Локализация звука у сов

Основная статья: Локализация звука

Евразийский филин в Польше

Большинство сов — ночные или сумеречные хищные птицы . Поскольку они охотятся ночью, им приходится полагаться на незрительные органы чувств. Эксперименты Роджера Пейна показали, что совы чувствительны к звукам, издаваемым их добычей, а не к теплу или запаху. Фактически, звуковые сигналы необходимы и достаточны для локализации мышей из удаленного места, где они сидят. Чтобы это сработало, совы должны уметь точно определять азимут и высоту источника звука.

Введение в локализацию звука

Совы — очень искусные ночные хищники, охотящиеся на мелких млекопитающих, рептилий и насекомых. Они способны поворачивать голову на 270 градусов, захватывать добычу и начинать бесшумную атаку. Совы ловят добычу, используя локализацию звука. Локализация звука — это способность животного определять источник звука по расстоянию и направлению. У некоторых видов сов уши асимметричны по размеру и расположению, что усиливает эту способность. К этим видам относятся сипухи ( Tyto alba ), северные совы ( Aegolius acadicus ) и ушастые совы ( Asio otus ). Сипуха ( Tyto alba ) чаще всего изучается на предмет локализации звука, поскольку они используют аналогичные людям методы интерпретации межушных временных различий в горизонтальной плоскости. У этого вида в мозгу развился специализированный набор путей, которые позволяют ему слышать звук и определять возможное местоположение объекта, вызвавшего этот звук. Звуковые волны попадают в ухо через слуховой проход и распространяются, пока не достигнут барабанной перепонки. Затем барабанная перепонка посылает эти волны через косточки среднего уха во внутреннее ухо, которое включает вестибулярный орган , улитку и слуховой нерв . Затем они могут использовать межушную разницу во времени (ITD) и межушную разницу уровней (ILD), чтобы точно определить местоположение и высоту своей добычи.

Анатомия уха

У сов, как правило, асимметричные уши, отверстия которых расположены сразу за глазами. Форма ушного отверстия, известная как апертура , зависит от вида. У некоторых видов отверстие имеет клапан, называемый жаберной крышкой , закрывающий его. Левое ухо обычно расположено немного выше правого, чтобы облегчить локализацию звука и обнаружение добычи даже в темноте. Во время полета левое ухо воспринимает звуки снизу, а правое — сверху. Перья на краю морды сипухи образуют диск, который улавливает и фокусирует звук, подобно наружным ушам человека. Звуковые волны проходят через ушной канал совы, пока не достигают барабанной перепонки, через косточки и во внутреннее ухо, так что сова может точно определить, где находится их добыча. Поскольку выживание сов зависит от их способности выслеживать добычу, используя свой сверхчувственный слух, важно понимать структуру уха сипух, которая передает эти звуки.

Внутреннее ухо сипух включает вестибулярный орган, улитку и слуховой нерв. Анатомию внутреннего уха сипух изучали в эксперименте, в котором трех сов использовали и фиксировали в лабораториях путем внутрисосудистой перфузии 1% формальдегида и 1,25% глутаральдегида в 0,1 фосфатном буфере. Затем височные доли сов были извлечены из черепов, зафиксированы в 1%-м тетроксиде осмия , обезвожены, а затем погружены в аралдит для изучения анатомии внутреннего уха. Это исследование показало, что базилярный сосочек сипух имеет две уникальные особенности: пролиферацию чечевицеобразных клеток и утолщение базилярной мембраны.

Улитковый проток совы содержит базилярный сосочек, текториальную мембрану , сосудистую покрышку и пятно лагены. Базилярный сосочек улитки имел длину 9,5-11,5 мм. Проксимальные сенсорные волосковые клетки содержали в основном короткие волосковые клетки и несколько промежуточных волосковых клеток, но абсолютно не имели высоких волосковых клеток. Высокие волосковые клетки присутствуют только в дистальной половине сосочка совы, начиная примерно с 5 мм от проксимального конца, вместе с некоторыми клетками с короткими волосками. Дистальный кончик сосочка занят исключительно высокими волосковыми клетками, тогда как проксимальный кончик занят исключительно чечевицеобразными клетками.

