Jump to content

Рут Клейтон

Рут Клейтон
Рожденный
Рут Мойра Фридман

( 10 июня 1925 ) 10 июня 1925 г.
Лондон, Англия
Умер 11 января 2003 г. (11 января 2003 г.) (77 лет)
Эдинбург, Шотландия
Национальность Британский
Род занятий Преподаватель и научный сотрудник университета (читатель)
Академическое образование
Альма-матер Оксфордский университет (магистр зоологии)
Академическая работа
Дисциплина Генетика
Субдисциплина Исследования глаз, эмбриология, эпигенетика, молекулярная и клеточная биология, патология
Основные интересы Дифференцировка и трансдифференцировка тканей глаза, экстрахентикулярные кристаллины, факторы риска катаракты, поведенческий тератогенез

Рут Клейтон (урожденная Фридман ; 10 июня 1925–2003 гг.) была преподавателем и исследователем с международной репутацией в области исследований глаз в Эдинбургского университета . Институте генетики животных [ 1 ] Она была одной из группы ученых, которые присоединились к Институту в то время, когда им руководил Ч. Х. Уоддингтон и когда многие фундаментальные аспекты современной биологии выяснялись дальновидными учеными в университетском кампусе Кингс Билдингс. [ 2 ] [ 3 ] Возглавив большую и разнообразную исследовательскую группу, она применила недавно развивающиеся методы современной биологии для решения фундаментальных вопросов в области биологии развития и патологии глаз и мозга. Ее работа характеризовалась строго концептуальным подходом, методологическим новаторством и большим интересом к социальным и этическим последствиям научных и медицинских исследований. [ 1 ]

Образование и молодость

[ редактировать ]

Клейтон родилась в Лондоне 10 июня 1925 года. Она изучала зоологию в Оксфордском университете , получив степень магистра. [ 1 ]

Исследования и карьера

[ редактировать ]

Институт генетики животных

[ редактировать ]

Клейтон присоединился к Институту генетики животных (Эдинбургский университет) в 1947 году, во время быстрого расширения, под руководством биолога и эрудита Ч. Х. Уоддингтона. [ 1 ] Она была одной из первых групп ученых там в 1950-х годах, в которую входили такие известные личности, как Шарлотта Ауэрбах , Джеффри Бил , Дуглас Скотт Фалконер , Хенрик Качер , Эрик Люси, Эрик Рив и Алан Робертсон . Первоначальным решением Уоддингтона проблем с размещением персонала в Эдинбурге было приобретение соседнего Мортонхолла и эксперимент в студенческой жизни, из которого жена Эрика Рива, художница Эдит Саймон, черпала вдохновение для своего романа «Прошлые хозяева» (под названием «Дом незнакомцев в США»). . [ 4 ] В 1965 году Совет медицинских исследований и Фонд Wellcome профинансировали строительство современного многоквартирного дома, примыкающего к главному зданию бригады Института генетики животных в университетском кампусе King's Buildings , чтобы разместить исследования, проводимые Уоддингтоном и его коллегами. [ 5 ] К 1970-м годам башню заняли Клейтон, Д.С. Трумэн, Джон Кэмпбелл, Джеффри Селман, Джо Джейкоб, Джон Бишоп, Кен Джонс и их исследовательские группы, занимающиеся различными аспектами явно эпигенетической исследовательской программы. [ 6 ] Когда группа Рут Клейтон переросла имеющиеся помещения в башне, она отремонтировала и заняла первый этаж здания экипажа. Она вышла на пенсию в 1993 году со статусом почетного читателя. [ 1 ]

Эпигенетика и глаз

[ редактировать ]
Здание экипажа, Институт генетики животных, Королевские здания, Эдинбургский университет

