Бдительность (поведенческая экология)

Бдительность в области поведенческой экологии означает наблюдение животного за своим окружением с целью повышения осведомленности о присутствии хищника . Бдительность является важным фактором во время поиска пищи , поскольку животным часто приходится покидать безопасное укрытие в поисках еды. Однако бдительность обходится в ущерб времени, затрачиваемому на кормление, поэтому существует компромисс между ними . Продолжительность времени, в течение которого животные сохраняют бдительность, зависит от многих факторов, включая риск нападения хищников и голод .

Бдительность часто наблюдается у животных, кормящихся группами, таких как желтоглазые юнко ( Junco phaeonutus ) и сурикаты ( Suricata suricatta ). Собирательство группами снижает риск нападения хищников на человека и позволяет ему снизить собственную бдительность, сохраняя при этом бдительность группы. ^{[ 1 ]} Сигналы тревоги могут использоваться для предупреждения группы о присутствии хищников. В группах некоторых видов есть по крайней мере один человек на страже, который высматривает хищников на насесте, пока остальная часть группы добывает пищу. ^{[ 1 ]}

Компромисс между риском кормления и хищничества

Бдительность и кормление (как поиск, так и обращение с пищей), как правило, являются взаимоисключающими видами деятельности, в результате чего собирателям приходится выбирать между потреблением энергии и безопасностью от хищников. Поскольку время, отведенное на сканирование, сокращает время, затрачиваемое на кормление, бдительные особи должны уделять больше времени поиску пищи, чтобы получить необходимое количество пищи. ^{[ 2 ]} Это препятствует другим действиям, таким как спаривание , и продлевает их подверженность хищникам, поскольку поиск пищи происходит вдали от убежища. ^{[ 2 ]} Когда время кормления ограничено, бдительные животные получают меньше энергии. ^{[ 2 ]}

Модели оптимальности можно использовать для прогнозирования решений животного о поиске пищи на основе затрат (риск нападения хищников, голод) и выгод (безопасность, еда), на которые также влияют физиология , например уровень голода. ^{[ 1 ]}

Серые белки ( Sciurus carolinensis ) меняют свое поведение в зависимости от относительных затрат и выгод при поиске пищи на открытом воздухе. ^{[ 3 ]} Небольшие продукты питания потребляются немедленно, чтобы максимизировать потребление энергии, поскольку они требуют мало времени на обработку, поэтому риск нападения хищников низок. ^{[ 3 ]} Крупные предметы, требующие длительного обращения и, следовательно, времени воздействия хищников, переносятся обратно на безопасное дерево, чтобы минимизировать риск нападения хищников. ^{[ 3 ]} Несмотря на то, что транспортировка продуктов питания требует затрат энергии, крупные продукты питания вносят большой вклад в потребление питательных веществ , поэтому польза перевешивает затраты. ^{[ 3 ]}

Общий риск нападения хищников зависит от численности , активности и способности хищников обнаружить собирателя, а также от вероятности того, что собиратель сможет ускользнуть от хищника, если он не будет бдительным. ^{[ 4 ]} Животные отдают предпочтение бдительности, а не кормлению, когда риск нападения хищников высок. Например, желтоглазые юнко тратят больше времени на поиск хищников, когда присутствует потенциальный хищник, ястреб Харриса ( Parabuteo unicinctus ), по сравнению с тем, когда ястреб отсутствует. ^{[ 5 ]}

Еще одним фактором, влияющим на бдительность, является польза, которую можно ожидать от поиска пищи в отсутствие хищников. ^{[ 4 ]} Это зависит от качества пищи, а также от энергетического состояния человека. Если от кормления можно получить много пользы, собиратели могут отказаться от бдительности. Аналогичным образом, если у голодных животных больше шансов умереть от голода, чем от хищников, более выгодно пожертвовать бдительностью ради удовлетворения своих энергетических потребностей. ) при Трехиглая колюшка ( Gasterosteus aculeatus лишении пищи предпочитает кормиться в местах с высокой плотностью водяных блох . ^{[ 6 ]} Цена этого выбора заключается в том, что колюшкам приходится концентрироваться на поиске добычи из-за «эффекта замешательства хищника», когда множество движущихся целей затрудняют хищникам выбор отдельной добычи. ^{[ 6 ]} Этот выбор означает, что колюшки менее способны искать хищников; однако риск голодной смерти относительно выше, чем риск нападения хищников. ^{[ 6 ]} Точно так же юнко , лишенные еды, проявляют более низкий уровень бдительности, вместо этого сосредотачиваясь на быстром кормлении, что является поведением, несовместимым со сканированием. ^{[ 7 ]}

