Змеиный скелет

Скелет змеи черепа состоит в основном из , позвонков и ребер и лишь рудиментарных остатков конечностей.

Череп

Череп . змеи представляет собой очень сложную структуру с многочисленными суставами , позволяющими змее проглатывать добычу, размер которой намного превышает ее голову

Типичный змеиный череп имеет прочно окостеневшую черепную коробку с отдельными лобными костями и соединенными теменными костями, идущими вниз к базисфеноиду , который является большим и простирается вперед до трибуны, доходящей до решетчатой области. Нос менее окостеневший, парные носовые кости часто прикрепляются только у своего основания. Затылочный мыщелок либо трехдольный и образован основной и экзоципитальной мышцами , либо простой выступ, образованный основной затылочной мышцей; надзатылочное отверстие исключено из большого затылочного отверстия . Базиокципитальная часть может иметь изогнутый вентральный отросток или гипапофиз у гадюк .

Предлобная кость расположена с каждой стороны между лобной костью и верхней челюстью и может соприкасаться или не соприкасаться с носовой костью.

Постлобная кость , обычно имеется, граничит с глазницей и сверху, а у питонов надглазничная кость вставляется сзади, редко между ней и предлобной костью .

Предчелюстная кость одиночная, небольшая и, как правило, соединена с верхнечелюстной только связкой .

Парный сошник узкий.

Небная кость и крыловидная кость длинные и параллельны оси черепа, последняя расходится назад и доходит до квадратной кости или до суставного конца нижней челюсти; Крыловидная кость соединяется с верхней челюстью эктоптеригоидной или поперечной костью , которая может быть очень длинной, а верхняя челюсть часто отдает отросток в сторону неба, причем последняя кость обычно образуется внутрь и вверх по направлению к переднему концу базисфеноида .

Квадратная кость обычно большая и удлиненная и прикрепляется к черепу через надвисочную кость (часто называемую чешуйчатой ) .

В редких случаях ( полемон ) поперечная кость раздваивается и сочленяется с двумя ветвями верхней челюсти.

Квадратная, верхнечелюстная и небно-небная дуги более или менее подвижны, что позволяет обеспечить растяжение , необходимое для прохождения добычи, часто значительно превышающее размер рта. По этой же причине ветви нижней челюсти, состоящие из зубных , селезеночных , угловых и суставных элементов, с добавлением венечного отростка у удавов и некоторых других мелких семейств, соединены у симфиза весьма растяжимым эластичная связка.

Подъязычный аппарат редуцируется до пары хрящевых нитей, расположенных ниже трахеи и соединенных спереди.

Существуют различные модификации по родам . может присутствовать большое отверстие Между лобными костями и базисфеноидом ( Psammophis , Coelopeltis ); верхняя челюсть может быть сильно укороченной и подвижной вертикально, как у Viperidae ; крыловидные кости могут сужаться и сходиться назад, без какой-либо связи с квадратной костью, как у Amblycephalidae ; надвисочная кость может быть сильно редуцирована и вклиниваться между соседними костями черепа ; квадратная кость может быть короткой или очень большой; префронтальные кости могут соединяться срединным швом впереди лобных костей; зубная кость может быть свободно подвижной и отсоединенной от суставной кости сзади.

Отклонение от нормального типа еще больше, если мы рассмотрим деградировавших червеобразных представителей семейств Typhlopidae и Glauconiidae , у которых череп очень компактен, а верхняя челюсть сильно редуцирована. У первых эта кость свободно прикреплена к нижней части черепа; у последних он окаймляет рот и шовным образом соединен с предчелюстной и предлобной костью. Как поперечная кость, так и надвисочная кость отсутствуют, но в нижней челюсти присутствует венечный элемент.

