Джон Сэмюэл Бюджетт

Джон Сэмюэл Бюджетт
Джон Сэмюэл Бюджетт
Рожденный	( 1872-06-16 ) 16 июня 1872 г.
Умер	19 января 1904 г. (1904-01-19) (31 год)
Национальность	Британский
Альма-матер	Тринити-колледж, Кембридж
Научная карьера
Поля	Зоология Эмбриология
Учреждения	Кембриджский университет
Академические консультанты	Уильям Китчен Паркер Артур Шипли Джон Грэм Керр

Джон Сэмюэл Бюджет (16 июня 1872 — 19 января 1904) — британский зоолог и эмбриолог . Большую часть своей короткой карьеры он посвятил роду Polypterus ( bichir ). Встречается в озерах, берегах рек, болотах и ​​поймах тропической центральной и западной Африки, а также в системе реки Нил. Зоологи в то время задавались вопросом, была ли это костистая рыба, хрящевая рыба, двоякодышащая рыба или примитивное амфибия . Спустя сорок лет после публикации « » Дарвина Происхождения видов зоологи пытались составить карту истории видов, и это примитивное животное было ключевой частью карты. Чтобы найти там свое место, нужно было понаблюдать за молодыми полиптерами в дикой природе. Бюджету потребовалось четыре африканские экспедиции, но в конце концов ему это удалось.

Однако длительное пребывание в болотистых, кишащих комарами местах привело к тому, что он ослаб от малярии он умер от черноводной лихорадки , и вскоре после возвращения в Англию . Это произошло в тот самый день, когда он должен был прочитать лекцию о своей работе в Лондонском зоологическом обществе . У него даже не было времени написать отчет. Однако он оставил полный набор рисунков и образцов. пришлось его другу и коллеге Джону Грэму Керру . Интерпретировать их и написать отчет

Работа Бюджета оставалась основой понимания развития Polypterus на протяжении почти 100 лет.

В более ранней экспедиции с Керром на Гран-Чако в центральной части Южной Америки Бюджет проделал полезную работу над амфибиями этого района и обнаружил два вида нового рода Lepidobatrachus asper и Lepidobatrachus laevis . В его честь род был назван лягушкой Бюджетта .

Ранний период жизни

Джон Сэмюэл Бюджетт родился в Редлендс-Хаусе в Бристоле 16 июня 1872 года. Его родителями были Уильям Генри Бюджетт (1827–1900) и Энн (урожденная Лиджетт, 1839–1936). Когда Джону было два года, они переехали в Сток-Хаус и Парк, Сток-Бишоп , Бристоль.

Уильям был заядлым микроскопистом и входил в совет Бристольского музея . Он был страстным любителем зоологии и поощрял своих детей изучать ее. В профессиональном плане он был партнером HH & S. Budgett , успешной оптовой продуктовой фирмы. Часто на лето у него останавливались профессиональные ученые, и Джон мог получить у них неформальное обучение. Видным среди них был профессор Уильям Китчен Паркер . Двадцать три года подряд Паркер проводил две недели в «Сток-парке». Он был известен своим умением сохранять хрупкие скелеты, такие как головастики и маленькие птицы, и, похоже, часть этого мастерства он передал Джону.

Паркер изучал развитие черепа, и Джон сам начал работать над этой темой, используя свои навыки препарирования и подготовки образцов. Он разработал устройство для совмещения серийных срезов, которое позволило ему построить модели развивающегося черепа. Он стал в этом экспертом.

Джон увлекался животным миром, строил вольеры и приспосабливал хозяйственные постройки под музей и лабораторию. В музее представлены мельчайшие анатомии, скелеты (в том числе коровы и оленя) и чучела животных, приготовленные им и представленные на естественно выглядящем фоне. Он часто посещал Бристольский зоопарк в поисках мертвых животных. Он умел следить за здоровьем животных, был хорошим рисовальщиком и акварелистом. Летом он вставал в 3 часа ночи и на рассвете проходил несколько миль, изучая животных и птиц.

