Наутилус (род)

Эта статья о роде Nautilus . Для семейства Nautilidae см. Nautilus .

См. Также: Наутилус с камерами.

Наутилус Временной диапазон:
Живая помпа Наутилус в аквариуме.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Моллюска
Сорт:	Головоногие моллюски
Подкласс:	Идея наутилоида
Заказ:	Наутилид
Семья:	Наутилиды
Род:	Наутилус Линней , 1758 г.
Типовой вид
Нет, более помпезно Линней , 1758 г.
Живые виды
Наутилус белый Наутилус макрофалус Наутилус более помпезный Наутилус самоанский Наутилус стеномфалус Наутилус Вануатуенсис Наутилус витенсис

Nautilus морских головоногих род семейства моллюсков Nautilidae — . Виды этого рода существенно отличаются морфологически от двух видов наутилусов соседнего сестринского таксона Allonautilus . Самые старые окаменелости этого рода известны из позднеэоценовой формации реки Хоко в штате Вашингтон и из отложений позднего эоцена до раннего олигоцена в Казахстане . Самые старые окаменелости современного вида Nautilus pompilius происходят из отложений раннего плейстоцена у побережья Лусона на Филиппинах .

Обычно используемый термин « наутилус » обычно относится к любому из выживших представителей Nautilidae , а точнее к виду Nautilus pompilius . Все семейство Nautilidae , включая все виды родов Nautilus и Allonautilus , занесено в Приложение II к Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС).

Различные авторы утверждают, что этот род состоит из четырех-семи современных видов; это остается предметом дискуссий. Наутилоиды обычно встречаются на мелководье в тропических морях, главным образом в Индо-Тихоокеанском регионе , от Кораллового треугольника и Малаккского пролива до островов южной части Тихого океана в открытой воде . Род Nautilus включает несколько видов, представленных в летописи окаменелостей; однако их размещение также вызывает споры, а некоторые принимаются лишь предварительно.

Классификация

Классификация видов внутри Наутилуса вызывала споры на протяжении десятилетий, и на протяжении всей своей истории этот род несколько раз менялся и переопределялся. Nautilus — типовой род семейства Nautilidae , первоначально определяемый как любой спиральной раковиной вид со и простыми швами или стенками между отделениями раковины. Любые раковины со сложными швами относили к роду Ammonites . Это определение сохранялось в течение почти 200 лет, с момента в 1758 году создания рода Карлом Линнеем до 1949 года , когда палеобиолог Артур К. Миллер предоставил подробное описание панциря N. pompilius , ставшего типовым видом рода. В 1951 году он определил, что только существующие виды Nautilus , несмотря на то, что к нему уже были отнесены многие ископаемые виды. к этому роду следует отнести

В годы, прошедшие после этого вывода, ископаемые виды все еще иногда относили к этому роду; однако многие другие авторы настаивали на их исключении. В 2021 году обзор доказательств пришел к выводу, что признание исключительно ископаемых родов было в значительной степени произвольным, вместо этого были признаны многочисленные вымершие виды рода Nautilus .

Разновидность

• † Nautilus altifrons (Чепмен, 1915) - Австралия
• † Nautilus balcombensis (Чепмен, 1915) - Австралия.
• Nautilus belauensis Saunders, 1981 – Палау
• † Nautilusbutonensis Martin, 1933 - Индонезия.
• † Nautilus Campbelli Meek, 1862 (предварительное размещение) - Западная часть Северной Америки.
• † Nautilus Cookanus Whitfield, 1892 - Северная Америка.
• † Nautilus geelongensis (Форд, 1891) - Австралия.
• † Nautilus javanus Martin, 1879 - Индонезия.
• Наутилус макрофалус Г.Б. Сауэрби II, 1849 г. - Новая Каледония.
• Nautilus pompilius Linnaeus, 1758 – Индонезия ( тип ; также самый крупный и распространенный вид)
  • Нет. более помпезный
  • Н. п. сулуенсис
• † Nautilus praepompilius Шиманский, 1957 г.
• Nautilus samoaensis Barord et al. , 2023 г. - Самоа
• Наутилус стеномфалус Г.Б. Сауэрби II, 1849 г. - Большой Барьерный риф.
• † Nautilus taiwanus Huang, 2002 (предварительное размещение) – Тайвань
• Nautilus vanuatuensis Barord et al. , 2023 г. – Вануату
• Nautilus vitiensis Barord et al. , 2023 г. – Фиджи