Две основные части, составляющие базилярную мембрану сипухи, включают вестибулярную часть и барабанную часть. Вестибулярная поверхность базилярной мембраны покрыта опорными клетками и несколькими пограничными клетками у нижнего края мембраны. Базилярная мембрана относительно тонка к дистальному концу сосочка, но имеет толстую волокнистую массу к проксимальному концу. У сов, использованных в этом исследовании, эта плотная волокнистая масса имела ширину около 37–57 мкм и толщину 8,5–11 мкм. Эту массу не следует путать с рыхлой волокнистой массой барабанной части базилярной мембраны, которая лежит под той частью базилярной мембраны, которая покрыта чувствительными клетками. Рыхлая фиброзная масса барабанной части возникает на проксимальном конце вместе с плотной фиброзной массой, но рыхлая фиброзная масса покрывает большую ширину базилярной перепонки. Единственное, что разделяет вестибулярный и барабанный отделы, — это тонкие прерывистые тяжи волокон. Эти тяжи волокон видны на отвислом барабанном крае рыхлой фиброзной массы в проксимальной части сосочка, но гораздо более разбросаны по всей массе дистально.

Как развивается асимметрия ушей

Исследователи изучили эмбриональное развитие асимметрии ушей у американской сипухи ( Tyto Furcata Pratincola ) в рамках 42 различных стадий эмбрионального развития. Эксперимент начался с переноса 19 эмбрионов из Института биологии в RWTH Ахенского университета . Эмбрионы либо выращивались курицей, либо инкубировались в Compact S84. Эмбрионы, использованные в исследовании, находились на стадии 29–41 эмбрионального развития, причем эмбрионы между стадиями 36–39 исследовались немного чаще, чем другие. МикроКТ -сканирование использовалось для измерения асимметрии уха во время развития, при этом некоторые сканы были сделаны с помощью Skyscan 1172. Алюминиевые фильтры использовались для оптимизации качества изображения, а фосфорновольфрамовая кислота (ФТА) использовалась для улучшения экстракта мягких тканей эмбрионов. . На головках эмбрионов были установлены маркеры для отслеживания различий в росте. NRecon использовался для реконструкции необработанных данных, трехмерные объекты рассчитывались в Reconstruct, фотографии создавались в Blender, а все окончательные фигуры были построены с помощью Matlab и CorelDraw X6. центр ушного отверстия, чешуйчатую кость, стремечко , хрусталик глаза, нос и предчелюстную кость В ходе исследования отслеживали . Шейный позвонок (C1) и гипофиз использовались для определения анатомической системы координат. Измерения открытия уха, площади поверхности уха и эксцентриситета были получены с использованием различных уравнений.

Анализ данных показал, что развитие асимметрии ушей было очевидно на всех стадиях эмбрионального развития. Уши выглядели щелевидными на стадии 29 эмбрионального развития и принимали эллипсоидную форму на стадии 32, когда также началось развитие наружного уха. Дорсо-затылочное движение наружного уха началось симметрично на 34 стадии, но к 37 стадии от этого дорсо-затылочного движения быстро нарастала асимметрия. Площадь поверхности между 32 и 35 стадиями составляла 0,4-0,5 мм2, при этом эксцентриситет между правым и левым ухом различался. менее чем на 0,1 мм. Между 36 и 37 стадиями площадь поверхности составляла 0,6-1,9 мм2. Эксцентриситет больше не измерялся после стадии 37, поскольку форма ушного отверстия больше не была эллипсоидной. Ростральный край ушного отверстия начал уплощаться на стадии 38, при этом более высокое ухо на голове имело более дорзо-вентральное уплощение. Угол уплощения краев на 38 стадии различался на 18,5 градусов, а на 39 стадии всего на 16 градусов. Между 40 и 41 стадиями асимметрия уха не увеличивалась, так как асимметрия уха достигла максимума на 39 стадии. На стадии 39 угол отличался на 21 градус. 40 и на 33 градуса на 41 стадии.

