Гипотеза освобождения врага
Гипотеза о высвобождении врага является одним из наиболее широко предлагаемых объяснений доминирования экзотических инвазивных видов . В своем естественном ареале вид эволюционировал совместно с патогенами , паразитами и хищниками , которые ограничивают его популяцию . Когда он прибывает на новую территорию, он оставляет этих старых врагов позади, в то время как те, кто находится в его ареале, менее эффективно ограничивают популяцию интродуцированного вида. Результатом иногда является безудержный рост, который угрожает местным видам и экосистемам .
Объяснения успеха инвазивных видов
[ редактировать ]Экологи определили множество потенциальных причин успеха инвазивных видов, в том числе более высокие темпы роста или производства семян, чем у местных видов, более агрессивное расселение , толерантность к гетерогенности окружающей среды, более эффективное использование ресурсов и фенологические преимущества, такие как более ранний или продолжительный сезон цветения. . [1] [2] [3] Инвазивные виды могут обладать большей фенотипической пластичностью по важным признакам, чем их местные конкуренты, что позволяет им переносить большую изменчивость окружающей среды. [4] или проявить способность быстро развиваться , чтобы адаптироваться к новым условиям. [5] Кроме того, некоторые среды обитания из-за нарушений или других факторов могут быть более уязвимы для инвазии, чем другие. [6] Большинство экзотических видов не становятся инвазионными. [7] и некоторые авторы предполагают, что те, которые действительно представляют собой повторяющиеся и более крупные интродукции, создают давление распространения . [8] Однако среди многих объяснений успеха вторжения наибольшую поддержку получила гипотеза освобождения врага. [9]
Гипотеза освобождения врага
[ редактировать ]Гипотеза высвобождения врага (ERH) чаще всего применяется к инвазивным растениям, но есть доказательства ее полезности и для других систем, включая рыбу , [10] земноводные , [11] насекомые , [12] и ракообразные . [13] ERH предполагает, что: (1) травоядные , патогены и паразиты подавляют рост популяции растений, (2) эти враги поражают местные растения больше, чем иммигрирующие чужеродные виды, и (3) чужеродные растения способны использовать это преимущество для большего быстрый рост населения. [14]
Раннее исследование цветкового растения Silene latifolia показало, что около 60% его инвазивных популяций в Северной Америке были свободны от травоядных, в то время как 84% популяций в его родной Европе имели повреждения как минимум от одного травоядного животного. [15] Исследование почти 500 экзотических видов растений в США показало, что они заражены на 84% меньшим количеством грибов и на 24% меньшим количеством видов вирусов , чем в их естественном ареале. [16] А метаанализ, охватывающий 15 исследований экзотических растений, показал, что количество травоядных насекомых в среднем больше в их естественном ареале, чем в интродуцированном ареале, причем общий ущерб местным растениям больше, чем интродуцированным видам. [17]
Однако поддержка теории не является универсальной. [18] В некоторых случаях местные патогены, паразиты и травоядные животные обладают значительной биотической устойчивостью к потенциальным инвазивным видам. [19] [20] как и неместные враги, которые могли появиться до экзотического растения. [21] Высвобождение врагов также может быть слабее, когда экзотические виды более тесно связаны с местными видами в их интродуцированных ареалах, что повышает вероятность того, что они будут иметь общих травоядных животных или патогены. [22] Согласно метаанализу 19 исследований с участием 72 пар местных и инвазивных растений, инвазивные экзотические виды не нанесли меньшего ущерба, чем их местные аналоги, и, по сути, продемонстрировали более низкие относительные темпы роста. [23] В других случаях успех инвазии был обусловлен не освобождением от травоядности, а большей толерантностью к ней. [24]
Связанные теории