Суставы черепа змеи

Красный А : место соединения нижней и квадратной кости . Он аналогичен суставу челюстей млекопитающих.
Красный B : сустав между квадратной и надвисочной костью . Она очень подвижна в большинстве направлений, что позволяет открывать более широкий рот (т. е. змея может шире открывать пасть) и большую гибкость челюстей.
Красный C : соединение между префронтальной и верхней челюстью . Это позволяет верхней челюсти поворачиваться в плоскости фотографии и, хотя и не увеличивает зияние, облегчает сложное действие, с помощью которого змея втягивает добычу в рот.
Зеленый А : место соединения лобной кости и носовой кости . Это позволяет носу слегка приподняться, увеличивая зияние и помогая глотать .
Зеленый B : позволяет нижней челюсти выгибаться наружу, еще больше увеличивая зев.
Синий : место соединения надвисочной и теменной костей. Неподвижен, за исключением Dasypeltis .

Змеиный зубной ряд

У большинства зубы змей расположены на зубной кости , нижней челюсти верхней челюсти , небной кости и латеральной крыловидной пластинке . Последние образуют «внутренний ряд» зубов, которые могут двигаться отдельно от остальных челюстей и используются, чтобы помочь челюстям «ходить» по добыче. Некоторые змеиные линии развили яд , который обычно выделяется специальными зубами, называемыми клыками , расположенными на верхней челюсти .

Большинство змей можно отнести к одной из четырех групп в зависимости от их зубов, которые тесно связаны с ядом и происхождением.

Аглиф

Аглифные змеи ( без бороздок ) не имеют специализированных зубов; каждый зуб похож по форме и часто размеру. Когда зубы различаются по размеру, как у некоторых птицеловов, они не различаются по форме. Большинство аглифных змей неядовиты; некоторые, такие как Thamnophis , считаются слегка ядовитыми. Этот признак не является синапоморфией .

Опистоглиф

Опистоглифные змеи («задние бороздки») обладают ядом, впрыскиваемым парой увеличенных зубов в задней части верхних челюстей , которые обычно наклонены назад и имеют бороздки для направления яда в прокол. Поскольку эти клыки не расположены в передней части рта, такое расположение в просторечии называют «задним клыком». Чтобы отравить добычу, опистоглифная змея должна переместить добычу в заднюю часть рта, а затем проникнуть в нее клыками, что создает трудности с крупной добычей, хотя они могут быстро переместить более мелкую добычу на нужное место. Опистоглифный зубной ряд встречается в истории змей как минимум два раза. ^{[ 1 ]} Яд некоторых опистоглифных змей достаточно силен, чтобы нанести вред человеку; в частности, герпетологи Карл Шмидт и Роберт Мертенс были убиты бумслангом и веточной змеей соответственно после того, как каждый из них недооценил последствия укуса и не обратился за медицинской помощью. ^{[ нужна ссылка ]} Опистоглифные змеи встречаются преимущественно в семействах Colubridae и Homalopsidae .

Протероглиф

Протероглифные змеи ( с передними бороздками ) имеют укороченные верхние челюсти с небольшим количеством зубов, за исключением значительно увеличенного клыка, направленного вниз и полностью сложенного вокруг ядовитого канала, образуя полую иглу. Поскольку длина клыков даже у самых крупных видов составляет всего лишь долю дюйма, этим змеям приходится держаться, хотя бы на мгновение, пока они впрыскивают свой яд. ^{[ 2 ]} У некоторых плюющихся кобр есть модифицированные кончики клыков, позволяющие им распылять яд в глаза нападающему. Такая форма зубного ряда уникальна для элапид .

Соленоглиф

Соленоглифные змеи ( с трубчатыми бороздками ) обладают самым передовым методом доставки яда среди всех змей. Каждая верхняя челюсть уменьшена до утолщения, поддерживающего один полый клык. Клыки, длина которых может достигать половины длины головы, прижаты к нёбу и направлены назад. Череп имеет ряд взаимодействующих элементов, которые обеспечивают поворот клыков в положение укуса при раскрытии челюстей. Соленоглифные змеи открывают пасть почти на 180 градусов, а клыки поворачиваются в положение, позволяющее глубоко проникнуть в добычу. Хотя яд соленоглифов обычно менее токсичен, чем яд протероглифов , эта система позволяет им глубоко вводить большие количества яда. Такая форма зубного ряда уникальна для гадюк .