Среда обитания и выбор пищи

Состояние животного может меняться в зависимости от его поведения и наоборот из-за динамической обратной связи между поиском пищи, резервами организма и риском нападения хищников. ^{[ 1 ]} Обратная связь может повлиять на выбор человеком того, где, когда и чем питаться. Если риск нападения хищников настолько велик, что животное должно сохранять уровень бдительности, который резко препятствует кормлению, оно может выбрать альтернативу.

Например, синежаберная солнечная рыба ( Lepomis macrochirus ) может питаться планктоном в безопасных тростниках или донными беспозвоночными , которые являются более качественным источником пищи. ^{[ 8 ]} хищник ( большеротый окунь ), более мелкие солнечные рыбы проводят большую часть своего времени в поисках пищи в тростниках, несмотря на то, что этот выбор снижает их потребление пищи и сезонные темпы роста. Когда присутствует ^{[ 8 ]} Рыба-луна, которая слишком велика, чтобы ее мог съесть окунь, почти полностью питается бентосом. Хотя пребывание в тростнике приводит к более медленному темпу роста и более длительному периоду уязвимости размера для хищников, для максимального выживания солнечная рыба предпочитает оставаться в тростнике, питаясь планктоном, пока не достигнет определенного размера, а затем уходит питаться бентосом. ^{[ 8 ]}

Ночные животные меняют время добывания пищи в зависимости от уровня освещенности: избегают кормления при ярком лунном свете , поскольку в это время риск нападения хищников самый высокий. ^{[ 9 ]}

Поднятая голова является наиболее распространенным показателем бдительности, поскольку многим животным требуется опускать голову для поиска и обработки пищи. ^{[ 10 ]} Разные продукты требуют разного обращения, что может повлиять на степень бдительности, которую может сохранять животное. Например, семена без шелухи не требуют особого обращения со стороны птиц, поэтому их быстро склевывают птицей с опущенной головой, что несовместимо с бдительностью. ^{[ 11 ]} В ситуациях высокого риска нападения хищников животные могут выбирать пищу, которую можно добыть, сохраняя при этом бдительность. Когда темноглазые юнко ( Junco hymenalis ) питаются небольшими стаями , они предпочитают питаться более крупными кусками пищи, чем когда они являются частью более крупной стаи. ^{[ 11 ]} Поскольку особи в небольших стаях имеют большую потребность в бдительности (подробнее см. в разделе «Бдительность в группах »), большие куски корма более полезны, поскольку требуют более длительного времени на обработку, которое можно одновременно тратить на сканирование, тогда как птицы, питающиеся мелкими кусочками, должны периодически перестаньте добывать пищу и сканировать окружающую среду. ^{[ 11 ]}

Бдительность в группах

Как одиночный , так и групповой поиск пищи сопряжен с различными издержками и выгодами, но для многих животных поиск пищи в группе является наиболее оптимальной стратегией. Среди многих преимуществ группового поиска пищи одним из них является снижение риска нападения хищников за счет повышения бдительности. Вяхири ( Columba palumbus ) в больших стаях легче спасаются от нападения ястребов-тетеревятников, потому что они способны заметить их и улететь быстрее, чем по отдельности. ^{[ 1 ]} Это связано с тем, что в больших стаях более вероятно, что одна птица раньше заметит ястреба и предупредит группу, улетев.

Групповой поиск пищи

Преимущества

Группа животных может лучше находить и ловить пищу, чем одиночные животные. Для видов, питающихся неоднородной пищей, вероятность найти пищу выше, если особи ищут пищу самостоятельно и сообщают остальной группе, когда найден пищевой участок. ^{[ 12 ]} Обмен информацией таким образом не требует больших затрат для человека, который находит пищу, если она встречается на участке в большом количестве.