Эпигенетика в самом широком смысле (и первоначально задуманном Уоддингтоном) — это изучение процессов, посредством которых информация, закодированная в генах ( генотипе ), проявляется (выражена) в наблюдаемых характеристиках ( фенотипе ) человека в ходе развития. . Глаз в целом и, в частности, обильные белки глазного хрусталика , называемые кристаллинами, предоставили Клейтон и ее коллеге Д.С. Трумэн идеальную систему для исследования связи между экспрессией генов и дифференцировкой клеток во время эмбрионального развития . Сложность состава и экспрессии кристаллических белков была изучена благодаря раннему внедрению широкого спектра инновационных иммунологических, [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] биохимический, [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] молекулярные и клеточные [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] методы затем разрабатывались в Эдинбурге и других местах. На основе этих и других исследований она разработала и защитила точку зрения, согласно которой различия в экспрессии генов, лежащие в основе дифференцировки клеток, носят количественный характер и комбинаторный эффект. [ 9 ] [ 19 ] [ 20 ] Эта тонкая точка зрения заметно контрастировала с преобладавшими в то время идеями о строгом разграничении между «хозяйственными» и «роскошными» генными продуктами, строго тканеспецифичной экспрессии роскошных генных продуктов и единой унитарной функции отдельных белков. [ 21 ] Экспрессия гена кристаллина была дополнительно изучена в подробной серии исследований с использованием моделей долгосрочных клеточных культур , в которых клетки хрусталика цыпленка-предшественника непрерывно дифференцировались в клетки волокон хрусталика в контролируемых лабораторных условиях. Было обнаружено, что внутренняя программа экспрессии генов кристаллинов во время этого процесса не скоординирована внутри и между классами белков кристаллинов, строго контролируется и напоминает программу развития, наблюдаемую у самого животного. [ 22 ] [ 23 ] но на него могут влиять возраст, генотип, скорость роста клеток и растворимые факторы. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] Все это указывало на то, что эпигенетическая программа присуща клеткам, но может быть изменена внешними и внутренними переменными.

Дифференцировка и трансдифференцировка тканей глаза

[ редактировать ]
Здание эпигенетики, Институт генетики животных, Кингс Билдингс, Эдинбургский университет

Модель эпигенетического ландшафта Уоддингтона предполагает, что развитие происходит путем постепенного ограничения судьбы клеток, их детерминации и последующей дифференцировки в ряд четко определенных типов клеток. Удивительно, но эмбриональные клетки сетчатки курицы также могут дифференцироваться в клетки хрусталика при определенных условиях, когда их выращивают изолированно в культуре; редкий пример трансдифференцировки одного дифференцированного типа клеток в другой и явление, которое, как полагают, связано со способностью определенных видов подвергаться регенерации хрусталика . Работа Клейтона показала, что, хотя потенциал трансдифференцировки уменьшается с возрастом, [ 29 ] [ 30 ] он включает в себя экспрессию подлинных кристаллинов хрусталика. [ 17 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] по точной программе, последовательность которой отличается от той, которая наблюдается при дифференцировке хрусталика. [ 33 ] [ 34 ] Предполагается, что сама возможность трансдифференцировки связана с предшествующим низким уровнем экспрессии кристаллинов хрусталика. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] С современной точки зрения то, что когда-то казалось некоторым экспериментальной диковинкой (глазная трансдифференцировка), теперь, похоже, представляет собой ранний признанный пример клеточного перепрограммирования, лежащего в основе современной технологии индуцированных плюрипотентных стволовых клеток и ее долгожданного применения в качестве истинно регенеративной медицины. .

Экстралентикулярные кристаллины

[ редактировать ]
Схематическое изображение хрусталика взрослых позвоночных (цыплят) (1б) и его формирование в процессе эмбриогенеза (1а I-III). Из Bower et al., 1983 (ссылка 17).

Утверждение о том, что экстрахрусталиковая (нехрусталиковая) экспрессия кристаллинов биологически значима, первоначально вызвало критику, что это либо экспериментальный артефакт (возможно, возникший в результате непреднамеренного загрязнения ткани хрусталика), либо что оно представляет собой пример нефункционального («протекающего») гена. Окончательная демонстрация экспрессии отдельных генов кристаллинов в тканях, отличных от хрусталика, и даже вне глаза у нескольких видов позвоночных, проведенная группой Клейтона. [ 15 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 33 ] [ 38 ] [ 39 ] и другие международные исследовательские группы привели к изменению этой точки зрения. Последовало множество статей об экспрессии и предполагаемых функциях экстрахентикулярных кристаллинов и, в частности, об их роли в заболеваниях нервной системы. Сходство последовательностей кристаллинов с определенными ферментами или белками теплового шока или, в некоторых случаях, их идентичность с ними. [ 40 ] [ 41 ] привело к концепции совместного использования генов (или подработки белка ), полностью разработанной Йорамом Пятигорским . [ 42 ] Таким образом, многочисленные водорастворимые белки хрусталика позвоночных (по определению, кристаллины) в настоящее время обычно считаются примерами многофункциональных белков, точные функции которых зависят от контекста и концентрации, что согласуется с комбинаторной и количественной ролью экспрессии генов в организме. дифференцировка клеток.