[ редактировать ]ERH тесно связана с двумя другими важными теориями успеха инвазивных видов: эволюцией повышенной конкурентоспособности (EICA) и гипотезой нового оружия (NWH). EICA утверждает, что, поскольку экзотические растения освобождаются от бремени защиты от травоядных животных в своем естественном ареале, они эволюционируют, чтобы перераспределить эти ресурсы на такие характеристики, как рост и производство семян, которые делают их более грозными конкурентами в их интродуцированном ареале. [25] ERH — это экологический механизм, тогда как EICA основан на эволюционной адаптации. [26] Экспериментальная поддержка EICA неоднозначна. [27] Например, растения Solidago altissima, искусственно выделенные из травоядных, стали более конкурентоспособными по сравнению с другими видами растений. [28] Однако метаанализ 30 исследований, обнаруживших доказательства эволюционных сдвигов у интродуцированных видов, не выявил никаких признаков компромисса между защитой травоядных и ростом. [26]
Гипотеза нового оружия (NWH) — это еще один взгляд на гипотезу высвобождения противника. Некоторые растения развивают химическую защиту , чтобы конкурировать в своем первоначальном диапазоне. В интродуцированном ареале местные виды очень уязвимы к этим химическим веществам, поскольку у них нет предыдущего опыта работы с ними, что дает экзотическим видам конкурентное преимущество. [29] [30] [31]
Практическое применение
[ редактировать ]Последний аргумент в пользу ERH заключается в успехе биологического контроля над некоторыми инвазивными видами, при которых травоядные животные или другие враги из их естественной среды внедряются для подавления роста популяции в принятом ими ареале. [32] Например, когда защитники природы стремились контролировать инвазивный зверобой ( Hypericum perforatum ) в Северной Америке, они импортировали листовое травоядное животное ( Chrysolina Quadrigemina ) из его естественного ареала в Европе. [33]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Эступ, Арно; Гиймо, Томас (13 августа 2010 г.). «Реконструкция маршрутов вторжения с использованием генетических данных: почему, как и что?» . Молекулярная экология . 19 (19): 4113–4130. Бибкод : 2010MolEc..19.4113E . дои : 10.1111/j.1365-294X.2010.04773.x . ПМИД 20723048 . S2CID 8242098 .
- ^ Пысек, Петр; Ричардсон, Дэвид М. (2007). «Признаки, связанные с инвазивностью чужеродных растений: где мы находимся?». В Нентвиге, Вольфганг (ред.). Биологические инвазии . Том. 193. Нентвиг, Вольфганг, 1953-. Берлин: Шпрингер. стр. 97–125. ISBN 978-3-540-36920-2 . OCLC 184984594 .
- ^ ван Кляйнен, Марк; Вебер, Эвальд; Фишер, Маркус (2010). «Метаанализ различий между инвазивными и неинвазивными видами растений» . Экологические письма . 13 (2): 235–245. дои : 10.1111/j.1461-0248.2009.01418.x . ПМИД 20002494 .
- ^ Дэвидсон, Эми Мишель; Дженнионс, Майкл; Никотра, Адриенн Б. (2011). «Демонстрируют ли инвазивные виды более высокую фенотипическую пластичность, чем местные виды, и если да, то является ли она адаптивной? Метаанализ: инвазивные виды обладают более высокой фенотипической пластичностью». Экологические письма . 14 (4): 419–431. дои : 10.1111/j.1461-0248.2011.01596.x . ПМИД 21314880 .
- ^ Уитни, Кеннет Д.; Габлер, Кристофер А. (15 апреля 2008 г.). «Быстрая эволюция интродуцированных видов,« инвазивные черты »и сообществ-реципиентов: проблемы прогнозирования инвазивного потенциала: прогнозы эволюции и инвазии» . Разнообразие и распространение . 14 (4): 569–580. дои : 10.1111/j.1472-4642.2008.00473.x .
- ^ Рейманек, М.; Ричардсон, Дэвид М. (2005). «Инвазия растений и невосприимчивость растительных сообществ». В Ван дер Марле, Э.; Франклин, Дж. (ред.). Экология инвазионных растений: современное состояние . Оксфорд, Англия: Блэквелл. стр. 332–355.
- ^ Уильямсон, Марк; Фиттер, Аластер (1996). «Разный успех захватчиков». Экология . 77 (6): 1661–1666. Бибкод : 1996Ecol...77.1661W . дои : 10.2307/2265769 . JSTOR 2265769 .
- ^ Симберлофф, Дэниел (2009). «Роль давления распространения в биологических инвазиях». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 40 (1): 81–102. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.110308.120304 . ISSN 1543-592X . S2CID 85842323 .
- ^ Флори, С. Люк; Клей, Кейт (2013). Тралл, Питер (ред.). «Накопление патогенов и многолетняя динамика инвазий растений». Журнал экологии . 101 (3): 607–613. дои : 10.1111/1365-2745.12078 . ISSN 0022-0477 . S2CID 86845671 .