Бюджет получил образование сначала в детском саду, затем в Клифтонском колледже . Однако около четырнадцати лет ему пришлось покинуть колледж из-за сильных головных болей, вызванных несчастным случаем. Он продолжил обучение с частными репетиторами, прежде чем поступить в Университетский колледж Бристоля . Там он получил помощь в формальном изучении зоологии, но большая часть его практических навыков была получена самоучкой.

Кембридж

Джон поступил в Тринити-колледж в Кембридже в 1894 году. Благодаря своим знаниям естествознания и сильным отзывам Баджетт был избран в Клуб естественных наук Кембриджского университета на первом курсе, что было редкой честью, поскольку этот клуб был ограничен 12 студентами и одним студентом. мало выпускников. Он также был избран членом Клуба Питта в Кембридже.

В августе 1896 года, на третьем и последнем году обучения, Бюджетт сопровождал только что окончившего обучение Керра в экспедиции на Гран-Чако в Южной Америке.

В 1890 году Керр отправился в экспедицию аргентинского флота для исследования реки Пилькомайо от реки Парана на север до границы с Боливией. Будучи студентом, он провел оригинальное исследование Наутилуса и обнаружил, что он обеспечивает связь между головоногими моллюсками и остальными моллюсками . Он пришел к выводу, что существует общий аргумент в пользу изучения архаичных видов в группе, чтобы пролить свет на эволюцию группы. С 1836 года было известно, что двоякодышащая рыба Лепидосирен обитает в Амазонке, поэтому, когда Керр узнал в 1890 году, что солдат поймал рыбу, похожую на угря, он задался вопросом, может ли это быть двоякодышащая рыба.

Во время своего последующего обучения в Кембридже у Керра возникло желание изучить лепидосирен , и это было главной целью новой экспедиции.

Основным исследованием Бюджетта в экспедиции были бесхвостые земноводные или батрахиане . Он собрал множество образцов, сделал рисунки и записи. Он открыл род новый для науки Lepidobatrachus с двумя видами , Lepidobatrachus asper и Lepidobatrachus laevis , и впоследствии опубликовал статью. Позже лепидобатрахусу дали общее название « Лягушка Бюджетта» . С тех пор был обнаружен третий вид.

Условия были трудными. Иногда Пилькомайо имеет ширину 300 м, иногда представляет собой ручеек или стоячее болото, топь, лагуны и густые тропические джунгли. Здесь есть песчаные отмели, запутанные каналы и барьеры из перевернутых и плавающих обломков. Тем не менее к лету 1897 года Керр и Бюджетт привезли обратно в Кембридж большую партию взрослых двоякодышащих рыб с основными эмбриональными и личиночными фазами, настолько хорошо сохранившимися, что можно было рассмотреть мельчайшие детали. Мастерство Бюджетта в манипуляциях и его знание реагентов сыграли важную роль в этом успехе.

Артур Шипли говорит: «Это был выдающийся подвиг. Пройти прямо, как стрела, к месту, где обитает эта почти неизвестная рыба, прибыть примерно ко времени сезона размножения, совершенно неизвестному ранее, и собрать и сохранить все деликатные и различные стадии развития в течение примерно семи месяцев поставили экспедицию на первое место среди зоологических исследований. Но есть еще один фактор, который делает ее еще более примечательной, а именно чудесное состояние материала, когда он прибыл.... трудности в импровизированных помещениях, беспокоят разного рода насекомыми, проливными дождями, а иногда и наводнениями, любознательными и очень подозрительными туземцами... должно быть, был огромным, но успех в этом отношении, безусловно, был частично обусловлен его [Баджетом] умением манипулировать и его особым знанием. использование реагентов.».

выпускной

По возвращении в Кембридж Бюджету пришлось наверстать упущенное в чтении части II экзамена по естественным наукам (кембриджский эквивалент финала). Он не очень хорошо сдавал экзамены, но сумел получить вторую оценку. Затем он приступил к работе над южноамериканскими лягушками и завершил свою работу. на них. Он был талантливым рисовальщиком и акварелистом. Цифры в его статьях были одновременно художественными и точными.

