Соответствующая бомба

Соответствующая бомба
	работник B. affinis
Статус сохранения
	; Находящиеся под угрозой исчезновения ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Апиды
Племя:	Бомбини
Род:	Бомбус
Подрод:	Бомбус
Разновидность:	Б. связанные
Биномиальное имя
	Соответствующая бомба ; Крессон, 1863 г.
	Прошлый ареал Bombus affinis

Bombus affinis , широко известный как ржавый пятнистый шмель , — это вид шмелей, эндемичный для Северной Америки. ^{[ 3 ]} Его исторический ареал в Северной Америке простирался на восток и верхнюю часть Среднего Запада Соединенных Штатов. ^{[ 4 ]} на север, в Онтарио , Канада , где он считается «видом, находящимся под угрозой». ^{[ 5 ]} на восток до Квебека , на юг до Джорджии и на запад до Дакоты . ^{[ 5 ]} Его численность сократилась на 87% исторического ареала обитания. ^{[ 4 ]} 10 января 2017 года Служба охраны рыбы и дикой природы США поместила B. affinis в список исчезающих видов , в результате чего ржавый шмель стал первой пчелой, добавленной в этот список в континентальной части США. ^{[ 6 ]} (в 2016 году были добавлены семь видов желтолицых пчел, обитающих на Гавайских островах).

Члены B. affinis относительно крупные по размеру и, как и другие виды шмелей, известны как эусоциальные организмы. ^{[ 3 ]} Большинство гнезд, построенных B. affinis, строятся под землей и обычно находятся в старых норах грызунов. ^{[ 3 ]} Гнезда, созданные в неволе, могут вместить до 2100 особей, но в дикой природе они обычно намного меньше. ^{[ 3 ]} Этот вид потребляет нектар и пыльцу различных растений, включая Abelia grandiflora , Asclepias syriaca и Linaria spp. ^{[ 3 ]} Запах колонии очень похож на запах Bombus terricola , что затрудняет различие между этими двумя видами хищникам и паразитам. ^{[ 7 ]}

Таксономия и филогения

B. affinis — представитель подсемейства Apinae , ^{[ 3 ]} и наиболее тесно связан филогенетически с B. Franklini , еще одним видом шмелей, эндемичным для Северной Америки. ^{[ 8 ]} B. affinis находится в компании почти 250 других видов шмелей по всему миру из рода Bombus . ^{[ 3 ]} хотя только 50 из них являются родными для некоторых частей США и Канады. ^{[ 3 ]} В отличие от многих других представителей рода Bombus , рабочие и королевы B. affinis характеризуются разным цветовым рисунком, который позволяет наблюдателям отличить их друг от друга. ^{[ 9 ]}

Описание и идентификация

Морфология

Большие различия наблюдаются в морфологии как королев, рабочих, так и самцов. ^{[ 9 ]} Королевы имеют длину около 20–22 мм (0,79–0,87 дюйма) и ширину 9–11 мм (0,35–0,43 дюйма), что больше, чем у рабочих, длина которых обычно составляет около 10–16 мм (0,39–0,63 дюйма). и 6–9 мм (0,24–0,35 дюйма) в ширину. ^{[ 9 ]} И у королев, и у рабочих черные волосы, покрывающие их головы, большую часть ног и нижнюю часть живота. ^{[ 9 ]} У них обоих также полностью желтые волосы на большей части живота, за исключением небольшой части вблизи задней части пчелы. ^{[ 9 ]} У рабочих есть небольшая смесь желтых и черных волос у основания крыльев, образующая заметную V-образную форму, а также пятно волос ржавого цвета в средней части брюшка. ^{[ 9 ]} Таким образом, хотя рабочие и королевы имеют сходство в некоторых аспектах окраски, также существуют различия в размерах тела и наличии или отсутствии участков шерсти ржавого цвета. ^{[ 9 ]} Независимо от касты внутри колонии, у всех представителей B. affinis язык значительно короче, чем у любого другого вида шмелей. ^{[ 9 ]} Однако из-за размера тела и пушистого внешнего вида эту пчелу часто путают с другими видами шмелей, такими как B. citrinus , B. griseocollis B. perplexus и , B. vagans .