Факторы риска катаракты

[ редактировать ]

Исследования линз Клейтона охватывали как исследования нормального и аномального развития, так и исследования старения, в частности исследования наиболее распространенной причины слепоты во всем мире, а именно катаракты . Был использован прямой подход, при котором возможные факторы риска развития катаракты были изучены в крупномасштабном исследовании «случай-контроль», сопоставляющем клинические, патологические и биохимические данные пациентов с катарактой в Юго-Восточной Шотландии. Были выявлены специфические факторы риска, включающие уровни определенных компонентов плазмы крови , [ 43 ] сосуществующее клиническое (и субклиническое) заболевание и прием лекарств [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] и характер употребления алкоголя. [ 46 ] Эти исследования показали, что факторы риска, скорее всего, имели кумулятивный характер. [ 47 ] и что некоторые факторы риска коррелируют с конкретными типами катаракты. [ 48 ] Все это указывает на то, что так называемая старческая катаракта не является простой функцией старения, но, скорее всего, имеет сложную эпидемиологию , при которой на прозрачность хрусталика влияет накопление в течение всей жизни количественных и потенциально взаимодействующих факторов риска, как медицинских, так и социально-экономический. [ 47 ]

Поведенческий тератогенез

[ редактировать ]

Позже в своей карьере Клейтон провела серию исследований в сотрудничестве с зоологом Эдинбургского университета Обри Мэннинг . Модели грызунов и клеточные культуры использовались для оценки потенциально вредного воздействия на развитие нервной системы плода воздействия малых доз фармацевтических препаратов и загрязнителей окружающей среды во время беременности. Они обнаружили, что обычные противосудорожные препараты и сульфат алюминия оказывают измеримое нейрохимическое и поведенческое воздействие на детенышей, самок или взаимодействие детенышей с плотинами после незначительного внутриутробного воздействия, и что некоторые из этих изменений модифицируются генетикой. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]

Личная жизнь

[ редактировать ]

Клейтон была замужем за генетиком Джорджем Клейтоном. У нее было четверо детей; Энтони (профессор устойчивого развития), Кристофер (физик), Кейт (переводчик) и Пол (учёный-диетолог). В последнее время Клейтон работал советником и писал об этических последствиях генетики. [ 53 ] На протяжении всей своей жизни Клейтон проявляла активный интерес к прогрессивной политике и искусству, включая спекулятивную фантастику, и была талантливым художником. [ 54 ]