Асимметрия уха, по-видимому, ограничивалась наружным ушным отверстием и наружным слуховым проходом, поскольку слуховая система располагалась симметрично относительно барабанной перепонки. По результатам этого исследования исследователи пришли к выводу, что ушные отверстия начинают двигаться дорсо-затылочно на стадии 34. Левое ушное отверстие начинает двигаться быстрее, чем правое, что приводит к развитию асимметрии уха с 36 по 39 стадию, причем максимальная асимметрия возникает на 39 стадии. Исследователи предполагают, что асимметрия, вызванная дальнейшим движением левого ушного отверстия, может быть вызвано движением структур внутри эмбриона, поскольку это движение не затрагивает другие анатомические ориентиры на левой стороне головы, поскольку череп и другие анатомические ориентиры у американской сипухи остаются симметричными.

ITD и ILD

Совы должны уметь определять необходимый угол снижения, т. е. высоту, помимо азимута (горизонтального угла на звук). Эта двухкоординатная локализация звука достигается с помощью двух бинауральных сигналов: межушной разницы во времени (ITD) и межушной разницы уровней (ILD), также известной как межушная разница интенсивности (IID). Способности сов необычны; у наземных млекопитающих, таких как мыши, ITD и ILD не используются одинаковым образом. У этих млекопитающих ITD, как правило, используются для локализации звуков более низкой частоты, тогда как ILD, как правило, используются для локализации звуков более высокой частоты.

ITD возникает всякий раз, когда расстояние от источника звука до двух ушей различно, что приводит к разнице во времени прихода звука в два уха. Когда источник звука находится непосредственно перед совой, ITD отсутствует, т. е. ITD равен нулю. При локализации звука ITD используются как подсказки для определения местоположения по азимуту. ITD систематически меняется с азимутом. Звуки справа сначала доходят до правого уха; Звуки слева сначала доходят до левого уха.

У млекопитающих существует разница в уровне звуков в двух ушах, вызванная эффектом затенения звука головой. Но у многих видов сов различия уровней возникают прежде всего для звуков, сдвинутых выше или ниже высоты горизонтальной плоскости. Это происходит из-за асимметрии расположения ушных отверстий на голове совы, так что звуки снизу совы громче слева, а звуки сверху громче справа. IID — это мера разницы в уровне звука, достигающего каждого уха. У многих сов IID для высокочастотных звуков (выше 4 или 5 кГц) являются основными признаками определения высоты звука.

Роль зрения в обучении локализации звука

У совы очень развита способность к локализации звука, которая имеет множество врожденных нейронных связей. Это дает совам преимущество перед многими другими млекопитающими, поскольку их нейронные связи не требуют особого обучения. По этой причине визуальные подсказки для сов немного менее важны, особенно когда дело касается локализации звука. Их глаза имеют несферическую форму и неподвижны в голове, что затрудняет ориентацию глаз на визуальные сигналы.

Доктор Эрик Кнудсен в течение нескольких лет провел множество различных экспериментов на сипухах, чтобы изучить, как зрение играет роль в их способности локализовать звуки. Его исследования были сосредоточены на том, как визуальные сигналы помогают отображать части переднего и среднего мозга, а также проверяли, влияет ли нарушение зрения на локализацию звука у молодых сов. Результаты этих исследований показали, что ухудшение поля зрения молодых сов оказало небольшое влияние на их реакцию на зрительные сигналы. Однако чем дольше у сов было нарушение зрения, тем легче им было научиться адаптироваться и исправлять ошибки слуховых сигналов. Была выдвинута гипотеза, что, поскольку совы рождаются с этими врожденными нейронными связями, они уже понимают, как использовать локализацию звука, без необходимости развивать эту технику. Что касается воздействия на мозг, Кнудсен смог прийти к выводу, что если бы оптическая оболочка совы была инактивирована, то в мозге совы произошли бы изменения в слухоориентирующем поведении. Поскольку зрительная оболочка участвует в ориентации внимания, это объясняет, почему некоторые совы, использованные в его исследовании, вызывали реакцию, а другие — нет. Также было обнаружено, что эта инактивация в зрительном покрове может привести к дефициту обработки сенсорного или моторного пространства.