• 
  Н. белауэнсис
• 
  Н. макрофалус
• 
  Нет, более помпезно
• 
  Н. вануатуенсис
• 
  Н. стеномфалус
• 
  Н. тайванус †

Другие описанные виды:

Описанные виды	Статус
Неоднозначное Нет	Имя сомнения
Н. выпускник	Имя сомнения
Н. скробикулатус	Реклассифицирован как Аллонаутилус
Н. умбиликулатус	Синоним N. scrobiculatus
Н. продырявленный	Синоним N. scrobiculatus
Н. текстуратус	Синоним N. scrobiculatus
№ найден	Nomen Dubium: вероятно, гигантская форма N. pompilius.

Споры о видах

Было много споров по поводу достоверности видов внутри рода, и с тех пор несколько идентифицированных видов были реклассифицированы или определены как таксономические синонимы или nomen dubium (сомнительная классификация). По состоянию на 2015 год Nautilus было признано только четыре вида , в частности N. pompilius , N. macromphalus , N. stenomphalus и N. belauensis . и еще три были описаны в 2023 году. Nautilus scrobiculatus , теперь Allonautilus scrobiculatus , был отнесен к новому роду, и несколько видов, перечисленных выше, были идентифицированы как синонимы этого вида, а именно N. umbiculatus , N. perforatus и N. texturatus . Большая часть путаницы в классификации видов связана с редкостью живых видов. Большинство описанных видов определены только по дрейфующим раковинам особей, что приводит к неточностям при определении видовых подразделений. Например, хотя N. pompilius был хорошо изучен в XIX в., только в 1996 году мягкие ткани Allonautilus scrobiculatus были препарированы.

Генетические исследования

также было проведено несколько генетических исследований Начиная с 1995 года, на отдельных видах Nautilus , большинство из которых сосредоточено на одном гене, названном COI. Эти исследования в конечном итоге привели к решению исключить N. scrobiculatus из рода. Более того, некоторые биологи утверждают, что N. stenomphalus и N. belauensis являются членами N. pompilius, основываясь как на генетических, так и на морфологических данных. Одно исследование, в ходе которого были отобраны образцы наутилусов в 2012 году, продемонстрировало, что особенности Nautilus pompilius и Nautilus stenophalus существуют в широком спектре, при этом ряд особей демонстрирует комбинацию характеристик, что еще больше делает их недействительными как отдельные виды.

Продолжительность: 40 секунд. 0:40

Наутилус привлек наживку, Американское Самоа . Снято с помощью удаленной подводной видеостанции Baited Remote (BRUVS).

Кроме того, исследования митохондриальной ДНК с использованием двух областей генов также привели к представлению о том, что многие морфологические различия между разными популяциями наутилусов представляют собой просто локализованные вариации внутри одного вида наутилусов . Однако в том же исследовании 2011 года было предположено, что N. macromphalus является видом, синонимом A. scrobiculatus , что привело к дальнейшим дебатам по поводу классификации. Эти результаты были также подтверждены первоначальными исследованиями ДНК, проведенными на этом роде, которые выявили только два филогенетических вида.

Исследование 2017 года показало, что, вероятно, существовало пять видов наутилусов , однако они не совсем соответствовали описанным видам этого рода. Хотя статус N. macromphalus, N. stenomphalus и N. pompilius был подтвержден генетическим исследованием, в южной части Тихого океана были обнаружены два неописанных, но генетически различных вида. Один из этих загадочных видов был обнаружен в Вануату , а другой – на Фиджи и Американском Самоа . Хотя в этом исследовании было зарегистрировано пять видов, его результаты показали, что N. belauensis и N. repertus были синонимами N. pompilius . В результате этого исследования в 2023 году были описаны три новых вида, в результате чего виды с Фиджи и Американского Самоа были признаны двумя таксонами, а не одним.

Эволюция

Первая и самая старая окаменелость наутилуса с камерами, выставленная в Национальном музее Филиппин .