  1. ^ Перейти обратно: а б с д и Трумэн, Д.С. Некрологи: Рут Клейтон. Бюллетень новостей Эдинбургского университета. Апрель/май 2002/03 г. № 4, п1 [1] Новости персонала до 2009 г. Архив электронных бюллетеней. Февраль 2003 г. Некрологи. Рут Клейтон.
  2. ^ Мартынога, Б. Молекулярная работа: Эдинбургские ученые, изменившие облик современной биологии. 2018. Matador Publishing Limited, Кибворт Бошан, Великобритания. ISBN   978 1789014 273
  3. ^ К Долли: Эдинбург, Рослин и рождение современной генетики. [2] .
  4. ^ Саймон, Э. Дом незнакомцев. 1953. Сыновья Г. П. Патнэма, Нью-Йорк, США.
  5. ^ Ощущение места. На пути к Долли: Эдинбург, Рослин и рождение современной генетики. 2013. [3]
  6. ^ Фальконер Д. Количественная генетика в Эдинбурге: 1947–1980. Генетика. 1993 февраль;133(2):137-42. PMID   8436263 PMCID: PMC1205304
  7. ^ Клейтон РМ. Локализация эмбриональных антигенов с помощью антисывороток, меченных флуоресцентными красителями. Природа. 1954, 4 декабря; 174 (4440): 1059. ПабМед ПМИД   13214077
  8. ^ Клейтон Р.М., Трумэн Д.Э. Молекулярная структура и антигенность белков хрусталика. Природа. 17 июня 1967 г.; 214 (5094): 1201-4. ПабМед ПМИД   4965206 .
  9. ^ Перейти обратно: а б Клейтон Р.М., Кэмпбелл Дж.К., Трумэн Д.Э. Повторное исследование органной специфичности антигенов хрусталика. Exp Eye Res. Январь 1968 г.;7(1):11-29. ПабМед ПМИД   4966535
  10. ^ Клейтон Р.М., Трумэн Д.Э., Кэмпбелл Дж.К. Метод прямого анализа обмена информационной РНК для различных кристаллинов в хрусталике кур. Клетка отличается. Апрель 1972 г.; 1 (1): 25–35. ПабМед ПМИД   4670874
  11. ^ Клейтон Р.М., Трумэн Д.Э. Антигенная структура субъединиц бета-кристаллина кур. Exp Eye Res. Май 1974 г.; 18 (5): 495–506. ПабМед ПМИД   4834401 .
  12. ^ Трумэн Д.Э., Клейтон Р.М. Субъединичная структура бета-кристаллинов кур. Exp Eye Res. Май 1974 г.; 18 (5): 485–94. ПабМед ПМИД   4834400 .
  13. ^ Клейтон Р.М., Трумэн Д.Э., Ханна А.И. Оборот РНК и трансляционная регуляция специфического синтеза кристаллинов. Клетка отличается. Сентябрь 1974 г.; 3 (3): 135–45. ПабМед ПМИД   4415666 .
  14. ^ Джексон Дж.Ф., Клейтон Р.М., Уильямсон Р., Томсон I, Трумэн Д.Э., де Померай Д.И. Сложность последовательности и тканевое распределение мРНК кристаллинов хрусталика кур. Дев Биол. август 1978 г.;65(2):383-95. ПабМед ПМИД   680368 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Бауэр DJ, Эррингтон Л.Х., Уэйнрайт Н.Р., Сайм С., Моррис С., Клейтон Р.М. Последовательности цитоплазматической РНК, комплементарные клонированной кДНК дельта-кристаллина цыпленка, демонстрируют гетерогенность по размеру. Biochem J. 1982, 1 февраля; 201(2): 339-44. ПабМед ПМИД   6282266 ; Центральный PMCID PubMed: PMC1163648.
  16. ^ Эррингтон Л.Х., Купер Д.Н., Клейтон Р.М. Характер метилирования ДНК в генах дельта-кристаллинов в трансдифференцирующихся культурах нейронов сетчатки. Дифференциация. 1983;24(1):33-8. ПабМед ПМИД   6307794
  17. ^ Перейти обратно: а б с Бауэр DJ, Эррингтон Л.Х., Поллок Б.Дж., Моррис С., Клейтон Р.М. Характер экспрессии генов дельта-кристаллина кур при дифференцировке хрусталика и в трансдифференцирующихся культивируемых тканях. ЭМБО Дж. 1983;2(3):333-8. ПабМед ПМИД   11894946 ; Центральный PMCID PubMed: PMC555137.
  18. ^ Перейти обратно: а б Джинни Дж.С., Бауэр DJ, Эррингтон Л.Х., Моррис С., Клейтон Р.М. Клеточная гетерогенность в экспрессии гена дельта-кристаллина в тканях, не относящихся к хрусталику. Дев Биол. Ноябрь 1985 г.; 112 (1): 94-9. ПабМед ПМИД   4074468 .
  19. ^ Клейтон Р.М., Трумэн Д.Э., Берд AP. Количественное регулирование. Adv Exp Med Biol. 1982;158:327-9. ПабМед PMID   7158545
  20. ^ Берд А.П., Трумэн Д.Э., Клейтон Р.М. Молекулярные основы дифференциации и компетентности. Adv Exp Med Biol. 1982;158:61-4. ПабМед ПМИД   7158553 .
