Полиморфизм у чешуекрылых
Многие типы полиморфизма можно увидеть у насекомых отряда Lepidoptera . Полиморфизм — это появление форм или «морфов», различающихся по цвету и количеству признаков внутри одного вида. [1] : 163 [2] У чешуекрылых полиморфизм можно наблюдать не только между особями в популяции, но и между полами в виде полового диморфизма , между географически разделенными популяциями в географическом полиморфизме , а также между поколениями, летающими в разные времена года ( сезонный полиморфизм ). Сюда также входит феномен мимикрии , когда миметические морфы летают рядом с немиметическими морфами в популяции определенного вида. Полиморфизм возникает как на определенном уровне с наследственной изменчивостью общего морфологического строения особей, так и с некоторыми специфическими морфологическими или физиологическими признаками внутри вида. [1]
Генетический полиморфизм
[ редактировать ]
Генетический полиморфизм возникает, когда морфы являются результатом только генетической детерминации. Крайним случаем генетического полиморфизма является случай папилионида великого мормона ( Papilio memnon ), у которого зарегистрированы четыре мужские формы и двадцать шесть женских форм. Этот вид и другие представители этого рода были тщательно изучены для понимания генетической основы полиморфизма и бейтсовской мимикрии . [3] [4] [5]
В случае алой тигровой бабочки Callimorpha ( Panaxia ) dominula (семейство Arctiidae ), которая является дневной бабочкой, встречающейся в континентальной Европе, западной Азии и южной Англии, в Англии встречаются три формы: типичная гомозигота ; редкая гомозигота ( бимакула ) и гетерозигота ( медионигра ). Его изучали там Э.Б. Форд , а затем на протяжении многих лет П.М. Шеппард и их коллеги. Доступны данные с 1939 года по настоящее время, полученные обычным полевым методом отлова-маркировки-выпуска-повторного поимки и генетическим анализом при разведении в неволе. Записи охватывают частоту генов и размер популяции на протяжении большей части двадцатого века. [6] В этом случае генетика кажется простой: две аллели в одном локусе , производящие три фенотипа . Всего за 26 лет, 1939–1964 гг., было отловлено 15 784 гомозиготных доминулы (т. е. типика ), 1 221 гетерозиготная медионигра и 28 гомозиготных бимакул . Предполагая равную жизнеспособность генотипов, можно было бы ожидать 1209 гетерозигот, поэтому полевые результаты не предполагают какого-либо гетерозиготного преимущества. Шеппард обнаружил, что полиморфизм поддерживается за счет избирательного спаривания: каждый генотип преимущественно спаривается с другими морфами. [7] Этого достаточно для поддержания системы, хотя в этом случае гетерозигота имеет несколько меньшую жизнеспособность. [8] Другим примером является генетический полиморфизм скорости развития личинок, наблюдаемый у Phengaris rebeli , у которого существуют медленно развивающиеся личинки (SDL) (75% от общей популяции личинок P. rebeli ) и быстроразвивающиеся личинки (FDL) (25% от общей популяции личинок P. rebeli ). [9] Медленно развивающиеся личинки не сильно растут в течение первого года, но быстро растут в начале второго лета и остаются на вторую зиму в колониях муравьев. С другой стороны, FDL завершают свой рост следующей весной после того, как их поместят в муравейник. [10]
Половой диморфизм
[ редактировать ]
Половой диморфизм – это возникновение различий между самцами и самками одного вида. У чешуекрылых половой диморфизм широко распространен и почти полностью определяется генетической детерминацией. [11] Половой диморфизм присутствует у всех семейств Papilionoidea и более выражен у Lycaenidae , Pieridae и некоторых таксонов Nymphalidae . Помимо цветовых вариаций, которые могут варьироваться от незначительных до совершенно разных комбинаций цветового рисунка, также могут присутствовать вторичные половые признаки. [12] : 25 Различные генотипы, поддерживаемые естественным отбором, также могут экспрессироваться одновременно. [11] Полиморфные и/или миметические самки встречаются у некоторых таксонов Papilionidae прежде всего для того, чтобы получить уровень защиты, недоступный самцам их вида.
