития млекопитающих» . Природа . 554 (7691): 239–243. Бибкод : 2018Natur.554..239O . дои : 10.1038/nature25461 . ISSN 1476-4687 . ПМК 5808607 . ПМИД 29420474 .
- ^ Вундерлих, Зеба; Брэгдон, Меган диджей; Винсент, Бен Дж.; Уайт, Джонатан А.; Эстрада, Хавьер; ДеПейс, Анджела Х. (март 2016 г.). «Уровни экспрессии Круппеля поддерживаются за счет компенсаторной эволюции усилителей теней» . Отчеты по ячейкам . 14 (12): 3030. doi : 10.1016/j.celrep.2016.03.032 . ISSN 2211-1247 . ПМИД 27028762 . S2CID 34086563 .
- ^ Аль Хайек, Сэнди; Альсавади, Ахмад; Камбрис, Закария; Бокете, Жан-Филипп; Боэр, Жером; Иммарижон, Клеман; Ронсин, Брайс; Плаза, Серж; Леметр, Бруно; Пэйр, Франсуа; Осман, Дэни (15 февраля 2021 г.). «Стероид-зависимое переключение OvoL/Shavenbaby контролирует самообновление и дифференцировку кишечных стволовых клеток» . Журнал ЭМБО . 40 (4): e104347. дои : 10.15252/embj.2019104347 . ISSN 0261-4189 . ПМЦ 7883054 . ПМИД 33372708 .
- ^ «Hox-гены в развитии: Hox-код | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 14 сентября 2021 г.
- ^ «Решение парадокса специфичности Хокса» . ХХМИ . Проверено 14 сентября 2021 г.
- ^ Фарли, Эмма К.; Олсон, Катрина М.; Чжан, Вэй; Рохсар, Дэниел С.; Левин, Майкл С. (07.06.2016). «Синтаксис компенсирует плохие места связывания для кодирования тканевой специфичности усилителей развития» . Труды Национальной академии наук . 113 (23): 6508–6513. Бибкод : 2016PNAS..113.6508F . дои : 10.1073/pnas.1605085113 . ПМЦ 4988596 . ПМИД 27155014 .
- ^ Фукуа, Тимоти; Джордан, Джефф; ван Брейгель, Мария Элиз; Головатый, Александр; Тишер, Кристиан; Полидоро, Питер; Абэ, Намико; Цай, Альберт; Манн, Ричард С.; Стерн, Дэвид Л.; Крокер, Джастин (ноябрь 2020 г.). «Плотная и плейотропная регуляторная информация в усилителе развития» . Природа . 587 (7833): 235–239. Бибкод : 2020Natur.587..235F . дои : 10.1038/s41586-020-2816-5 . ISSN 1476-4687 . ПМЦ 8236315 . ПМИД 33057197 .
- ^ Тимоти, Фукуа; Джефф, Джордан; Александр Головатый; Кристиан, Тишер; Керстин, Рихтер; Джастин, Крокер (13 мая 2021 г.). «Полуавтоматическая робототехника с открытым исходным кодом для иммуногистохимии эмбрионов» . Научные отчеты . 11 (1): 10314. Бибкод : 2021NatSR..1110314F . дои : 10.1038/s41598-021-89676-5 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 8119710 . ПМИД 33986394 .
- ^ Пол, Янн Ле; Синь, Якун; Линг, Люконг; Мюлинг, Беттина; Йенихен, Рита; Хёрль, Дэвид; Банк, Дэвид; Гарц, Хартманн; Леонхардт, Генрих; Ван, Инфэй; Осипова, Елена (декабрь 2020 г.). «Регуляторное кодирование количественных изменений пространственной активности энхансера дрозофилы» . Достижения науки . 6 (49). Бибкод : 2020SciA....6.2955L . дои : 10.1126/sciadv.abe2955 . ПМЦ 7821883 . PMID 33268361 .
- ^ Квон Евгений З.; Чжу, Ивэнь; Кельман, Гай; Новак, Екатерина С.; Плайзер-Фрик, Ингрид; Като, Момоэ; Гарвин, Тайлер Х.; Фам, Куан; Харрингтон, Энн Н.; Хантер, Риана Д.; Годой, Джанет (19 марта 2020 г.). «Комплексное исследование in vivo выявляет фенотипическое влияние вариантов человеческих энхансеров» . Клетка . 180 (6): 1262–1271.e15. дои : 10.1016/j.cell.2020.02.031 . ISSN 1097-4172 . ПМК 7179509 . ПМИД 32169219 .
- ^ Перейти обратно: а б Прегер-Бен Нун, Элла; Дэвис, Фред П.; Стерн, Дэвид Л. (05 декабря 2016 г.). «Развитая репрессия преодолевает устойчивость усилителя» . Развивающая клетка . 39 (5): 572–584. дои : 10.1016/j.devcel.2016.10.010 . ISSN 1878-1551 . ПМИД 27840106 .
- ^ Перейти обратно: а б Цай, Альберт; Мутусами, Ананд К; Алвес, Мариана Р.П.; Лавис, Люк Д; Певец, Роберт Х; Стерн, Дэвид Л; Крокер, Джастин (2 ноября 2017 г.). Арности, Дэвид Н. (ред.). «Ядерное микроокружение модулирует транскрипцию с помощью энхансеров с низким сродством» . электронная жизнь . 6 : е28975. doi : 10.7554/eLife.28975 . ISSN 2050-084X . ПМЦ 5695909 . ПМИД 29095143 .
- ^ Перейти обратно: а б Цай, Альберт; Алвес, Мариана Р.П.; Крокер, Джастин (11 июля 2019 г.). Арности, Дэвид Н; Тайлер, Джессика К; ДеПейс, Анджела Х; Гарсия, Эрнан (ред.). «Мультиэнхансерные центры транскрипции придают фенотипическую устойчивость» . электронная жизнь . 8 : е45325. дои : 10.7554/eLife.45325 . ISSN 2050-084X . ПМК 6650246 . ПМИД 31294690 .