Помимо определения вида, генетические исследования также предоставили доказательства эволюции рода с течением времени. Исследования митохондриальной ДНК показали, что этот род в настоящее время подвергается эволюционной радиации в Индо-Тихоокеанском регионе. Дивергенция между родом Nautilus и родственным ему таксоном Allonautilus, вероятно, произошла в районе Новой Гвинеи и Большого Барьерного рифа . во времена мезозоя. Оттуда популяции наутилусов еще больше разошлись, включая миграцию на восток в Вануату, Фиджи и Американское Самоа, а также на запад, на Филиппины , Палау , Индонезию и западную Австралию .

Органы чувств

Наутилусы обладают уникальными органами чувств, которые во многом отличаются от родственных родов. В отличие от других головоногих моллюсков, глаза видов Nautilus лишены глазных мышц и вместо этого движутся посредством стебля, который содержит как мышечную, так и соединительную ткань. Кроме того, в глазах наутилуса нет хрусталика или роговицы , и у них есть только апертура, пропускающая свет.

Под глазами у наутилусов также имеются ринофоры — небольшие мешочки с ресничками . Было высказано предположение, что этот орган содержит хеморецепторы , позволяющие обнаруживать пищу или брать образцы окружающей воды. , щупальца Наутилуса Кроме того также выполняют несколько сенсорных функций. Их глазные и предглазные щупальца имеют реснички и действуют как механорецепторы , в то время как их цифровые щупальца, как предполагается, содержат ряд рецепторных клеток.

Среда обитания и распространение

Виды рода Nautilus локализованы в Индо-Тихоокеанском регионе, особенно в тропических морях этого региона. однако полная степень их географического распространения еще не зафиксирована. Передвижение видов Nautilus сильно ограничено глубиной воды. Наутилусы не могут легко перемещаться по территориям глубже 800 метров, и большая часть их активности происходит на глубине 100–300 метров. Иногда наутилусов можно встретить ближе к поверхности, чем на 100 метров, однако минимальная глубина, которую они могут достичь, определяется такими факторами, как температура воды и время года. Все виды наутилусов , вероятно, находятся под угрозой исчезновения, основываясь на информации о чрезмерном вылове рыбы Nautilus Pompilius на Филиппинах, что привело к сокращению популяции на 80% с 1980 по 2010 год.

Раковина Наутилуса из Брума , Австралия. Большинство извлеченных снарядов, как в этом примере, находятся в виде дрейфующих снарядов.

Многие раковины, обнаруженные в разных частях мира, еще не идентифицированы до уровня вида, однако все еще идентифицируются как представители рода Nautilus . Раковины были найдены во многих прибрежных районах, включая Корею , Австралию, Сейшельские острова , Маврикий , Филиппины, Тайвань , Японию , Таиланд , Индию , Шри-Ланку , Кению и Южную Африку . Однако это не обязательно означает наличие живых популяций наутилусов в этих местах, поскольку дрейфующие раковины наутилусов могут перемещаться через океаны с помощью течений. После смерти особи раковины наутилуса могут всплывать на поверхность, где они могут оставаться в течение значительного периода времени. однако было обнаружено, что плавучесть раковин после смерти зависит от нескольких факторов, таких как скорость разложения. В результате эксперимента с раковиной наутилуса в аквариуме раковина плавала более двух лет, а одна найденная раковина находилась на плаву в течение 11 лет. Более того, было продемонстрировано, что за это время снаряды дрейфовали на значительные расстояния, что способствовало их широкому распространению по прибрежным районам. Было выявлено несколько океанских течений, которые способствуют этому процессу. Течение Куросио переносит раковины с Филиппин в такие районы, как Япония, а Экваториальное течение несет ответственность за многие раковины, добытые с Маршалловых островов .

Поведение

Было замечено, что наутилусы проводят дни в более глубоких районах вокруг коралловых рифов, чтобы избежать нападения черепах и хищных рыб, а ночью поднимаются на мелководные участки рифа. Здесь они занимаются падальщиками, отыскивая останки животных и линьки ракообразных . Виды наутилусов обычно путешествуют и питаются в одиночку. Наутилусы возвращаются в более глубокие районы после рассвета и также откладывают в этих местах яйца, вылупление которых занимает около года. Такое поведение могло обеспечить их выживание во время мел-палеогенового вымирания , когда мелководные участки океана стали негостеприимными. Было отмечено, что «Наутилус» демонстрирует обширный диапазон глубин, около 500 метров, однако было продемонстрировано, что они подвергаются риску взрыва при превышении пределов глубины и давления. В зависимости от вида, раковины живых Наутилусов разрушаются на глубине 750 метров и глубже.