Кроме того, самцы и рабочие B. affinis также различаются по внешнему виду и размерам тела. Самцы обычно немного крупнее рабочих (13–17,5 мм (0,51–0,69 дюйма) в длину) и имеют несколько не совсем белых/бледных волос на макушке. ^{[ 9 ]} У них также есть черные волосы, которые иногда струятся по верхней части живота (обычно желтые). ^{[ 9 ]} Наконец, у самцов могут даже быть бледно-желтые волосы на брюшке, в отличие от нормального оттенка желтого, наблюдаемого у рабочих и королев. ^{[ 9 ]}

Гнезда

Известно, что B. affinis строят свои гнезда под землей в таких местах, как канавы на обочинах дорог, водно-болотные угодья и поля. ^{[ 8 ]} Однако иногда гнезда строят над землей, на кусках травы и почвы, что может быть ограничено наличием открытых лугов. ^{[ 9 ]} Гнездо B. affinis однажды было обнаружено внутри заброшенного снаружи кресла. ^{[ 3 ]} Однако когда гнезда строятся под землей, они обычно располагаются на глубине 16–18 дюймов (410–460 мм) ниже поверхности и состоят из мягкой почвы. ^{[ 9 ]}

Распространение и среда обитания

B. affinis требует трех разных типов среды обитания (каждый для кормления, гнездования и спячки). ^{[ 8 ]} которые географически близки друг к другу, что делает этот вид особенно уязвимым к исчезновению. ^{[ 8 ]} Ему требуется умеренный климат, и он может выдерживать даже низкие температуры, чего не могут большинство видов шмелей. ^{[ 3 ]} Кроме того, B. affinis был обнаружен на высоте до 1600 м. ^{[ 3 ]} Известно, что B. affinis посещает в поисках пищи ряд мест, включая песчаные дюны, сельскохозяйственные угодья, болота и лесные массивы. ^{[ 3 ]} Члены активно добывают пищу в период с апреля по октябрь, поэтому для цветения требуется длительный период времени. ^{[ 3 ]} Гнезда B. affinis поразительно похожи на гнезда других видов пчел, что затрудняет их обнаружение. ^{[ 3 ]} Однако королева и рабочие работают вместе, чтобы сделать отдельные ячейки и горшочки с медом из запасов воска. ^{[ 10 ]} Что касается среды их обитания в спячке, известно мало информации. ^{[ 3 ]} B. affinis Королевы зимуют , но, скорее всего, чтобы выжить, они будут жить под землей или зарывать зиму в гниющие бревна. ^{[ 3 ]} Хотя среда обитания B. affinis раньше была широко распространена, в последние годы произошло ее значительное сокращение, возможно, из-за увеличения освоения земель и сельскохозяйственного использования. ^{[ 8 ]}

До 1980-х годов это был один из самых распространенных видов шмелей на юге Онтарио. С тех пор численность этого вида резко сократилась, и теперь его трудно найти в нормальном ареале. ^{[ 5 ]} Последние наблюдения в Онтарио были зарегистрированы в провинциальном парке Пайнери ( округ Лэмбтон ) в 2009 году, несмотря на широкомасштабные исследования в Онтарио. ^{[ 5 ]} Министерство природных ресурсов Онтарио начало проект восстановления, направленный на защиту видов и критически важных мест обитания, сосредоточенных в провинциальном парке Пайнери. ^{[ 5 ]} Эти угрозы были предложены в качестве причины сокращения численности популяции: распространение патогенов от других видов, использование пестицидов , а также фрагментация и утрата среды обитания. ^{[ 5 ]} Исследования, проведенные с 2001 по 2008 год, выявили популяции B. affinis только в Иллинойсе , Айове , Мэриленде и южном Онтарио. ^{[ 4 ]} Прерия Белл-Боул в Иллинойсе — известная среда обитания B. affinis ; ^{[ 11 ]} он был частично снесен в марте 2023 года, чтобы освободить место для расширения международного аэропорта Чикаго Рокфорд . ^{[ 12 ]}

