Модель часов и волнового фронта
Модель часов и волнового фронта — это модель, используемая для описания процесса сомитогенеза у позвоночных . Сомитогенез — процесс формирования сомитов — блоков мезодермы , дающих начало разнообразным соединительным тканям.
Модель описывает отщепление сомитов от параксиальной мезодермы в результате осциллирующей экспрессии определенных белков и их градиентов.
Обзор
[ редактировать ]Как только клетки пресомитной мезодермы оказываются на месте после миграции клеток во время гаструляции, в этих клетках начинается колебательная экспрессия многих генов, как если бы она регулирулась «часами» развития. Это привело многих к выводу, что сомитогенез координируется механизмом «часов и волн».
С технической точки зрения это означает, что сомитогенез происходит благодаря преимущественно клеточно-автономным колебаниям сети генов и генных продуктов, которые заставляют клетки колебаться между разрешающим и неразрешительным состояниями постоянно, как часы. Эти гены включают членов семейства FGF , путей Wnt и Notch , а также мишеней этих путей. Волновой фронт медленно продвигается вперед-назад. Когда волновой фронт передачи сигналов вступает в контакт с клетками в пермиссивном состоянии, они подвергаются мезенхимально-эпителиальному переходу и отщипываются от более передней пресомитной мезодермы, образуя границу сомита и перезапуская процесс для следующего сомита. [1]
В частности, циклическая активация пути Notch, по-видимому, имеет большое значение в модели волнового фронта. Было высказано предположение, что активация Notch циклически активирует каскад генов, необходимых для отделения сомитов от основного параксиального тела. У разных видов это контролируется разными способами, например, с помощью простой петли отрицательной обратной связи у рыбок данио или с помощью сложного процесса, в котором часы FGF и Wnt влияют на часы Notch, как у кур и мышей. [2] [3] Вообще говоря, модель часов сегментации очень эволюционно консервативна. [4]
Внутренняя экспрессия «часовых генов» должна колебаться с периодичностью, равной времени, необходимому для формирования одного сомита, например 30 минут у рыбок данио , 90 минут у птенцов и 100 минут у змей. [5]
Автономия колебаний
[ редактировать ]Генная осцилляция в пресомитных клетках в значительной степени, но не полностью, клеточно автономна. Когда передача сигналов Notch нарушается у рыбок данио, соседние клетки больше не колеблются синхронно, указывая тем самым, что передача сигналов Notch важна для поддержания синхронности соседних популяций клеток. [6] Кроме того, некоторая клеточная взаимозависимость была показана в исследованиях белка Sonic hedgehog (Shh) в сомитогенезе. Хотя не сообщалось, что экспрессия белков пути Shh колеблется в пресомитной мезодерме, они экспрессируются внутри пресомитной мезодермы во время сомитогенеза. Когда хорда удаляется во время сомитогенеза у куриного эмбриона, формируется необходимое количество сомитов, но часы сегментации задерживаются для задних двух третей сомитов. Передние сомиты не поражаются. В одном исследовании этот фенотип был имитирован ингибиторами Shh, а своевременное образование сомитов было предотвращено экзогенным белком Shh, показывая, что недостающий сигнал, продуцируемый хордой, опосредован Shh. [7]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Бейкер, RE ; Шнелл, С.; Майни, ПК (2006). «Часы и механизм волнового фронта для формирования сомитов» . Биология развития . 293 (1): 116–126. дои : 10.1016/j.ydbio.2006.01.018 . ПМИД 16546158 .
- ^ Гольдбетер, А.; Пурке, О. (2008). «Моделирование часов сегментации как сети связанных колебаний в сигнальных путях Notch, Wnt и FGF». Журнал теоретической биологии . 252 (3): 574–585. дои : 10.1016/j.jtbi.2008.01.006 . ПМИД 18308339 .
- ^ Гилберт, Сан-Франциско (2010). Биология развития (9-е изд.). Sinauer Associates, Inc., стр. 413–415. ISBN 978-0-87893-384-6 .
- ^ Крол, Эй Джей; Руллиг, Д.; Декеант, М.-Л.; Тасси, О.; Глинн, Э.; Хаттем, Г.; Мушегян А.; Оутс, AC; Пурке, О. (2011). «Эволюционная пластичность тактовых сетей сегментации» . Разработка . 138 (13): 2783–2792. дои : 10.1242/dev.063834 . ПМК 3109603 . ПМИД 21652651 .
- ^ Гомес, CL; Озбудак, ЕРМ; Вундерлих, Дж.; Бауманн, Д.; Льюис, Дж.; Пурке, О. (2008). «Контроль количества сегментов у эмбрионов позвоночных». Природа . 454 (7202): 335–339. Бибкод : 2008Natur.454..335G . дои : 10.1038/nature07020 . ПМИД 18563087 . S2CID 4373389 .
- ^ Льюис, Дж.; Цзян, YJ; Эрн, БЛ; Смитерс, Л.; Хэддон, К.; Иш-Горович, Д. (2000). «Передача сигналов Notch и синхронизация часов сегментации сомитов». Природа . 408 (6811): 475–479. Бибкод : 2000Natur.408..475J . дои : 10.1038/35044091 . ПМИД 11100729 . S2CID 1182831 .
- ^ Ресенде, ТП; Феррейра, М.; Тейе, М.-А.; Таварес, АТ; Андраде, РП; Палмейрим, И. (2010). «Звуковой ёж во временном контроле образования сомитов» . Труды Национальной академии наук . 107 (29): 12907–12912. Бибкод : 2010PNAS..10712907R . дои : 10.1073/pnas.1000979107 . ПМК 2919945 . ПМИД 20615943 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Кук, Дж.; Зееман, Кристофер (1976). «Модель часов и волнового фронта для контроля количества повторяющихся структур во время морфогенеза животных». Журнал теоретической биологии . 58 (2): 455–476. дои : 10.1016/S0022-5193(76)80131-2 . ПМИД 940335 .