- ^ Сарабеев Владимир; Бальбуэна, Хуан Антонио; Моран, Серж (2017). «Проверка гипотезы о высвобождении врага: численность и характер распределения сообществ гельминтов у кефалей (Teleostei: Mugilidae) показывают успех инвазивных видов». Международный журнал паразитологии . 47 (10–11): 687–696. дои : 10.1016/j.ijpara.2017.05.006 . ПМИД 28694188 .
- ^ Марр, Шенандоа Р.; Маутц, Уильям Дж.; Хара, Арнольд Х. (2008). «Утрата паразитов и интродуцированные виды: сравнение паразитов пуэрто-риканской древесной лягушки (Eleutherodactylus coqui) в ее естественном и интродуцированном ареале». Биологические инвазии . 10 (8): 1289–1298. Бибкод : 2008BiInv..10.1289M . дои : 10.1007/s10530-007-9203-0 . ISSN 1387-3547 . S2CID 43072717 .
- ^ Алиабади, Брианна В.; Джулиано, Стивен А. (2002). «Бегство от грегариновых паразитов влияет на конкурентные взаимодействия инвазивного комара» . Биологические инвазии . 4 (3): 283–297. дои : 10.1023/А:1020933705556 . ПМК 2748405 . ПМИД 19777120 .
- ^ Торчин, Марк Э.; Лафферти, Кевин Д.; Курис, Арманд М. (2001). «Освобождение от паразитов как естественных врагов повысило продуктивность морского краба, представленного во всем мире». Биологические инвазии . 3 (4): 333–345. дои : 10.1023/A:1015855019360 . S2CID 9445764 .
- ^ Кин, Р.; Кроули, MJ (1 апреля 2002 г.). «Вторжение экзотических растений и гипотеза освобождения врага». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (4): 164–170. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02499-0 .
- ^ Вулф, Лорн М. (2002). «Почему инопланетные захватчики добиваются успеха: поддержка гипотезы побега от врага». Американский натуралист . 160 (6): 705–711. дои : 10.1086/343872 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 18707459 . S2CID 205984290 .
- ^ Митчелл, Чарльз Э.; Власть, Элисон Г. (2003). «Освобождение инвазионных растений от грибных и вирусных возбудителей». Природа . 421 (6923): 625–627. Бибкод : 2003Natur.421..625M . дои : 10.1038/nature01317 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 12571594 . S2CID 4320245 .
- ^ Лю, Хун; Стайлинг, Питер (2006). «Проверка гипотезы освобождения врага: обзор и метаанализ». Биологические инвазии . 8 (7): 1535–1545. Бибкод : 2006BiInv...8.1535L . CiteSeerX 10.1.1.453.9744 . дои : 10.1007/s10530-005-5845-y . ISSN 1387-3547 . S2CID 35919248 .
- ^ Йешке, Джонатан; Гомес Апарисио, Лорена; Хайдер, Сильвия; Хегер, Тина; Лорти, Кристофер; Пышек, Питер; Страйер, Дэвид (22 августа 2012 г.). «Поддержка основных гипотез в биологии инвазий неравномерна и снижается» . НеоБиота . 14 : 1–20. дои : 10.3897/необиота.14.3435 . hdl : 10261/56814 . ISSN 1314-2488 .
- ^ Паркер, Ингрид М.; Гилберт, Грегори С. (2007). «Когда выхода нет: воздействие естественных врагов на местные, инвазивные и неинвазивные растения». Экология . 88 (5): 1210–1224. Бибкод : 2007Ecol...88.1210P . дои : 10.1890/06-1377 . ISSN 0012-9658 . ПМИД 17536407 . S2CID 41013635 .
- ^ Марон, Джон Л.; Вила, Монтсеррат (2001). «Когда травоядные животные влияют на инвазию растений? Доказательства естественных врагов и гипотезы биотической устойчивости». Ойкос . 95 (3): 361–373. Бибкод : 2001Ойкос..95..361М . дои : 10.1034/j.1600-0706.2001.950301.x . ISSN 0030-1299 . S2CID 17449132 .
- ^ Пауэлл, Кристин И.; Чейз, Джонатан М.; Найт, Тиффани М. (2011). «Синтез влияния инвазии растений на биоразнообразие в пространственных масштабах» . Американский журнал ботаники . 98 (3): 539–548. дои : 10.3732/ajb.1000402 . ПМИД 21613145 .