Цикл колонии

Зарождение и рост колонии

Новые колонии образуются B. affinis весной и исчезают осенью. ^{[ 8 ]} Представители этого вида фактически появляются раньше большинства других видов Bombus и продолжают добывать пищу после того, как другие виды впали в спячку. ^{[ 8 ]} Одиночные королевы выходят первыми и начинают искать колонию, а также собирают нектар и пыльцу, чтобы накормить свой будущий выводок. ^{[ 9 ]} Королева использует сперму, которую она сохранила во время спаривания прошлой осенью, для оплодотворения яйцеклеток. ^{[ 9 ]} Яйца вылупляются примерно через четыре дня после оплодотворения, но для того, чтобы они стали полностью развитыми взрослыми особями, требуется до 5 недель, в зависимости от температуры и наличия пищи. ^{[ 3 ]} В первые несколько недель после кладки выводка королева несет полную ответственность за кормление своих детенышей. ^{[ 9 ]} Однако вскоре после этого ее потомки-работницы начинают собирать еду для колонии, готовясь к появлению новых потомков. ^{[ 9 ]} Как только рабочие смогут стать основными смотрителями гнезда, королева сможет сосредоточиться на откладке большего количества яиц. ^{[ 9 ]} В этот момент (примерно в середине лета) количество рабочих достигает оптимального количества, и королева начинает производить самцов и потенциальных новых маток. ^{[ 9 ]} Размеры колоний могут варьироваться от 50 до 400 особей, хотя известно, что колонии, выращенные в неволе, становятся намного больше и насчитывают до 2100 особей. ^{[ 9 ]}

Упадок колонии

В середине лета все особи, обладающие репродуктивным потенциалом, покидают гнездо и начинают спариваться. ^{[ 3 ]} Количество потенциальных маток, которых можно произвести, во многом зависит от количества нектара и пыльцы, которые можно собрать за это время. ^{[ 9 ]} Таким образом, нехватка пищи может привести к снижению продуктивности маток, и наоборот. ^{[ 9 ]} Поскольку одиночные матки — единственные представители B. affinis , которые могут образовывать новые колонии, успех будущих колоний зависит от производства маток. ^{[ 9 ]} Кроме того, после спаривания новые королевы отдыхают и впадают в диапаузу или спячку на зиму. ^{[ 9 ]} Члены-мужчины и рабочие сокращаются по мере того, как становится холоднее, и в конечном итоге умирают, когда наступает зима. ^{[ 3 ]} Таким образом, колонии живут около 4–5 месяцев в зависимости от условий окружающей среды. ^{[ 3 ]} Королевы обычно умирают в разное время на протяжении всего процесса создания колонии, что часто может привести к тому, что колонии станут сиротами. ^{[ 13 ]} Королевы обычно живут в среднем около 77 дней. ^{[ 13 ]}

Репродуктивное подавление

Как и у других общественных насекомых, откладка яиц рабочими B. affinis подавляется наличием доминирующей королевы, способной к размножению. ^{[ 10 ]} Положение королевы как доминирующего члена или лидера колонии проявляется как через феромоны, так и через модели поведения. ^{[ 10 ]} Однако именно присутствие специфических феромонов подавляет выработку гонадотропных гормонов у рабочих B. affinis , что приводит к подавлению репродуктивного потенциала. ^{[ 10 ]} В сигналах доминирования существует изменчивость как между отдельными видами, так и между подвидами или подродами. ^{[ 10 ]} Например, в колониях B. terrestris доминирование королевы определяется наличием или отсутствием брюшных желез, а не феромонов. ^{[ 10 ]} В отсутствие плодовитой королевы быстро возрастает агрессия и насилие между рабочими. ^{[ 10 ]} Кроме того, вес яичников значительно ниже в семьях, где присутствует матка, чем в тех случаях, когда ее удаляют. ^{[ 10 ]}