Керр разработал аппарат для реконструкции твердых фигур на основе серии микроскопических рисунков, полученных из срезов или срезов исходной биологической структуры. Например, это может быть целый орган животного или его часть. Принцип заключается в том, что каждая секция рисуется на куске матового стекла, толщина которого имеет определенное отношение к толщине секции. Затем стеклянные пластины помещают в масляную ванну, которая устраняет непрозрачность матового стекла и должна обеспечить трехмерное изображение исходной структуры. Бюджет применил свою изобретательность, чтобы облегчить установку очков в правильном положении, и свои знания реагентов, чтобы выбрать масло, которое пропускало максимально возможное количество света.

Полиптер

Целью Бюджета было заняться одной из величайших нерешенных проблем зоологии. Наблюдая за работой Керра над двоякодышащими рыбами в Южной Америке, он решил работать в Африке над двумя родами , которые тогда назывались Polypterus и Calamichthys . Каламихтис теперь чаще называют Эрпетоихтисом . Это единственные выжившие из огромной группы, процветавшей в палеозойский и мезозойский периоды. В то время о них было мало что известно.

В 1861 году Томас Генри Хаксли создал отряд Crossopterygii для размещения тех вымерших и ныне живущих животных, которые обладали легкими и мясистыми грудными плавниками с лепидотрихиями . Он создал отдельную группу (трибу Polypterinus ) в составе отряда Crossopterygii для Polypterus и Calamichthys . У него был доступ только к сохранившимся образцам, поэтому его предположение о том, что Полиптер и Каламихтис принадлежали к Crossopterygii, было всего лишь теорией. Чтобы проверить это, потребовались полевые работы. Фрэнсис Бальфур и его студенты из Кембриджа показали в 1870-х и начале 1880-х годов, что эмбриология может помочь ответить на вопросы эволюции. Возможно, эмбриология Polypterus , двоякодышащих рыб и родственных им групп могла бы помочь установить, какая группа рыб дала начало земноводным и, следовательно, всем четвероногим .

В 1895 году выдающийся авторитет Башфорд Дин писал: «Из-за своего изолированного положения эти новейшие формы ( Polypterus и Calamoichthys ) представляют исключительный интерес для морфологов, а со стороны их развития, когда дело доходит до изучения, они Ожидается, что они прольют величайший свет на отношения примитивных костистотомых с акулами и двукрылыми , с одной стороны, и с ганоидами , с другой».

В то время о молодом Полиптере ничего не было известно . Частично это произошло из-за того, что его среда обитания была отдаленной и негостеприимной, а частично из-за повторяющихся войн до конца 1890-х годов. Бюджетт работал над тем, чтобы восполнить этот пробел в течение пяти лет, и в конце концов добился успеха, но только ценой своей жизни.

Первая экспедиция: Гамбия

Бюджет сначала подумал о Ниле , но друг предложил Гамбию . Он отплыл 19 октября 1898 года и прибыл 3 ноября. Его пребывание длилось восемь месяцев. Он вел дневник и записывал множество наблюдений. В поисках места гнездования полиптеруса он наблюдал и собирал других рыб. Он обнаружил, что у Polypterus есть яйцеклетки , но они не развиваются. Он пробовал искусственное оплодотворение и содержание рыбы в клетках для размножения, но эти методы не помогли. Он постоянно боролся с жарой и болезнями. К концу июля он был прикован к постели и 28 июля отправился в обратный путь. Хотя ему и не удалось достичь своей главной цели, он приобрел опыт; он установил период размножения полиптера и собрал сведения о фауне Гамбии. Были опубликованы три статьи.