Результаты исследований Кнудсена показали, что совы-сипухи обладают способностью адаптироваться к нарушениям зрения благодаря врожденным нейронным связям, с которыми они рождаются. Таким образом, можно сделать вывод, что, в отличие от большинства млекопитающих, совы не часто используют визуальные сигналы или стимулы для локализации звука. Более того, исследование, проведенное доктором Вагнером, показало, что совы в основном используют слуховые сигналы для локализации звука, а не визуальные сигналы.

Параллельные пути обработки в мозге

Аксоны берут начало слухового нерва из волосковых клеток улитки внутреннего уха. Различные звуковые частоты кодируются разными волокнами слухового нерва, расположенными по длине слухового нерва, но коды времени и уровня звука не разделены внутри слухового нерва. Вместо этого ITD кодируется с помощью фазовой синхронизации , т.е. срабатывания под определенным фазовым углом синусоидальной звуковой волны стимула или вблизи него, а IID кодируется частотой всплесков. Оба параметра передаются каждым волокном слухового нерва.

Волокна слухового нерва иннервируют оба ядра улитки в стволе мозга: магноцеллюлярное ядро ​​улитки (антеровентральное ядро ​​улитки млекопитающих) и угловое ядро ​​улитки (см. Рисунок; задне-вентральное и дорсальное ядра улитки млекопитающих). Нейроны магноцеллюлярного ядра синхронизируются по фазе, но довольно нечувствительны к изменениям звукового давления, тогда как нейроны угловатого ядра синхронизируются по фазе плохо, если вообще синхронизируются, но чувствительны к изменениям звукового давления. Эти два ядра являются отправными точками двух отдельных, но параллельных путей к нижним холмикам : пути от крупноклеточного ядра (ITD) и пути от углового ядра (IID).

Параллельные пути обработки в мозге времени и уровня локализации звука у совы

На пути времени ламинарное ядро ​​(медиальная верхняя олива млекопитающих) является первым местом бинауральной конвергенции. Именно здесь ITD обнаруживается и кодируется с использованием нейронных линий задержки и обнаружения совпадений , как в модели Джеффресса ; когда синхронизированные по фазе импульсы, поступающие из левого и правого уха, совпадают в нейроне ламинарии, клетка активируется наиболее сильно. Таким образом, ламинарное ядро ​​действует как детектор совпадений линий задержки, преобразуя пройденное расстояние во временную задержку и создавая карту межушной разницы во времени. Нейроны ламинарного ядра проецируются в ядро ​​центрального ядра нижнего холмика и в переднее латеральное лемнискальное ядро.

В пути уровня звука заднее латеральное лемнискальное ядро ​​(латеральная верхняя олива млекопитающих) является местом бинауральной конвергенции и местом обработки IID. Раздражение контралатерального уха тормозит, а ипсилатерального уха возбуждает нейроны ядер каждого полушария мозга независимо. Степень возбуждения и торможения зависит от звукового давления, а разница между силой тормозного и возбуждающего импульсов определяет скорость срабатывания нейронов лемнискального ядра. Таким образом, реакция этих нейронов является функцией разницы звукового давления между двумя ушами.

Пути времени и звукового давления сходятся в латеральной оболочке центрального ядра нижнего холмика. Латеральная оболочка выступает во внешнее ядро, где каждый пространственно-специфичный нейрон реагирует на акустические стимулы только в том случае, если звук исходит из ограниченной области в пространстве, то есть из рецептивного поля этого нейрона. Эти нейроны реагируют исключительно на бинауральные сигналы, содержащие те же ITD и IID, которые создавались бы источником звука, расположенным в рецептивном поле нейрона. Таким образом, их рецептивные поля возникают в результате настройки нейронов на определенные комбинации ITD и IID одновременно в узком диапазоне. Таким образом, эти пространственно-специфичные нейроны могут формировать карту слухового пространства, на которой положения рецептивных полей в пространстве изоморфно проецируются на анатомические участки нейронов.