Пищевое поведение представителей этого рода было выявлено на основе наблюдения за особями в неволе, а также по содержимому желудков диких особей. Наутилусы являются оппортунистическими падальщиками и питаются различными ракообразными, включая их линьки, и рыбой, однако было замечено, что они питаются наживкой для кур и летучих мышей. Первоначально считалось, что наутилус активно охотится на определенную добычу, однако эта активность была зарегистрирована только в ловушках, где виды добычи содержатся в непосредственной близости от наутилуса . Наутилусы находят эти источники пищи с помощью своих щупалец, выполняющих хемосенсорные функции, а также с помощью зрения. Наутилусы участвуют в обычной вертикальной миграции, при этом они поднимаются на мелководные участки рифов глубиной от 100 до 150 метров ночью для кормления, а затем спускаются на глубину 250–350 метров в течение дня, однако эти глубины могут варьироваться в зависимости от местных географических характеристик. Наутилусы способны подниматься со скоростью примерно 2 метра в минуту и ​​опускаться со скоростью 3 метра в минуту.

Хищничество

Было замечено, что несколько видов охотятся на Наутилус . Осьминоги были внесены в список хищников этого рода после инцидента, когда было показано, что осьминог частично съел наутилуса в ловушке. Кроме того, во многих дрейфующих раковинах есть небольшие отверстия, которые соответствуют узорам, оставленным осьминогом, просверливающим раковину для кормления. Также было замечено, что костистые кости, такие как спинороги, питаются наутилусами , яростно бросаясь на особей, чтобы разбить их панцири. В ответ на нападения хищников наутилусы прячутся в свои раковины.

Наутилус в аквариуме

Живой Nautilus pompilius в аквариуме Finisterrae, Испания.

в аквариумах можно Содержать наутилусов , однако необходим особый уход, чтобы обеспечить их выживание в неволе. Выживаемость наутилусов в неволе относительно низкая, в первую очередь из-за стресса, которому особи подвергаются во время транспортировки. При транспортировке погибает до 50-80% наутилусов , и этот процент может быть выше, если особи подвергаются воздействию высоких температур. В неволе наутилусов обычно кормят целыми креветками, рыбой, крабами и линьками омаров. В нескольких аквариумах по всему миру обитают экземпляры этого рода, однако успешных попыток разведения в неволе пока не предпринималось, несмотря на то, что в нескольких местах были получены жизнеспособные яйца. Два яйца наутилуса вылупились в аквариуме Вайкики , однако обе особи умерли несколько месяцев спустя.

Помимо наблюдения за дикими экземплярами, наши знания о температурных порогах наутилусов также дополняются изучением особей, содержащихся в аквариумах. в неволе Образцы наутилусов продемонстрировали, что длительное воздействие температуры выше 25 градусов по Цельсию в конечном итоге приводит к смерти через несколько дней. Тем не менее, документально подтверждено, что люди подвергаются воздействию температур, превышающих эту, и выживают, если они не подвергаются воздействию этих температур более 10 часов. Оптимальная температура для этого рода обычно колеблется в пределах 9-21 градуса по Цельсию.

Воспроизведение

Большая часть наших знаний о размножении наутилусов получена от видов, содержащихся в аквариумах. Судя по этим экземплярам, ​​у Наутилусов нет сложного процесса ухаживания. Было замечено, что самцы пытаются спариваться с любым объектом того же размера и формы, что и другой наутилус . Однако, если самцу удается найти самку, следует процесс спаривания, после чего самец может продолжать удерживать самку в течение периода от минут до часов.

Яйца наутилусов откладываются в капсулах длиной обычно 3–4 см. которые постепенно затвердевают под воздействием морской воды. Пока неизвестно, как именно молодые особи вырываются из этих капсул, но предполагается, что они способны прогрызть себе путь наружу, используя клюв. В этом роде наблюдается искаженное соотношение полов с уклоном в сторону особей мужского пола. Это явление наблюдалось в нескольких местах по всему миру, при этом выборка населения состояла до 95% из мужчин. Причина этого на данный момент неизвестна.

У самца наутилуса есть репродуктивный орган, называемый органом Ван дер Хувена . У самки наутилуса есть два репродуктивных органа, функции которых неизвестны: орган Валансьена и пластинчатый орган Оуэна .