Групповая охота позволяет хищникам поймать более крупную добычу, а также добычу, которая может обогнать хищника, но может быть поймана из засады . Например, львицы ( Panthera leo охотятся ) совместно за крупной добычей, такой как зебра ( Equus burchelli ) и антилопа гну ( Connochaetes taurinus ), при этом каждая львица занимает определенное положение в строю. ^{[ 13 ]} Присутствие множества хищников также вызывает панику в группах жертв, часто заставляя их бежать в разных направлениях, что облегчает хищникам обнаружение цели. ^{[ 1 ]}

Собирательство в группе также имеет некоторые преимущества против хищников. Членство в группе снижает риск нападения на человека, поскольку чем больше членов группы, тем ниже вероятность того, что этот человек станет жертвой. ^{[ 14 ]} Группировка может лишить хищника возможности поймать добычу — например, ястребы не могут поймать более одного желтоглазого юнко за атаку. ^{[ 5 ]} Большие группы также вызывают замешательство хищников, поскольку жертве трудно сосредоточиться на одной цели. ^{[ 1 ]} Группы животных могут участвовать в коллективной обороне, например, в травле , для дополнительной защиты. ^{[ 1 ]}

Недостатки

Снижение риска нападения хищников происходит только в том случае, если группы животных не более склонны к нападению, чем отдельные особи. ^{[ 1 ]} Часто большие группы более заметны хищникам, поэтому группирование может увеличить риск нападения. Голубая акара- ( Aequidens pulcher ) выбирает для нападения косяки гуппи цихлида ( Poecilia reticulate ) в зависимости от того, насколько они заметны визуально, предпочитая косяки, которые крупнее или демонстрируют больше движения. ^{[ 15 ]} Собирание пищи в группах требует совместного использования, что также может привести к усилению конкуренции за еду.

Влияние размера группы

Более крупные группы могут иметь большую общую бдительность, чем небольшие группы, из-за гипотезы «многих глаз»: большее количество глаз, сканирующих хищников, означает, что доля времени, в течение которого хотя бы одна особь бдительна (коллективная бдительность), выше. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Эта улучшенная бдительность может позволить человеку сократить время, которое он отводит на бдительность, без какого-либо увеличения личного риска подвергнуться нападению, особенно потому, что большие группы уже имеют сниженный риск нападения хищников. ^{[ 18 ]} Снижение индивидуального уровня бдительности по мере увеличения размера группы наблюдалось у многих видов птиц, млекопитающих и рыб. ^{[ 7 ]} Отдельные страусы ( Struthio Camelus ) и большой нанду ( Rhea americana ) в больших группах проводят меньше времени с поднятой головой, чем особи в небольших группах; однако коллективная бдительность увеличивается с увеличением размера группы у страусов, но не у нанду. ^{[ 17 ]}^{[ 19 ]} Следовательно, гипотеза многих глаз не всегда справедлива. Хотя особи в группах могут сократить время, которое они тратят на сканирование, и, следовательно, удовлетворить свои потребности в энергии за более короткий период времени, усиление конкуренции за пищу в группах может означать, что животным в целом необходимо уделять больше времени поиску пищи из-за увеличенное выделение времени для агрессивного поведения во время поиска пищи. ^{[ 18 ]} Например, интенсивность драк между домашними воробьями ( Passer Domesticus ) увеличивается с увеличением размера стаи. ^{[ 20 ]}

Сигналы тревоги

Большие группы животных способны раньше обнаружить хищников из-за более высокой вероятности того, что хотя бы одна особь проявит бдительность при приближении хищника. Поскольку многие хищники при успешных атаках полагаются на элемент внезапности , раннее обнаружение хищников снижает риск нападения хищников. ^{[ 1 ]} Обнаружение хищника одной особью приводит к коллективному обнаружению только в том случае, если эта особь подает какой-то сигнал, чтобы предупредить остальную часть группы. Сигналом может быть намеренный призыв бдительной особи (как в случае с сурикатами) или просто уход особи, обнаружившей хищника.