Наиболее отчетливый случай полового диморфизма наблюдается у взрослых самок многих видов Psychidae , у которых есть только рудиментарные крылья, ноги и ротовой аппарат, по сравнению со взрослыми самцами, которые являются сильными летчиками с хорошо развитыми крыльями и перистыми усиками. [13]
Географический полиморфизм
[ редактировать ]Географический полиморфизм - это когда географическая изоляция вызывает расхождение вида на разные морфы. Хорошим примером является индийский белый адмирал ( Limenitis procris ). [ нужны разъяснения ] который имеет пять форм, каждая из которых географически отделена от другой большими горными хребтами. [12] : 26 Еще более ярким примером географического полиморфизма является бабочка Аполлон ( Parnassius apollo ). В связи с тем, что аполлосы живут небольшими локальными популяциями и не имеют контактов друг с другом, а также из-за сильной стенотопности видов и слабой миграционной способности, скрещивания между популяциями одного вида практически не происходит; они образуют более 600 различных морф, размер пятен на крыльях которых сильно различается. [14]
Экологический полиморфизм
[ редактировать ]
Экологический полиморфизм, при котором генетическая наследственность не играет роли, часто называют полифенизмом . Полифенизм у чешуекрылых обычно наблюдается в виде сезонных морф, особенно в семействах бабочек Nymphalidae и Pieridae . Бабочка-песочница Старого Света, обыкновенная травянистая желтая ( Eurema hecabe ) имеет более темную летнюю форму взрослой особи, вызванную длинным днем, превышающим 13 часов, в то время как более короткий суточный период, равный 12 часам или менее, вызывает более бледную форму в послеродовом периоде. период муссонов. [11] Полифенизм также встречается у гусениц, примером может служить моль перцовая ( Biston betularia ). [15]
Мимикрия
[ редактировать ]Бейтсовские и мюллеровские комплексы мимикрии обычно встречаются у чешуекрылых. Генетический полиморфизм и естественный отбор приводят к тому, что съедобные виды (имитаторы) получают преимущество в выживании за счет сходства с несъедобными видами (модель). Такой комплекс мимикрии называется бейтсианским и наиболее широко известен по мимикрии лименитидиновой бабочки-наместника несъедобного данайнского монарха . Более поздние исследования показали, что наместник на самом деле более токсичен, чем монарх, и это сходство следует рассматривать как случай мюллеровской мимикрии. [16]
В мюллеровой мимикрии несъедобные виды, обычно находящиеся в таксономическом порядке, находят выгодным быть похожими друг на друга, чтобы уменьшить частоту выборки со стороны хищников, которым необходимо узнать о несъедобности насекомых. Таксоны токсичного рода Heliconius образуют один из наиболее известных мюллеровых комплексов. [17] Взрослые особи различных видов теперь настолько похожи друг на друга, что виды невозможно отличить без тщательного морфологического наблюдения и, в некоторых случаях, вскрытия или генетического анализа.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Гуллан, П.Дж.; П.С. Крэнстон (13 сентября 2004 г.). «7» . Насекомые: Очерк энтомологии (3-е изд.). Уайли-Блэквелл. стр. 198–199 . ISBN 978-1-4051-1113-3 .
- ^ Форд, Э.Б. (1965). «Генетический полиморфизм». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 164 (995). Издательство Оксфордского университета : 350–361. дои : 10.1098/rspb.1966.0037 . ПМИД 4379524 . S2CID 202575235 .
- ^ Кларк, Калифорния, П.М. Шеппард, IWB Торнтон (1968). «Генетика бабочки-миметика Papilio memnon L». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 254 (791): 37–89. Бибкод : 1968РСТБ.254...37С . дои : 10.1098/rstb.1968.0013 . JSTOR 2416804 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Кларк, Калифорния и П.М. Шеппард (1971). «Дальнейшие исследования генетики бабочки-миметика Papilio memnon L» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 263 (847): 35–70. Бибкод : 1971РСПТБ.263...35С . дои : 10.1098/rstb.1971.0109 . JSTOR 2417186 .