Исключения

Некоторые змеи не соответствуют этим категориям. Atractaspis соленоглифизирован, но клыки расправлены в стороны, что позволяет ему наносить удары, не открывая рта, и, возможно, позволяет ему охотиться в небольших туннелях. Сколекофидии (слепые роющие змеи) обычно имеют мало зубов, часто только на верхней или нижней челюсти.

Неофициальная или популярная терминология

Общие названия различных типов зубных рядов змей взяты в основном из более старой литературы, но все еще встречаются в неофициальных публикациях. Аглифных змей обычно называют беззубыми ; опистоглифные змеи с задними или задними клыками ; и протероглифные, и соленоглифные змеи называются переднезубыми . ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Таксономическая расшифровка модификаций черепа

Модификации черепа европейских родов:

I. Квадрат, сочленяющийся с черепом, надвисочный отсутствует; нижняя челюсть значительно короче черепа, с венечной костью; верхнечелюстные кости маленькие, расположены в нижней части черепа; крыловидные кости не доходят до квадратной кости; носовые, образующие длинные швы с предчелюстными, предлобными и лобными: Typhlops .
II. Квадрат отстранен от супратемпорального; нижняя челюсть по крайней мере равна длине черепа; крыловидные отростки доходят до квадратной кости или нижней челюсти.

А. Нижняя челюсть с венечной костью; носовые кости шовно соприкасаются с лобными и префронтальными костями; поперечная кость короткая, не сильно выступает за пределы черепа; верхняя челюсть вдвое короче нижней, которая не длиннее черепа (до затылка): Eryx .
Б. Венечная кость отсутствует; носовые пазухи изолированы.

1. Челюсти удлиненные, неподвижные по вертикали.

а. Верхняя челюсть вдвое короче нижней.

Надвисочная часть вдвое короче черепа, выступает далеко за пределы черепной коробки; нижняя челюсть значительно длиннее черепа: Tropidonotus .
Надвисочная часть не превышает половины длины черепа, выступает далеко за пределы черепной коробки; нижняя челюсть значительно длиннее черепа: Zamenis .
Надвисочная часть не превышает половины длины черепа, немного выступает за пределы черепа; нижняя челюсть значительно длиннее черепа: Coluber .
Надвисочная часть не превышает половины длины черепа, не выступает за пределы черепной коробки; нижняя челюсть не длиннее черепа: Coronella , Contia .

б. Верхняя челюсть вдвое короче нижней челюсти, которая длиннее черепа; надвисочная часть не превышает половины длины черепа, выступает за пределы черепной коробки.

Квадрат длиннее надвисочного; верхняя челюсть значительно длиннее квадратной, почти прямая перед предлобной костью; большая пустота между лобными костями и базисфеноидом: Coelopeltis .
Квадрат не длиннее надвисочного; верхняя челюсть немного длиннее квадратной кости, сильно изогнута перед префронтальной костью: Macroprotodon.
Квадрат длиннее надвисочного; верхняя челюсть немного длиннее квадратной кости, почти прямая перед префронтальной костью: Tarbophis.

2. Верхняя челюсть сильно сокращена и эректильна; надвисочная часть не превышает половины длины черепа; нижняя челюсть значительно длиннее черепа; базиокципитальный с сильным отростком.

Твердая верхнечелюстная кость: Vipera .
Полость в верхней челюсти: Анцистродон .
Число позвонков от 130 до 500 — у европейских форм от 147 ( Vipera ursinii ) до 330 ( Couber leopardinus ).

Позвонки и ребра

В позвоночнике змеи от 175 до более 400 позвонков. Способы фиксации позвонков двояки: либо шаровидный сустав, либо зигопофизы, которые выступают из каждого позвонка, чтобы выталкивать выступы, направленные назад, из позвонков впереди него. В результате позвоночник хорошо адаптирован к способу передвижения змеи. ^{[ 5 ]}

Позвоночник без состоит из атланта (состоящего из двух позвонков) ребер ; многочисленные прекаудальные позвонки , все из которых, кроме первого или первых трех, несут длинные подвижные изогнутые ребра с небольшим задним бугорком у основания, последнее из этих ребер иногда раздвоенное; от двух до десяти так называемых поясничных позвонков без ребер, но с раздвоенными поперечными отростками (лимфопофизами), заключающими в себе лимфатические сосуды ; и ряд безреберных хвостовых позвонков с простыми поперечными отростками. При раздвоении ребра или поперечные отростки имеют регулярно совмещенные ветви.