Натан Харрингтон

Совершенно независимо Натан Харрингтон (1870–1899), опытный полевой биолог и докторант Колумбийского университета, уже приступил к поиску Polypterus эмбрионов . Харрингтон и Рид Хант, преподаватель физиологии в Колумбийском университете, прибыли в Каир 26 мая 1898 года в разгар англо-египетской кампании против Махди . Их поиски продолжались до 10 сентября и заняли 377 миль вверх по Нилу, но им не удалось найти взрослых особей со зрелыми яйцами. Двое мужчин вернулись в Соединенные Штаты в декабре с сохранившимися экземплярами взрослых полиптеров , рыб и других позвоночных, а также большой коллекцией беспозвоночных. доклад о дыхании и способах размножения полиптеров В конце декабря Харрингтон представил Американскому морфологическому обществу . Харрингтон считал, что полиптеры занимают промежуточное положение между рыбами и земноводными и поэтому могут пролить свет на происхождение четвероногих.

В 1899 году Харрингтон получил разрешение поехать с Хантом и Ф. Б. Самнером (также из Колумбийского университета) в небольшую деревню и военный пост на самом северном притоке Нила, реке Атбара , примерно в 650 км к югу от Хартума . К сожалению, в июле, проведя всего одну ночь в пустыне, Харрингтон заболел так называемой нильской лихорадкой. Ситуация быстро ухудшилась и за несколько дней унесла его жизнь.

Вторая англо-бурская война

Когда Бюджет вернулся в Англию осенью 1899 года, он обнаружил, что в стране царит смятение накануне Второй англо-бурской войны . Он всегда был патриотом, и его путешествия сделали его еще более патриотичным. Он чувствовал, что ему следует идти на фронт, но он был подвержен повторяющимся приступам малярии, приобретенной в болотах Америки и Африки. Вместо этого он присоединился к секции конной пехоты добровольцев Кембриджского университета, посвящая все свое свободное время подготовке людей к войне.

Вторая экспедиция: Гамбия

Бюджет вернулся в Гамбию в сезон дождей 1900 года и прибыл на остров Маккарти 6 июня. Страна была необычно засушливой и политически нестабильной. 19 июня пришло известие, что члены комиссии (Ситвелл и Сильва) попали в засаду на конференции и были убиты вместе со своими полицейскими.

Бюджетт проследил развитие Gymnarchus niloticus и провел наблюдения за другими рыбами, лягушками, комарами и другими насекомыми. Он вернулся в августе. Он поймал 127 Polypterus senegalus и 36 Polypterus lapradei , но не смог получить желаемые оплодотворенные яйцеклетки.

Помощник куратора и Третья экспедиция

В мае 1901 года Бюджет был назначен помощником хранителя университетского зоологического музея. Он сделал ряд прекрасных препаратов, чтобы продемонстрировать студентам анатомию. Он опубликовал четыре статьи по результатам своих экспедиций.

В 1902 году Бюджет встретился с преподобным Джоном Роско , который тогда проживал в Уганде и проводил зиму в Кембридже. Роско был хорошо осведомлен о местных жителях и естественной истории. Он убедил Бюджета, что лучшим местом для поиска развивающихся яиц Polypterus является Альберт Ньянза и соседние ручьи.

В марте Бюджет был избран членом Студенчества Бальфура. Названная в честь Фрэнсиса Мейтленда Бальфура , это была лучшая стипендия в Кембридже для студента-исследователя по зоологии. Благодаря его доходам и различным грантам поездка стала возможной, и Бюджет отправился в путь в мае и прибыл в Момбасу в июне. Была добавлена ​​вторая цель: поймать живого окапи , но в итоге от нее отказались.

Бюджет отправился в Энтеббе с комиссаром Британской Восточной Африки . ушло около девяти дней Там на организацию сафари . Согласно дневнику Бюджета, он отправился в путь 11 июля «с сорока носильщиками, четырьмя аскари, двумя старостами и четырьмя мальчиками». Сам Бюджет, где это было возможно, использовал цикл, чтобы дать себе дополнительное время для наблюдений. Они достигли озера 30 июля и почти сразу обнаружили экземпляры Polypterus senegalus . Самки в основном отложили яйца, поэтому он решил отправиться на север, где сезон был позже. 22 августа он остановился на несколько дней в Фаджао , недалеко от водопада Мерчисон . Он поймал много самок Polypterus (местное название «Интонтос»), откладывающих или откладывающих яйца. Он был уверен, что мальки должны роиться в плавающей растительности ( sud ). поймать ему не удалось Однако мальков Polypterus , хотя мальков многих других видов он поймал.