Когда-то считалось, что Bombus bohemicus (облигатный выводковый паразит B. affinis ) играет роль в подавлении развития яичников B. affinis , но это не так. ^{[ 10 ]}. Представители подрода Psithyrus часто терзают других членов колонии хозяев, что косвенно уменьшает количество яиц, отложенных в колонии хозяев. ^{[ 10 ]} B. bohemicus не демонстрирует такого поведения и фактически имеет худшие шансы на выживание в гнездах, где нет доминирующей королевы, из-за повышенной агрессии со стороны членов B. affinis . ^{[ 10 ]} Однако, хотя присутствие B. bohemicus не влияет на развитие яичников , общий репродуктивный успех снижается из-за потребления яиц хозяина и выброса личинок. ^{[ 10 ]}

Родственный отбор

Генетическое родство

Генетическое родство внутри видов B. affinis варьируется в зависимости от родства. ^{[ 13 ]} Поскольку члены гаплодиплоидны, что делает самцов гаплоидными, а самок - диплоидными, генетическое родство асимметрично, в результате чего рабочие более тесно связаны со своими сестрами, чем со своими братьями. ^{[ 13 ]} У рабочих B. affinis общий коэффициент корреляции (или переменная, указывающая силу/степень родства) r = 0,75 с полными сестрами, но только r = 0,25 для полных братьев. ^{[ 14 ]} Кроме того, рабочие также гораздо более тесно связаны со своими сыновьями, чем их собственные братья и даже в большей степени, чем племянники. ^{[ 13 ]} Значение r , вероятно, превышает 0,5 для сыновей. ^{[ 14 ]} Хотя обычно соотношение самцов и маток предпочтительно составляет 1:1, эта асимметрия в генетическом родстве приводит к большому количеству конфликтов между маткой и рабочими. ^{[ 13 ]} Таким образом, все члены, являющиеся рабочими, должны проявлять благосклонность к преимущественно женскому населению (если матка является основной яйцекладкой в колонии). ^{[ 13 ]}

Конфликт рабочего и королевы

Различия в генетическом родстве могут привести к конфликту между королевой B. affinis и рабочими. ^{[ 13 ]} Этот конфликт может проявляться либо через искаженное соотношение полов при отсутствии какой-либо физической агрессии, либо через прямой контакт, при котором один член будет агрессивно действовать по отношению к другому, чтобы помешать репродуктивному успеху. ^{[ 13 ]} Если агрессия проявляется в искаженном соотношении полов, соотношение потомства мужского и женского пола варьируется в зависимости от вклада маток и рабочих. ^{[ 13 ]} Например, если вклад работников отсутствует, соотношение будет 1:3 (мужчины к женщинам), однако если вклад вносят исключительно работники, то соотношение будет гораздо ближе к 1:1. ^{[ 13 ]} Однако, если агрессия проявляется в виде агрессивного поведения, она часто будет направлена на выводок члена посредством таких действий, как выброс личинок. ^{[ 13 ]} Этот выброс личинок часто связан с деградацией групповой сплоченности и обычно происходит на поздней стадии развития колонии. ^{[ 13 ]} Это также может быть результатом попытки рабочих отложить яйца самостоятельно, независимо от матки. ^{[ 13 ]}