  21. ^ Трумэн ДЕС. Биохимия цитодифференцировки. 1974. Научные публикации Блэквелла, Оксфорд, Лондон, Эдинбург, Мельбурн. ISBN   0 632 09110 Х
  22. ^ Patek CE, Клейтон RM. Сравнение изменяющихся моделей экспрессии кристаллинов in vivo, в долговременных первичных культурах in vitro и в ответ на канцероген. Exp Eye Res. Март 1985 г.;40(3):357-78. ПабМед ПМИД   4065232 .
  23. ^ Patek CE, Клейтон RM. Изменения в экспрессии генов кристаллинов при субкультивировании клеток хрусталика кур. Exp Eye Res. Октябрь 1986 г.; 43 (4): 595–606. ПабМед ПМИД   3792462 .
  24. ^ Patek CE, Клейтон RM. Паттерны экспрессии кристаллинов во время дифференцировки in vitro нескольких генотипов кур с различным влиянием на скорость роста клеток хрусталика. Exp Eye Res. 1986 декабрь;43(6):1111-26. ПабМед ПМИД   3817027 .
  25. ^ Patek CE, Клейтон RM. Влияние генотипа на процесс старения клеток хрусталика кур in vitro. Exp Cell Res. 1988 февраль;174(2):330-43. ПабМед ПМИД   3338493 .
  26. ^ Patek CE, Клейтон RM. Возрастные изменения реакции клеток хрусталика кур при длительном культивировании на инсулин, циклический АМФ, ретиноевую кислоту и экстракт бычьей сетчатки. Exp Eye Res. Апрель 1990 г.;50(4):345-54. ПабМед ПМИД   2159887 .
  27. ^ Клейтон Р.М., Патек CE, руководитель MW, Катберт Дж. Старение хрусталика цыпленка: исследования in vitro. Мутат Рес. 1991 март-ноябрь;256(2-6):203-20. Обзор. ПабМед ПМИД   1722011 .
  28. ^ Патек С., Хед М., Клейтон Р. Влияние возраста и скорости генетического роста на кристаллиновый состав хрусталика цыпленка. Int J Dev Biol. 1994 декабрь;38(4):717-24. ПабМед ПМИД   7779693 .
  29. ^ Де Померай Д.И., Притчард DJ, Клейтон Р.М. Биохимические и иммунологические исследования образования лентоидов в культурах нейрональной сетчатки эмбрионов цыплят и эпителия хрусталика суточного возраста цыплят. Дев Биол. 15 октября 1977 г.; 60 (2): 416-27. ПабМед ПМИД   336440 .
  30. ^ Де Померай Д.И., Клейтон Р.М. Влияние эмбриональной стадии на трансдифференцировку нейрональных клеток сетчатки кур в культуре. J Эмбриол Exp Морфол. Октябрь 1978 г.; 47: 179-93. ПабМед ПМИД   722231 .
  31. ^ Томсон I, Уилкинсон CE, Джексон Дж. Ф., де Помераи Д. И., Клейтон Р. М., Трумэн Д. Е., Уильямсон Р. Выделение и бесклеточная трансляция мРНК кристаллина куриного хрусталика во время нормального развития и трансдифференцировки нервной сетчатки. Дев Биол. август 1978 г.;65(2):372-82. ПабМед ПМИД   680367 .
  32. ^ Эррингтон Л.Х., Бауэр Дж., Катберт Дж., Клейтон Р.М. Экспрессия РНК альфа-А2-кристаллина кур во время развития и трансдифференцировки хрусталика. Биол Клетка. 1985;54(2):101-8. ПабМед ПМИД   2933101 .
  33. ^ Перейти обратно: а б с Руководитель MW, Питер А., Клейтон Р.М. Доказательства экстралентикулярной экспрессии членов семейства генов бета-кристаллина у кур и сравнение с дельта-кристаллином во время дифференцировки и трансдифференцировки. Дифференциация. 1991 декабрь;48(3):147-56. ПабМед ПМИД   1725161 .
  34. ^ Patek CE, Джинни JC, Клейтон RM. Изменения экспрессии кристаллинов во время трансдифференцировки и последующего старения нервной сетчатки эмбрионов цыплят in vitro: сравнение с эпителием хрусталика. Exp Eye Res. Ноябрь 1993 г.;57(5):527-37. ПабМед ПМИД   8282039 .
  35. ^ Клейтон Р.М., Томсон I, де Померай Д.И. Связь между экспрессией мРНК кристаллинов в клетках сетчатки и их способностью к повторной дифференцировке в клетки хрусталика. Природа. 6 декабря 1979 г.; 282 (5739): 628-9. ПабМед ПМИД   551295 .
  36. ^ Клейтон РМ. Молекулярная основа компетентности, детерминации и трансдифференцировки: гипотеза. Adv Exp Med Biol. 1982;158:23-38. ПабМед ПМИД   6186130 .
  37. ^ Клейтон Р.М., Джинни Дж.С., Бауэр DJ, Эррингтон Л.Х. Наличие экстралентикулярных кристаллинов и его связь с трансдифференцировкой в ​​хрусталик. Curr Top Dev Biol. 1986;20:137-51. Обзор. ПабМед ПМИД   2420533 .