Значение асимметричных ушей для локализации возвышения

Уши многих видов сов асимметричны. Например, у сипух ( Tyto alba ) расположение двух ушных раковин (operculi), лежащих непосредственно перед отверстием слухового прохода, для каждого уха различно. Эта асимметрия такова, что центр левого ушного вкладыша находится немного выше горизонтальной линии, проходящей через глаза и направленной вниз, а центр правого ушного вкладыша находится немного ниже этой линии и направлен вверх. У двух других видов сов с асимметричными ушами — совы-пилоши и ушастой совы — асимметрия достигается разными способами: у точильных сов череп асимметричен; у ушастой совы кожные структуры, лежащие около уха, образуют асимметричные входы в слуховые проходы, что достигается за счет горизонтальной перепонки. Таким образом, асимметрия ушей, по-видимому, развивалась у сов как минимум в трех разных случаях. Поскольку во время охоты совы зависят от своего слуха, такая конвергентная эволюция совиных ушей предполагает, что асимметрия важна для локализации звука у совы.

Асимметрия ушей позволяет звуку, исходящему ниже уровня глаз, звучать громче в левом ухе, а звуку, исходящему выше уровня глаз, - громче в правом ухе. Асимметричное расположение ушей также приводит к систематическому изменению IID на высоких частотах (от 4 до 8 кГц) с высотой, преобразуя IID в карту высоты. Таким образом, сове очень важно иметь способность слышать высокие частоты. У многих птиц есть нейрофизиологический аппарат для обработки как ITD, так и IID, но поскольку у них маленькие головы и низкая частотная чувствительность, они используют оба параметра только для локализации по азимуту. В ходе эволюции способность слышать частоты выше 3 кГц, самой высокой частоты шума полета совы, позволила совам использовать возвышенные IID, возникающие из-за небольших случайно возникших асимметрий уха, и положила начало эволюции более сложных форм асимметрии уха.

Еще одной демонстрацией важности асимметрии ушей у сов является то, что в экспериментах совы с симметричными ушами, такие как визжащая сова ( Otus asio ) и большая рогатая сова ( Bubo Virginianus ), не могли быть обучены находить добычу в полной темноте. , тогда как совы с асимметричными ушами можно дрессировать.

Адаптация лица для локализации звука

Хорошо развитый лицевой ерш, который адаптировали совы, помогает локализовать звук, поскольку ерш направляет, улавливает и фокусирует звуки. Ерш расположен вокруг морды совы и действует как отражатель звука. У сов на голове есть особые перья, которые помогают направлять звук к внешним ушным отверстиям, известные как перья-отражатели, а также перья, которые помогают предотвратить загрязнение ерша, известные как ушные перья. Перья-отражатели располагаются по краям ерша, очень плотные и помогают разветвлять звуки. Ушные перья, напротив, расположены вокруг лицевого диска совы и, в отличие от перьев-отражателей, очень рыхлые и не способствуют разветвлению звуков. У сов также есть третий тип перьев, известный как контурные перья, которые встречаются повсюду на теле совы, кроме ерша на лице, но совершенно не помогают локализовать звуки. Вместо этого контурные перья полезны для таких вещей, как полет и сохранение тепла тела.

В 2006 году учёные Кампенхаузен и Вагнер провели исследование истинного значения ерша на лице для локализации звука. Исследователи использовали пять сипух и изучали, насколько хорошо совы могут локализовать звуки, когда ерш на лице был полностью неповрежденным, когда были удалены ушные перья, когда были удалены перья-отражатели и когда были удалены все перья на голове. Совы, у которых был полностью неповрежденный ерш на лице, были способны очень эффективно и с определенной направленностью слышать широкий спектр звуков. Результаты показали, что после удаления ушных перьев совы не сильно пострадали, но диапазон, на котором совы могли эффективно слышать различные звуки, немного уменьшился. Однако когда у сов удалили отражающие перья, результаты показали резкое снижение как диапазона слуха сов, так и направленности их слуха. Когда все перья были удалены из головы сов, результаты не показали каких-либо существенных различий в слухе или направленности по сравнению с предыдущим удалением перьев. Это исследование пошло дальше и показало, что удаление этих перьев также влияет на ITD и ILD слуха сов. Наиболее влиятельными перьями были перья-отражатели, поскольку удаление этих перьев сделало уши сов более чувствительными и избирательными, а также расширило физиологический диапазон ITD. Другое исследование, проведенное Хаусманном и Кампенхаузеном в 2009 году, было проведено для дальнейшего подтверждения значения ерша на лице для локализации звука у сов.