Взаимодействие с другими видами

Паразиты

Наиболее широко B. affinis паразитирует у отдельного вида пчел Bombus bohemicus, который является облигатным паразитом расплода. ^{[ 7 ]} B. bohemicus заканчивает спячку вскоре после B. affinis и ищет свои устоявшиеся гнезда, но точный механизм неизвестен. ^{[ 7 ]} Считается, что самки B. bohemicus способны определять местонахождение гнезда-хозяина, определяя запах на расстоянии, даже не имея физического контакта с гнездом или участками, которые использовались рабочими. ^{[ 7 ]} Подлетая низко над землей и тщательно обыскивая (даже рассматривая листья и мусор), B. bohemicus может сначала обнаружить вход в гнездо B. affinis , а затем проверить свои выводы по запаху. ^{[ 7 ]} Однако после вторжения в гнездо B. bohemicus живет рядом с королевой и рабочими, а также пытается вырастить собственный выводок (который необходимо выращивать с помощью рабочих-хозяев). ^{[ 13 ]} Поскольку в более крупных гнездах, как правило, больше рабочих защищают гнездо, B. bohemicus часто вторгается в меньшие гнезда, что вынуждает их занимать меньшие гнезда в течение более длительного времени. ^{[ 13 ]} B. bohemicus встречается исключительно в гнездах B. affinis и B. terricola , где его обычно переносят, если его не замечают. Однако , что B. affinis известно проявляет оофагию (или поедание яиц, не являющихся хозяином), выброс личинок и выброс паразита в ответ на присутствие паразита. ^{[ 13 ]} Если B. bohemicus допустит ошибку, вторгшись в гнезда других видов, на них нападет матка, насильственные действия которой часто заканчиваются их гибелью. ^{[ 7 ]}

Диета

B. affinis потребляет нектар и пыльцу различных видов нототробных растений, включая Lobelia syphilitica , Linaria vulgaris и Antirrhinum majus . ^{[ 15 ]} Исследование, опубликованное в 2022 году, выявило несколько родов растений, цветы которых B. affinis часто посещает . К ним относятся растения родов Monarda , Eutrochium , Veronicastrum , Agastache и Solidago . ^{[ 16 ]} Это исследование подкрепило рекомендации по посадкам и управлению средой обитания, чтобы помочь сохранить виды пчел. ^{[ 16 ]}

Бриджи голландца ( Dicentra cucullaria ) особенно зависят от представителей B. affinis в плане полового размножения. ^{[ 17 ]} Фактически, структура цветка и механизм его опыления указывают на то, что он адаптирован к собирателям, таким как B. affinis , которые могут разделять внешние и внутренние лепестки цветка. ^{[ 17 ]} Затем члены используют передние ноги, чтобы обнажить рыльце, тычинки и пыльники. ^{[ 17 ]} Вскоре после этого они сметают пыльцу вперед, используя средние ноги, прежде чем покинуть цветок и вернуться с пыльцой в колонию. ^{[ 15 ]} Таким образом, D. cucullaria опыляется по мере того, как пчелы переходят от растения к растению, а B. affinis удовлетворяет ее пищевые потребности. ^{[ 15 ]} Такое поведение при поиске пыльцы поразительно похоже на поведение пчел рода Apis . ^{[ 17 ]} Однако виды Apis легче по весу, что немного затрудняет доступ к ним. ^{[ 15 ]}

Болезнь

B. affinis восприимчив к определенному виду простейших , известному как Apicystis бомби . ^{[ 18 ]} Этот патоген поражает около 3% всех B. affinis и особенно распространен в Онтарио. ^{[ 18 ]} A. бомби сначала заражает кишечник хозяина, а затем распространяет инфекцию на остальные части тела. ^{[ 19 ]} Хотя передача инфекции еще недостаточно изучена, A. бомби вызывает многочисленные негативные последствия, включая увеличение смертности рабочих пчел и предотвращение образования новых колоний. ^{[ 19 ]} Это также ограничивает развитие яичников королев и сокращает их продолжительность жизни. ^{[ 19 ]} Это заболевание, вероятно, было занесено в Северную Америку коммерческим B. terrestris в начале 2005 или 2006 года, когда его представители вторглись в северную Патагонию (Аргентина) из Европы. ^{[ 18 ]} А. бомби редко поражает пчел, населяющих Европу (лишь около 6-8% имеют признаки заражения); однако среди европейских пчел, живущих в Патагонии, частота заражения некоторых видов приближается к 50%. ^{[ 19 ]} Из-за этого эксперты по охране природы обеспокоены тем, что A. бомби может нанести ущерб нескольким видам шмелей, включая B. affinis . ^{[ 19 ]}