  38. ^ Руководитель MW, Триплетт EL, Клейтон RM. Независимая регуляция двух коэкспрессируемых генов дельта-кристаллина в хрусталиковых и нехрусталиковых тканях кур. Exp Cell Res. Апрель 1991 г.; 193 (2): 370-4. ПабМед ПМИД   2004651 .
  39. ^ Руководитель MW, Седовофия К., Клейтон Р.М. Бета-В2-кристаллин в сетчатке млекопитающих. Exp Eye Res. Октябрь 1995 г.;61(4):423-8. ПабМед ПМИД   8549683 .
  40. ^ Вистов Г., Пятигорский Дж. Использование ферментов в качестве структурных белков хрусталика. Наука. 19 июня 1987 г.; 236 (4808): 1554-6. ПМИД   3589669 .
  41. ^ де Йонг В.В., Хендрикс В., Малдерс Дж.В., Блумендал Х. Эволюция кристаллинов хрусталика глаза: связь со стрессом. Тенденции биохимии. 1989 сентября; 14 (9): 365-8. Обзор. ПМИД   2688200 .
  42. ^ Пятигорский, Дж. Совместное использование генов и эволюция: разнообразие функций белков. 2007. Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс, США. ISBN   978-0-674-02341-3 .
  43. ^ Перейти обратно: а б Доннелли К.А., Сет Дж., Клейтон Р.М., Филлипс К.И., Катберт Дж., Прескотт Р.Дж. Некоторые компоненты плазмы крови коррелируют с катарактой человека. Бр Дж. Офтальмол. Ноябрь 1995 г.;79(11):1036-41. PMID   8534650 PMCID: PMC505324 DOI: 10.1136/bjo.79.11.1036.
  44. ^ Катберт Дж., Клейтон Р.М., Филлипс С.И., Сет Дж. Диуретики как факторы риска катарактогенеза. Метаб Педиатр Сист Офтальмол (1985). 1987;10(2):48-54. ПМИД   2908208 .
  45. ^ Филлипс К.И., Доннелли К.А., Клейтон Р.М., Катберт Дж. Кожные заболевания и возрастная катаракта. Акта Дерм Венереол. Июль 1996 г.;76(4):314-8. PMID   8869693 DOI: 10.2340/0001555576314318.
  46. ^ Филлипс К.И., Клейтон Р.М., Катберт Дж., Цянь В., Доннелли Калифорния, Прескотт Р.Дж. Факторы риска катаракты человека: значимость воздержания от и высокого потребления этанола (U-кривая) и незначительность курения. Офтальмологический рес. 1996;28(4):237-47. PMID   8878187 DOI: 10.1159/000267909.
  47. ^ Перейти обратно: а б Клейтон Р.М., Катберт Дж., Сет Дж., Филлипс К.И., Бартоломью Р.С., Рид Дж.М. Эпидемиологические и другие исследования по оценке факторов, способствующих катарактогенезу. Ciba обнаружила симптом. 1984;106:25-47. ПМИД   6568978 .
  48. ^ Доннелли Калифорния, Сет Дж., Клейтон Р.М., Филлипс С.И., Катберт Дж. Некоторые компоненты плазмы коррелируют с расположением катаракты человека и цветом ядра. Офтальмологический рес. 1997;29(4):207-17. PMID   9261844 DOI: 10.1159/000268015.
  49. ^ Седовофия СК, Клейтон Р.М. Влияние противосудорожных препаратов на культуры мозга куриных эмбрионов: сравнение с культурами эмбрионов, обработанных in ovo. Тератог Карциног Мутаген. 1985;5(3):205-17. ПМИД   2866603 .
  50. ^ Седовофия С.К., Иннес Дж., Питер А., Аллева Е., Мэннинг А., Клейтон Р.М. Дифференциальные эффекты пренатального воздействия фенобарбитала на поведение и нейрохимию мышей CBA и C57BL/6J. Психофармакология (Берл). 1989;97(1):123-30. ПабМед ПМИД   2496418 .
  51. ^ Клейтон Р.М., Седовофия С.К., Рэнкин Дж.М., Мэннинг А. Долгосрочное воздействие алюминия на мозг плода мыши. Наука о жизни. 1992;51(25):1921-8. ПабМед ПМИД   1453876 .
  52. ^ Лавиола Г., Терранова М.Л., Седовофия К., Клейтон Р., Мэннинг А. Мышиная модель ранних социальных взаимодействий после пренатального воздействия наркотиков: генетическое исследование. Психофармакология (Берл). Январь 1994 г.; 113 (3-4): 388-94. ПМИД   7862850
  53. ^ Клейтон Р. Генетическое вмешательство в организме человека. Журнал медицинской этики. 1997 23 (6): 385-386.
  54. ^ Клэр Баттон Печа Куча. Неделя инновационного обучения Эдинбургского университета. 2014. [4]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b56554bd321019058483e3d8504471ca__1683511200
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b5/ca/b56554bd321019058483e3d8504471ca.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ruth Clayton - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)