29 августа он сдался и двинулся дальше на север на лодке, миновав Ваделай , Нимуле , Кири , Легу и достигнув Гондокоро 22 сентября. Там он расплатился за сафари и несколько дней безуспешно ловил Полиптера . Затем он сел на пароход в Фашоду, прибыв туда 5 октября. Затем он отправился в Хартум и прибыл туда 10 октября. Там он нашел рыбака, который ловил рыбу для мистера Лоата из Британского музея . Он нанял его и вернулся в Фашоду, прибыв туда 24 октября. Полиптерусов поймали, но они уже отложили яйца. Он вернулся в Хартум 10 ноября, где встретился с лордом Китченером . К концу месяца он был дома.

Поиск постоянного поста и финальная экспедиция

Бюджету нужно было найти работу, и он подал заявку на должность секретаря Лондонского зоологического общества . Комитет был впечатлен его опытом содержания живых животных в неволе, но выбрал пожилого человека. Он действительно надеялся подать заявку на должность постоянного суперинтенданта, поэтому на Пасху 1903 года он и Шипли совершили континентальное турне, посетив зоопарки в Париже, Франкфурте , Лейпциге, Берлине, Ганновере , Амстердаме и Антверпене . Шипли был впечатлен знаниями и опытом своего друга.

Он продолжал работать над рыбами в Кембридже, но очень хотел совершить еще одну попытку поймать Полиптера, несмотря на риски для здоровья и безопасности. Доктор Ансордж привез личинок Polypterus из дельты Нигера , и Бюджет подумал, что если бы он поехал туда, то, возможно, наконец смог бы наблюдать за развитием этих личинок.

Он решил воспользоваться тем фактом, что его студенческая стипендия Бальфура была названа в честь брата премьер-министра Артура Бальфура . Он написал ему с вопросом, может ли корабль Королевского флота доставить его в Сьерра-Леоне . Ответ был отрицательным, но Бальфур очень щедро заплатил за проезд Бюджета из собственного кармана.

Он покинул Ливерпуль 27 июня 1903 года и прибыл в Сьерра-Леоне 7 июля. 14 июля они достигли устья реки Форкадос , самого западного из множества ручьев, в которые впадает Нигер . Сначала он отправился в Буруту , где поймал кормовое колесо для Локоджи . Он остановился в Ассе , где ему сказали, что Полиптеры большие, но их невозможно поймать. Итак, он отправился в Локойю. Там он осмотрел возможные места для рыбалки, но это их не впечатлило, поэтому он продолжил путь в сторону Дакмона . Он остановился в Муриджи 27 июля. Там он занимался рыбной ловлей, поймав много видов, но мало полиптеров . 5 августа он направился в Дакмон, прибыв туда через два дня. Это тоже было бесперспективно, поэтому он вернулся в Ассе и прибыл туда 12 августа.

Было очень влажно, но он много работал, ловил рыбу, а также собирал и брал интервью у местных рыбаков. Его гид знал о P. senegalus . Наконец он начал получать экземпляры с яйцеклетками. Он начал искусственное оплодотворение и смог наблюдать ключевые этапы формирования, продолжавшиеся около пяти дней. 9 сентября он написал другу, что оплодотворил около тысячи яйцеклеток и наблюдал, как они развиваются так, как он ожидал. К сожалению, через неделю на них напал грибок, и все они умерли, не достигнув полной зрелости. Однако он продолжал свою работу вплоть до сентября и, наконец, сумел сохранить экземпляры каждой стадии развития, включая несколько личинок.