Значение в сельском хозяйстве

B. affinis важен для сельскохозяйственной отрасли. ^{[ 9 ]} Этот вид опыляет до 65 различных родов. ^{[ 20 ]} растений и является основным опылителем ключевых продовольственных культур, таких как клюква, сливы, яблоки, лук и люцерна. ^{[ 3 ]} Эти культуры важны для повседневного потребления людьми, но также жизненно важны для поддержания жизни птиц и млекопитающих, питающихся их плодами. ^{[ 3 ]} Растения, опыляемые B. affinis (такие как аралия и спирея ), используются в медицинских целях аборигенами Канады, известными как « первые нации» . ^{[ 3 ]} Таким образом, недавнее сокращение численности B. affinis может иметь далеко идущие последствия для экосистем, экономической стабильности и культурных традиций. ^{[ 3 ]}

Сообщалось, что в 2008 году три недавних события привели к снижению роли B. affinis в сельском хозяйстве: распространение патогенов, использование пестицидов и утрата среды обитания. ^{[ 8 ]} Многие шмели, используемые в коммерческих целях, являются носителями вредных паразитов, которые могут повлиять на близлежащие дикие популяции B. affinis . ^{[ 8 ]} Это часто приводит к летальному исходу и также приводит к снижению численности B. terricola и B. impatiens . ^{[ 8 ]} Помимо распространения патогенов, новые пестициды также влияют на популяции B. affinis . ^{[ 8 ]} Неоникотиноидные пестициды обычно используются для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур и газонов, но они также токсичны для пчел. ^{[ 8 ]} Поскольку гнезда B. affinis строятся под землей, они особенно восприимчивы к использованию этого пестицида на газоне. ^{[ 9 ]} Наконец, рост урбанизации и индустриализации привел к утрате естественной среды обитания. ^{[ 8 ]} В то время как другие виды, такие как B. bimaculatus , двупятнистый шмель, хорошо адаптировались к городской среде, B. affinis этого не сделал. ^{[ 8 ]} повлияло ли сокращение количества местных пищевых растений на B. affinis . Неизвестно, ^{[ 8 ]}