- ^ Кларк, Калифорния и П.М. Шеппард (1973). «Генетика четырех новых форм бабочки-миметика Papilio memnon L». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 184 (1074): 1–14. Бибкод : 1973РСПСБ.184....1С . дои : 10.1098/rspb.1973.0027 . JSTOR 76137 . S2CID 86397695 .
- ^ Форд, Э.Б. 1971. Экологическая генетика . 3-е изд. Лондон 1971, глава 7.
- ^ Шеппард ПМ (1952). «Заметка о неслучайном спаривании бабочки Panaxia dominula (L.)» . Наследственность . 6 (2): 239–241. дои : 10.1038/hdy.1952.24 .
- ^ Шеппард П.М. и Л.М. Кук (1962). «Многообразные эффекты гена medionigra у бабочки Panaxia dominula и поддержание полиморфизма» . Наследственность . 17 (3): 415–426. дои : 10.1038/hdy.1962.41 .
- ^ Томас, Дж.А.; Элмс Г.В.; Вордлоу Дж. К. (1998). «Полиморфный рост личинок бабочки Maculinea rebeli, социального паразита колоний муравьев Myrmica» . Труды Королевского общества . 265 (1408): 1895–1901. дои : 10.1098/rspb.1998.0517 . ПМК 1689376 .
- ^ Ховестадт, Т; Митессер О; Элмс Г.В.; Томас Дж.А.; Хохберг М.Е. (2007). «Модель эволюционно стабильной стратегии эволюции диморфного развития бабочки Maculinea rebeli, социального паразита колоний муравьев Myrmica» (PDF) . Американский натуралист . 169 (4): 466–480. дои : 10.1086/512134 . JSTOR 10.1086/512134 . ПМИД 17269113 . S2CID 20530614 .
- ^ Jump up to: а б с Галлан и Крэнстон (2005). «Полиморфизм и полифенизм». стр. 163–164.
{{cite book}}: Отсутствует или пусто|title=( помощь ) - ^ Jump up to: а б Кунте, Крушнамег (2000). Бабочки полуостровной Индии . Индия, Пейзаж жизни. Хайдарабад, Индия: Universities Press. ISBN 978-8173713545 .
- ^ «Психиды и Путеводитель по ошибкам» . Университет штата Айова . Проверено 19 января 2010 г.
- ^ Ivy I. G., Morgun D. V., Dovgailo K. E., Rubin N. I., Solodovnikov I. A. "Дневные бабочки (Hesperioidea and Papilionoidea, Lepidoptera) Восточной Европы." CD determinant, database and software package «Lysandra». Minsk, Kiev, Moscow: 2005. In Russian
- ^ Нур М.А., Парнелл Р.С., Грант Б.С. (2008). Хамфрис, Стюарт (ред.). «Обратимый цветовой полифенизм у гусениц американской перцовой моли ( Biston betularia cognataria )» . ПЛОС ОДИН . 3 (9): е3142. Бибкод : 2008PLoSO...3.3142N . дои : 10.1371/journal.pone.0003142 . ПМК 2518955 . ПМИД 18769543 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Ритланд, Д.Б.; Л. П. Брауэр (1991). «Бабочка-наместник не является подражателем Бейтса». Природа . 350 (6318): 497–498. Бибкод : 1991Natur.350..497R . дои : 10.1038/350497a0 . S2CID 28667520 .
Наместники так же неприятны, как и монархи, и значительно более неприятны, чем королевы представительного населения Флориды.
- ^ Мейер, А. (2006). «Повторяющиеся узоры мимикрии» . ПЛОС Биология . 4 (10): е341. doi : 10.1371/journal.pbio.0040341 . ПМЦ 1617347 . ПМИД 17048984 .