Среднее значение, вызванное спайками

пикам Усреднение по (STA) — это инструмент для характеристики характеристик реакции нейрона с использованием импульсов , излучаемых в ответ на изменяющийся во времени стимул. нейрона STA дает оценку линейного рецептивного поля . Это полезный метод для анализа электрофизиологических данных.

Диаграмма, показывающая, как рассчитывается STA. Подается стимул (в данном случае представляющий собой шахматную доску со случайными пикселями) и регистрируются импульсы от нейрона. Стимулы в некотором временном окне, предшествующем каждому спайку (здесь состоящему из 3 интервалов времени), выбираются (цветные рамки), а затем усредняются (здесь просто суммируются для ясности), чтобы получить STA. STA указывает, что этот нейрон избирательно реагирует на яркое пятно света непосредственно перед шипом, расположенным в верхнем левом углу шахматной доски.

Математически STA — это средний стимул, предшествующий спайку. Для расчета STA извлекается стимул во временном окне, предшествующем каждому спайку, и полученные (вызванные спайком) стимулы усредняются (см. диаграмму). STA обеспечивает объективную оценку рецептивного поля нейрона только в том случае, если распределение стимула сферически симметрично (например, гауссовский белый шум ).

STA использовался для характеристики ганглиозных клеток сетчатки . нейроны латерального коленчатого ядра и простые клетки ( полосатой коры V1). Его можно использовать для оценки линейной стадии каскадной модели линейно-нелинейного Пуассона (ЛНП) . Этот подход также использовался для анализа того, как динамика транскрипционных факторов контролирует регуляцию генов внутри отдельных клеток.

Усреднение по пиковому сигналу также часто называют обратной корреляцией или анализом белого шума . STA хорошо известен как первый член в расширении ряда ядер Вольтерра или ядра Винера . Он тесно связан с линейной регрессией и в обычных обстоятельствах идентичен ей.

Математическое определение

стандарты СТА

Позволять $\mathbf {x_{i}}$ обозначают пространственно-временной вектор стимула, предшествующий $i$'th time bin, и $y_{i}$ количество всплесков в этом контейнере. Можно предположить, что стимулы имеют нулевое среднее значение (т. е. $E[\mathbf {x} ]=0$). Если нет, его можно преобразовать в нулевое среднее путем вычитания среднего стимула из каждого вектора. STA дано

$\mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} ,$

где $n_{sp}=\sum y_{i}$, общее количество шипов.

Это уравнение проще выразить в матричной записи: пусть $X$ обозначим матрицу, у которой $i$'-я строка - вектор стимула $\mathbf {x_{i}^{T}}$ и пусть $\mathbf {y}$ обозначают вектор-столбец, $i$этот элемент $y_{i}$. Тогда STA можно записать

$\mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}X^{T}\mathbf {y} .$

Отбеленная СТА

Если стимул не является белым шумом , а имеет ненулевую корреляцию в пространстве или времени, стандартная STA обеспечивает смещенную оценку линейного рецептивного поля. Поэтому может быть целесообразным отбеливать STA с помощью обратной матрицы ковариации стимула . Это решает проблему пространственной зависимости, однако мы по-прежнему предполагаем, что стимул является независимым во времени. Полученная оценка известна как забеленная STA, которая определяется выражением

$\mathrm {STA} _{w}=\left({\tfrac {1}{T}}\sum _{i=1}^{T}\mathbf {x_{i}} \mathbf {x_{i}} ^{T}\right)^{-1}\left({\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} \right),$

где первый член — это обратная ковариационная матрица необработанных стимулов, а второй — стандартная STA. В матричной записи это можно записать

$\mathrm {STA} _{w}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} .$

Забеленная STA является несмещенной только в том случае, если распределение стимулов можно описать коррелированным распределением Гаусса. (коррелированные гауссовы распределения эллиптически симметричны, т. е. могут быть сделаны сферически симметричными с помощью линейного преобразования, но не все эллиптически симметричные распределения являются гауссовскими). Это более слабое условие, чем сферическая симметрия.

Забеленная STA эквивалентна наименьших квадратов линейной регрессии стимула по методу по отношению к серии спайков.

Регуляризованный STA

На практике может возникнуть необходимость упорядочить забеленную STA, поскольку отбеливание усиливает шум по измерениям стимула, которые плохо исследуются стимулом (т. е. по осям, по которым стимул имеет низкую дисперсию). Распространенным подходом к этой проблеме является гребневая регрессия . Регуляризованный STA, рассчитанный с использованием гребневой регрессии, можно записать

$\mathrm {STA} _{ridge}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X+\lambda I\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} ,$

где $I$ обозначает единичную матрицу и $\lambda$ — параметр ridge, контролирующий степень регуляризации . Эта процедура имеет простую байесовскую интерпретацию: гребневая регрессия эквивалентна помещению априорного значения в элементы STA, которое говорит, что они взяты iid из гауссовского априорного значения с нулевым средним с ковариацией, пропорциональной единичной матрице. Параметр ridge устанавливает обратную дисперсию этого априорного значения и обычно подбирается с помощью перекрестной проверки или эмпирического метода Байеса .

Статистические свойства

Для ответов, сгенерированных в соответствии с моделью LNP , забеленная STA обеспечивает оценку подпространства, охватываемого линейным рецептивным полем. Свойства этой оценки следующие:

Последовательность

Отбеленная STA является согласованной оценкой , т. е. она сходится к истинному линейному подпространству, если

1. Распределение стимула $P(\mathbf {x} )$ является эллиптически симметричным , например, гауссовым . ( теорема Буссганга )
2. Ожидаемая STA не равна нулю, т. е. нелинейность вызывает сдвиг стимулов, запускаемых спайками.

Оптимальность

Забеленная STA является асимптотически эффективной оценкой , если

1. Распределение стимула $P(\mathbf {x} )$ является гауссовским
2. Нелинейная функция ответа нейрона является экспоненциальной, $exp(x)$.

Для произвольных стимулов STA обычно не является последовательным и эффективным. Для таких случаев используются методы максимального правдоподобия и , основанные на информации. оценки были разработаны, которые являются одновременно последовательными и эффективными.

См. также

• Ковариация, вызванная спайком
• Линейно-нелинейно-пуассоновская каскадная модель
• Нарезанная обратная регрессия
• Метод обратной корреляции

Внешние ссылки

• Код Matlab для расчета STA