См. также

Список видов шмелей

Ссылки

^ Bombus affinis , МСОП
^ «Родственная бомба» . Biolib.cz Проверено 18 сентября 2013 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х Канада, Правительство Канады, Окружающая среда (15 декабря 2010 г.). «Отчет об оценке и состоянии COSEWIC по ржавому шмелю Bombus affinis в Канаде – 2010 г. - Государственный реестр видов, находящихся под угрозой» . registrelep-sararegistry.gc.ca . Проверено 11 октября 2015 г. {{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Ржавый Шмель. Архивировано 15 июня 2017 г. в Wayback Machine , Общество Ксерцес.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж «Ржавый шмель ( Bombus affinis ) в серии «Стратегия восстановления Онтарио Онтарио» (PDF) . Стратегия восстановления, подготовленная в соответствии с Законом об исчезающих видах 2007 года . Министерство природных ресурсов. 2011 . Проверено 8 августа 2012 г.
^ Абель, Дэвид (10 января 2017 г.). «Бедственное положение шмеля» . Бостон Глобус . Проверено 11 января 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Фишер, Ричард М. (1983). «Распознавание запаха гнезда хозяина социальным паразитом шмелей Psithyrus ashtoni (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 91 (4): 503–507. JSTOR 25009392 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Колла, Шейла Р.; Пакер, Лоуренс (8 февраля 2008 г.). «Свидетельства сокращения численности шмелей восточной части Северной Америки (Hymenoptera: Apidae) с особым упором на Bombus affinis Cresson». Биоразнообразие и сохранение . 17 (6): 1379–1391. дои : 10.1007/s10531-008-9340-5 . ISSN 0960-3115 . S2CID 24635204 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С Эванс, Элейн. «Обзор статуса трех ранее распространенных видов шмелей подрода Bombus» (PDF) . Общество Ксерцеса по сохранению беспозвоночных . Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 года . Проверено 10 октября 2015 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Фишер, Ричард М. (1983). «Неспособность социального паразита Psithyrus ashtoni подавлять развитие яичников у рабочих Bombus affinis (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 56 (1): 69–73. JSTOR 25084374 .
^ Бенджи Джонс (3 ноября 2022 г.). «Удивительная ценность небольшого участка травы» . Вокс . Проверено 11 марта 2023 г.
^ Пэтти Ветли (9 марта 2023 г.). «Смерть прерии: на рассвете к Белл Боул прибыли бульдозеры» . ЧТО ТАКОЕ . Проверено 11 марта 2023 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Фишер, Ричард М. (август 1987 г.). «Конфликт матка-рабочая и социальный паразитизм у шмелей (Hymenoptera: Apidae)». Поведение животных . 35 (4): 1026–1036. дои : 10.1016/S0003-3472(87)80159-8 . S2CID 53188402 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Гадагкар, Рагхавендра (1 апреля 1991 г.). «О проверке роли генетической асимметрии, создаваемой гаплодиплоидией, в эволюции эусоциальности у перепончатокрылых» (PDF) . Журнал генетики . 70 (1): 1–31. дои : 10.1007/BF02923575 . ISSN 0022-1333 . S2CID 28768345 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д МакИор, Лазарус Уолтер (1967). «Поведение Bombus по сбору пыльцы в отношении опыления нототрибных цветов». Американский журнал ботаники . 54 (3): 359–364. дои : 10.1002/j.1537-2197.1967.tb06930.x . JSTOR 2440764 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Эми Т. Вольф, Джей К. Уотсон, Террелл Дж. Хайд, Сьюзан Г. Карпентер, Роберт П. Джин « Цветочные ресурсы, используемые находящимся под угрозой исчезновения ржавым шмелем ( Bombus affinis ) на Среднем Западе США », журнал Natural Areas Journal, 42 (4), 301–312, (21 октября 2022 г.)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Масиор, Лазарус Уолтер (1 января 1970 г.). «Экология опыления Dicentra cucullaria». Американский журнал ботаники . 57 (1): 6–11. дои : 10.2307/2440374 . JSTOR 2440374 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Джепсен, Сарина и др. «Петиция о внесении ржавого шмеля Bombis Affinis (Крессон, 1863 г.) в список исчезающих видов в соответствии с Законом США об исчезающих видах». Общество охраны беспозвоночных Xerces, 31 января 2013 г. PDF-файл. 12 октября 2015 г. [1]
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и «Информационный бюллетень группы специалистов BumbleBee» (PDF) . Хранитель шмелей . 2014.
^ egistrelep-sararegistry.gc.ca/default.asp?lang=En&n=0F864E45-1

Внешние ссылки

Данные, относящиеся к Bombus affinis, на Wikispecies.
медиафайлы по теме: Bombus affinis. Викискладе есть

[1] Bombus affinis , МСОП

[2] «Родственная бомба» . Biolib.cz Проверено 18 сентября 2013 г.

[:0-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х Канада, Правительство Канады, Окружающая среда (15 декабря 2010 г.). «Отчет об оценке и состоянии COSEWIC по ржавому шмелю Bombus affinis в Канаде – 2010 г. - Государственный реестр видов, находящихся под угрозой» . registrelep-sararegistry.gc.ca . Проверено 11 октября 2015 г. {{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Xerces-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ржавый Шмель. Архивировано 15 июня 2017 г. в Wayback Machine , Общество Ксерцес.

[Ont-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж «Ржавый шмель ( Bombus affinis ) в серии «Стратегия восстановления Онтарио Онтарио» (PDF) . Стратегия восстановления, подготовленная в соответствии с Законом об исчезающих видах 2007 года . Министерство природных ресурсов. 2011 . Проверено 8 августа 2012 г.