Последние дни

По возвращении в Англию Бюджет страдал от приступов малярии, а на его руках были язвы из-за постоянного контакта с формалином . Однако он вернулся в Кембридж и начал работать над материалом. Пост резидента-суперинтенданта в Лондонском зоопарке был работой, на которую он надеялся, и она оказалась вакантной, но ее получил кто-то другой. Во время рождественских каникул он провел время с Шипли в Кембридже и со своей матерью в Клифтоне , вернувшись в Кембридж в начале января. К 9 января он закончил зарисовывать внешние особенности развивающихся яиц Polypterus . В тот вечер у него случился приступ черноводной лихорадки . Некоторое время он держал себя в руках. Черноводная лихорадка отступила, но затем у него случился приступ малярии. Он умер 19 января. Это был тот самый день, когда он собирался доложить о своей работе Зоологическому обществу.

Наследие

Джордж Буленджер из Британского музея сделал рецензию на свою работу и написал: «Привычки размножения рыб, живущих между тропиками, относятся к числу тайн природы, которые труднее всего разгадать и которые больше всего требуют сообразительности и терпения зоологов... Несколько предпринимались попытки получить стадии развития африканских рыб Polypterus и Protopterus, но тщетно... Баджетту это удалось, но за этот успех он заплатил своей жизнью.... из каждой из этих рек он привозил домой не только самые ценные заметки о повадках рыб, с которыми он встречался, повадках, которые тогда были совершенно неизвестны... эмбриологический материал....[и] очень важные коллекции самих рыб, которые он мне выпала честь называть и описывать». Он перечисляет новые виды следующим образом:

РЫБА

Маркузениус Бюджетти

Гнатонемус гилли

Clarias Budgetti

Синодонтус оцеллифер

Рана Бюджетти

Шипли говорит, что Бюджет проводил эксперименты с реагентами, материалами и оборудованием, которые усовершенствовали зоологическую технику в лаборатории. Он также говорит, что мы обязаны Бюджету первыми точными знаниями о мочеполовой системе Polypterus и демонстрацией того, что крестокрылый плавник на самом деле является однорядным архиптеригием, а также наблюдениями за историей жизни и привычками размножения многих тропических лягушек и рыб.

В память о нем друг Бюджета Грэм Керр издал книгу. Здесь собраны все его статьи, а также биографический очерк А.Э. Шипли и оценки его работы несколькими авторами.

Более поздние работы над Полиптером

В докладе на ежегодном собрании Британской ассоциации содействия развитию науки в 1907 году Стивен Эдвин Гудрич собрал все доказательства того, что полиптер не является кистокрылым, поместив его в число палеонисцид, наиболее примитивных из лучепёрых (актиноптеригий) рыб. . Это исключило Polypterus из наследственной линии, ведущей к амфибиям.

Ромер (1946) утверждал: « [Polypterus] не имеет родства с кистокрылыми... Polypterus — хороший актиноптериг, но примитивный». Он также сказал: «Важность мнения Хаксли (1861) очень велика, и даже сегодня во многих текстах полиптерус продолжает называться кистокрылым, и так его описывают во многих классах, хотя исследователи эволюции рыб осознали ложность этого утверждения. эта позиция в течение многих лет... Polypterus ... не является кистокрылым, а актиноптеригием и, следовательно, не может ничего сказать нам об анатомии и эмбриологии кистокрылых».

Филогенетический анализ с использованием как морфологических, так и молекулярных данных подтверждает, что Polypterus является живым стволовым актиноптеригием.

Исследование 1997 года подтвердили ранние эмбриональные стадии, нарисованные Бюджетом и описанные Керром, хотя было показано, что оплодотворение было внешним. Было обнаружено, что развитие происходит гораздо быстрее, чем у двоякодышащих рыб. Они обнаружили близкое сходство между онтогенезом Polypterus , амфибий-уроделей и других «примитивных» амфибий. Другие вопросы, на которые Бюджет надеялся ответить, до сих пор остаются без ответа.

Публикации Budgett

Все эти статьи были переизданы в Kerr, JG, ed. (1907б).