- ^ Хилл, Стивен Бертон; Котанен, Питер М. (2009). «Доказательства того, что филогенетически новые неместные растения менее травоядны». Экология . 161 (3): 581–590. Бибкод : 2009Oecol.161..581H . дои : 10.1007/s00442-009-1403-0 . hdl : 1807/73981 . ISSN 0029-8549 . ПМИД 19585153 . S2CID 12619010 .
- ^ Чун, Ён Джин; Ван Клюнен, Марк; Доусон, Уэйн (10 июня 2010 г.). «Роль высвобождения врага, толерантности и сопротивления при вторжениях растений: связь ущерба с производительностью: инвазивные растения и высвобождение врага» . Экологические письма . 13 (8): 937–46. дои : 10.1111/j.1461-0248.2010.01498.x . ПМИД 20545733 .
- ^ Эштон, Изабель В.; Лердау, Мануэль Т. (4 октября 2007 г.). «Толерантность к травоядным, а не устойчивость, может объяснить различный успех инвазивных, натурализованных и местных виноградных лоз умеренной зоны Северной Америки: устойчивость и толерантность к инвазивным лозам». Разнообразие и распространение . 14 (2): 169–178. дои : 10.1111/j.1472-4642.2007.00425.x . S2CID 83429134 .
- ^ Блосси, Бернд; Ноцольд, Рольф (1995). «Эволюция повышенной конкурентоспособности инвазивных неместных растений: гипотеза». Журнал экологии . 83 (5): 887. Бибкод : 1995JEcol..83..887B . дои : 10.2307/2261425 . JSTOR 2261425 . S2CID 15256369 .
- ^ Перейти обратно: а б Фелкер-Куинн, Эмми; Швейцер, Дженнифер А.; Бейли, Джозеф К. (2013). «Метаанализ показывает эволюцию инвазивных видов растений, но мало подтверждает теорию эволюции повышенной конкурентоспособности (EICA)» . Экология и эволюция . 3 (3): 739–751. дои : 10.1002/ece3.488 . ПМК 3605860 . ПМИД 23531703 .
- ^ Джоши, Дж.; Врилинг, К. (28 апреля 2005 г.). «Пересмотр гипотезы высвобождения врага и EICA: включение фундаментального различия между специализированными и универсальными травоядными животными: эволюционные изменения в инвазивной амброзии». Экологические письма . 8 (7): 704–714. дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00769.x .
- ^ Уэсуги, Аканэ; Кесслер, Андре (2013). «Исключение травоядных способствует развитию конкурентоспособности растений за счет усиления аллелопатии» . Новый фитолог . 198 (3): 916–924. дои : 10.1111/nph.12172 . ПМИД 23437810 .
- ^ Каллауэй, Рэган М.; Риденур, Венди М.; Лабоски, Тревор; Вейр, Тиффани; Виванко, Хорхе М. (2005). «Естественный отбор на устойчивость к аллелопатическим воздействиям инвазивных растений» . Журнал экологии . 93 (3): 576–583. Бибкод : 2005JEcol..93..576C . дои : 10.1111/j.1365-2745.2005.00994.x . ISSN 0022-0477 .
- ^ Капучино, Наоми; Арнасон, Дж. Тор (2006). «Новая химия инвазивных экзотических растений» . Письма по биологии . 2 (2): 189–193. дои : 10.1098/rsbl.2005.0433 . ISSN 1744-9561 . ПМК 1618907 . ПМИД 17148359 .
- ^ Индерджит; Каллауэй, Рэган М.; Виванко, Хорхе М. (2006). «Может ли биохимия растений способствовать пониманию экологии инвазии?». Тенденции в науке о растениях . 11 (12): 574–580. doi : 10.1016/j.tplants.2006.10.004 . ПМИД 17092763 .
- ^ Клюли, Гэри Д.; Эшен, Рене; Шоу, Ричард Х.; Райт, Денис Дж. (2012). Шеппард, Энди (ред.). «Эффективность классической биологической борьбы с инвазивными растениями». Журнал прикладной экологии . 49 (6): 1287–1295. Бибкод : 2012JApEc..49.1287C . дои : 10.1111/j.1365-2664.2012.02209.x .
- ^ ДеЛоуч, CJ (1997). «Биологический контроль сорняков в США и Канаде». В Люкене, Джеймс О.; Тирет, Джон В. (ред.). Оценка и борьба с инвазиями растений . Нью-Йорк: Спрингер Нью-Йорк. стр. 172–194. ISBN 978-1-4612-1926-2 . OCLC 840278263 .