Центры . имеют обычный шаровидный сустав , с почти полусферическим или поперечно-эллиптическим мыщелком сзади ( процельные позвонки), а нервная дуга снабжена дополнительными суставными поверхностями в виде пре- и постзигапофизов , широкими, уплощенными , и перекрывающихся, и пары передних клиновидных отростков, называемых зигосфенами , входящих в пару соответствующих вогнутостей, зигантрума , чуть ниже основания нервного отдела позвоночника. Таким образом, позвонки змей сочленяются друг с другом с помощью восьми суставов, помимо чашеобразного сустава в центре, и сцепляются частями, взаимно принимающими и входящими друг в друга, такими как врезные и шипообразные суставы. Прекаудальные позвонки имеют более или менее высокий нервный отросток, который, как редкое исключение ( Xenopholis ), сверху может быть расширен и пластинчат, а также короткие или умеренно длинные поперечные отростки, к которым ребра прикрепляются одной фасеткой. Центры передних позвонков выделяют более или менее развитые нисходящие отростки, или гемапофизы , которые иногда продолжаются повсюду, как у Tropidonotus , Vipera и Ancistrodon , среди европейских родов.

В каудальном отделе место ребер занимают удлиненные поперечные отростки, а гемапофизы парные, по одному с каждой стороны гемального канала . У гремучих змей семь или восемь последних позвонков увеличены и срослись в один.

Рудиментарные конечности

Ни у одной из живых змей не обнаружено остатков грудной дуги , но остатки таза обнаружены в:

Удавы и питоны : длинная подвздошная кость , прикрепленная к нижней ветви первого раздвоенного поперечного отростка поясничных позвонков, несущая три короткие кости, самая длинная из которых, считающаяся бедренной костью , заканчивается когтеобразной тазовой шпорой , которая обычно появляется снаружи с каждой стороны клоаки .
Leptotyphlopidae : подвздошная, лобковая и седалищная кости , а также рудиментарная бедренная кость, седалищная кость образует вентральный симфиз .
Анилииды
Typhlopidae : по одной кости с каждой стороны.

Ссылки

Джордж Альберт Буленджер . Змеи Европы , 2-е издание. Лондон: Methuen & Co., Ltd., 1913.

^ Бруна Азара, К. (1995). « Ядовитые животные. Ядовитые наземные позвоночные, опасные для человека в Испании ». Бюлл. МОРЕ 11 : 32-40.
^ LD50 для различных змей.
^ Роуз, Уолтер; Рептилии и амфибии юга Африки; Паб: Маскью Миллер, 1950 год.
^ Энгельманн, Вольф-Эберхард. Змеи (№ 05352). Издательство Книготорг, 1982. ISBN 978-0896731103
^ Кэмпбелл, Шелдон; Шоу, Чарльз Э. (1974). Змеи американского Запада . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф . ISBN 978-0-394-48882-0 .

Внешние ссылки

Анатомия змеи Внешняя и внутренняя анатомия змеи с посмертными изображениями.

[1] Бруна Азара, К. (1995). « Ядовитые животные. Ядовитые наземные позвоночные, опасные для человека в Испании ». Бюлл. МОРЕ 11 : 32-40.

[2] LD50 для различных змей.

[Wrose-3] Роуз, Уолтер; Рептилии и амфибии юга Африки; Паб: Маскью Миллер, 1950 год.

[4] Энгельманн, Вольф-Эберхард. Змеи (№ 05352). Издательство Книготорг, 1982. ISBN 978-0896731103

[SC-5] Кэмпбелл, Шелдон; Шоу, Чарльз Э. (1974). Змеи американского Запада . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф . ISBN 978-0-394-48882-0 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]