Бюджет Дж.С. (1899a) Заметки о батрачах парагвайского Чако с наблюдениями за их привычками размножения и развитием, особенно в отношении Phyllomedusa hypochondrialis , Cope. Также описание нового рода. Ежеквартальный журнал микроскопических наук 2: 305–333.

Бюджет Дж. С. (1899b) Общий отчет об экспедиции в колонию и протекторат Гамбии в 1898–1899 годах. Труды Лондонского зоологического общества 1899: 931–937.

Бюджет Дж. С. (1900) Наблюдения за Полиптером и Протоптером . Труды Кембриджского философского общества 10 с: 236–240.

Бюджет Дж. С. (1901а) О некоторых моментах анатомии Polypterus . Труды Лондонского зоологического общества 15: 323–338.

Бюджет Дж. С. (1901б) О способах размножения некоторых западноафриканских рыб с учетом внешних особенностей развития Protopterus annectens и описанием личинки Polypterus lapradei . Труды Лондонского зоологического общества 16: 115–134.

Бюджет Дж. С. (1902) О строении личинки Polypterus . Труды Лондонского зоологического общества 16: 315–338.

Бюджет Дж.С. (1903a) Отчет о путешествии в Уганду. Труды Лондонского зоологического общества: 2–10.

Бюджет Дж. С. (1903b) Примечание о дыхалцах Полиптера . Труды Лондонского зоологического общества (1903): 25–26.

Другие публикации

Барч П., Гембалла С., Пиотровски Т. (1997) Эмбриональное и личиночное развитие Polypterus senegalus (Cuvier 1829): его стадия с учетом внешних и скелетных особенностей, поведения и двигательных привычек. Acta Zoologica 78: 309–328, цитируется Холлом.

Бюджет, Дж. Х. (1907). Обратите внимание на повадки Полиптера. Страницы 291–292 в книге Kerr JG, изд.

Дин, Б. 1895. Рыбы, живые и ископаемые. Очерк их форм и возможных связей с. 149. Дели (Индия): Издательство Нарендра, цитируется Холлом.

Гудрич, ES (1908). О систематическом положении Полиптера. Отчет 77-го собрания Британской ассоциации содействия развитию науки (1907 г.): 545–546, цитируется Холлом.

Холл, БК (2001) Джон Сэмюэл Бюджет (1872–1904): В погоне за Полиптером, BioScience , Vol. 51, № 5 (май 2001 г.), стр. 399–407.

Керр, Дж. Г. (1907a). Развитие Polypterus senegalus Cuv. Страницы 195–290 в книге Керр, Дж. Г., изд. 1907б

Керр, Дж.Г., изд. (1907б). Работа Джона Сэмюэля Бюджета, студента Бальфура Кембриджского университета: собрание его зоологических статей вместе с биографическим очерком А. Э. Шипли, ФРС, а также материалы Ричарда Эштона, Эдварда Дж. Блеса, Эдварда Т. Брауна, Дж. Герберта Бюджета и Дж. Грэма Керра. Кембридж (Великобритания): Издательство Кембриджского университета.

Керр, Дж. Г. (1950). Натуралист в Гран-Чако. Кембридж (Великобритания): Издательство Кембриджского университета, цитируется Холлом.

Ноак К., Зардоя Р., Мейер А. (1996). Полная последовательность митохондриальной ДНК бичира (Polypterusor natipinnis), рыбы с базальными лучевыми плавниками: древнее установление консенсусного порядка генов позвоночных. Genetics 144:1165–1180, цитируется Холлом.

Паттерсон К. (1982). Морфология и взаимоотношения примитивных актиноптеригийных рыб. Американский зоолог 22: 241–260, цитируется Холлом.

Ромер А.С. (1946). Ранняя эволюция рыб. Ежеквартальный обзор биологии 21: 33–69, цитируется Холлом.

Шипли, А.Э. (1907). Биографический очерк. Страницы 1–55 в книге Керра Дж.Г., изд.