[6] Абель, Дэвид (10 января 2017 г.). «Бедственное положение шмеля» . Бостон Глобус . Проверено 11 января 2017 г.

[:1-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Фишер, Ричард М. (1983). «Распознавание запаха гнезда хозяина социальным паразитом шмелей Psithyrus ashtoni (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 91 (4): 503–507. JSTOR 25009392 .

[:4-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Колла, Шейла Р.; Пакер, Лоуренс (8 февраля 2008 г.). «Свидетельства сокращения численности шмелей восточной части Северной Америки (Hymenoptera: Apidae) с особым упором на Bombus affinis Cresson». Биоразнообразие и сохранение . 17 (6): 1379–1391. дои : 10.1007/s10531-008-9340-5 . ISSN 0960-3115 . S2CID 24635204 .

[:3-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С Эванс, Элейн. «Обзор статуса трех ранее распространенных видов шмелей подрода Bombus» (PDF) . Общество Ксерцеса по сохранению беспозвоночных . Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 года . Проверено 10 октября 2015 г.

[:5-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Фишер, Ричард М. (1983). «Неспособность социального паразита Psithyrus ashtoni подавлять развитие яичников у рабочих Bombus affinis (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 56 (1): 69–73. JSTOR 25084374 .

[11] Бенджи Джонс (3 ноября 2022 г.). «Удивительная ценность небольшого участка травы» . Вокс . Проверено 11 марта 2023 г.

[12] Пэтти Ветли (9 марта 2023 г.). «Смерть прерии: на рассвете к Белл Боул прибыли бульдозеры» . ЧТО ТАКОЕ . Проверено 11 марта 2023 г.

[:6-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Фишер, Ричард М. (август 1987 г.). «Конфликт матка-рабочая и социальный паразитизм у шмелей (Hymenoptera: Apidae)». Поведение животных . 35 (4): 1026–1036. дои : 10.1016/S0003-3472(87)80159-8 . S2CID 53188402 .

[:7-14] Перейти обратно: ^а ^б Гадагкар, Рагхавендра (1 апреля 1991 г.). «О проверке роли генетической асимметрии, создаваемой гаплодиплоидией, в эволюции эусоциальности у перепончатокрылых» (PDF) . Журнал генетики . 70 (1): 1–31. дои : 10.1007/BF02923575 . ISSN 0022-1333 . S2CID 28768345 .

[:9-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д МакИор, Лазарус Уолтер (1967). «Поведение Bombus по сбору пыльцы в отношении опыления нототрибных цветов». Американский журнал ботаники . 54 (3): 359–364. дои : 10.1002/j.1537-2197.1967.tb06930.x . JSTOR 2440764 .

[:8-16] Перейти обратно: ^а ^б Эми Т. Вольф, Джей К. Уотсон, Террелл Дж. Хайд, Сьюзан Г. Карпентер, Роберт П. Джин « Цветочные ресурсы, используемые находящимся под угрозой исчезновения ржавым шмелем ( Bombus affinis ) на Среднем Западе США », журнал Natural Areas Journal, 42 (4), 301–312, (21 октября 2022 г.)

[:10-17] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Масиор, Лазарус Уолтер (1 января 1970 г.). «Экология опыления Dicentra cucullaria». Американский журнал ботаники . 57 (1): 6–11. дои : 10.2307/2440374 . JSTOR 2440374 .

[:2-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с Джепсен, Сарина и др. «Петиция о внесении ржавого шмеля Bombis Affinis (Крессон, 1863 г.) в список исчезающих видов в соответствии с Законом США об исчезающих видах». Общество охраны беспозвоночных Xerces, 31 января 2013 г. PDF-файл. 12 октября 2015 г. [1]

[:11-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и «Информационный бюллетень группы специалистов BumbleBee» (PDF) . Хранитель шмелей . 2014.

[20] strelep-sararegistry.gc.ca/default.asp?lang=En&n=0F864E45-1

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]