Стаи птиц часто демонстрируют коллективное обнаружение. Одна или несколько птиц первоначально обнаруживают угрозу, а другие птицы, которые не почувствовали угрозу, обнаруживают их уход и также реагируют бегством. ^{[ 7 ]} Улет нескольких птиц одновременно, вероятно, будет более эффективным сигналом тревоги, чем улет одной птицы, поскольку птицы регулярно покидают стаи по причинам, не связанным с обнаружением хищников. ^{[ 7 ]}

Водяные коньки ( Halobatesrobustus ) передают группе поведение избегания хищников через чувство осязания : особи на краю флотилии обнаруживают хищника и двигаются, натыкаясь на своих соседей, которые, в свою очередь, начинают двигаться и натыкаются на большее количество особей. ^{[ 21 ]} Эту «волну» тревоги назвали «эффектом Трафальгара». ^{[ 21 ]}

Стражи

У некоторых видов особи в составе кормовой группы берут на себя сторожевую службу. Стражи высматривают хищников (часто с хорошей точки зрения), пока остальная часть группы добывает пищу, и бьют тревогу, когда замечают хищника. ^{[ 1 ]} Караульная служба особенно важна для видов, чья кормовая деятельность несовместима с бдительностью или которые кормятся в районах, где они сильно подвержены воздействию хищников. Например, карликовые мангусты ( Helogale parvula ) выкапывают членистоногих из земли , чтобы съесть их; деятельность, которая требует фиксации как зрения , так и обоняния . на добыче ^{[ 22 ]}

Часто часовой издает тихие крики, которые действуют как «песня сторожа», чтобы убедить остальную часть группы в том, что человек находится на страже. ^{[ 23 ]} В ответ на крик часового пестрые болтуны ( Turdoides bicolor ) снижают свою бдительность, рассредоточиваются дальше от группы и добывают корм на более открытых участках, что приводит к более высокому потреблению биомассы. ^{[ 24 ]}

Охрана может показаться альтруистическим поведением, поскольку человек, несущий дежурство, не может питаться, может быть более подвержен воздействию хищников и может привлечь внимание хищников, когда они подают сигнал тревоги. Однако сурикаты, несущие сторожевую службу, не подвергаются большему риску нападения хищников, поскольку они обычно первыми обнаруживают хищников (например, шакалов , орлов ) и убегают в безопасное место. ^{[ 25 ]} Сурикаты также встают на стражу только после того, как они насытились, поэтому, если на страже нет других особей, охрана может быть наиболее полезным поведением, поскольку у особи нет потребности в корме, и она может извлечь выгоду из раннего обнаружения хищника. ^{[ 25 ]}

Обман

В большой группе человек может обмануть, сканируя меньше, чем другие члены группы, без какого-либо негативного влияния на коллективную бдительность группы. Обман кажется наиболее выгодной стратегией, поскольку особь по-прежнему получает выгоду от коллективного обнаружения группы, но при этом может прокормить больше, чем другие особи. Однако жульничество не является устойчивой стратегией, поскольку, если бы это делали все члены группы, коллективной бдительности не было бы. ^{[ 26 ]} Принятие очень высокого уровня бдительности в группе также не является стабильной стратегией, поскольку человек, который принимает более низкий уровень бдительности, будет иметь большее преимущество. Эволюционно стабильная ( ESS ) скорость сканирования — это скорость, при которой, если все члены группы примут его, человек, который сканирует более или менее часто, будет иметь меньшие шансы на выживание. ^{[ 26 ]}

Поддержание индивидуальной бдительности может оказаться более выгодной стратегией, если бдительные животные получат какое-то преимущество. ^{[ 27 ]} Небдительные особи часто убегают в безопасное место последними, поскольку группы обычно бегут последовательно от человека, заметившего хищника, от особей, которые были бдительны, когда первое животное уходит, и, наконец, от небдительных особей. ^{[ 28 ]} Хищники также могут нацеливаться на менее бдительные жертвы, поскольку они, скорее всего, обнаружат хищника позже и, следовательно, отреагируют медленнее. Гепарды ( Acinonyx jubatus ) выбирают менее бдительных газелей Томсона ( Eudorcas Thomsonii ), прежде чем начать погоню, и нацеливаются на них для нападения. ^{[ 29 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^фон ^г ^час ^я ^дж ^к Дэвис, Н.Б., Кребс, Дж.Р. и Уэст, С.А. (2012) Введение в поведенческую экологию, 4-е изд., Уайли-Блэквелл, Оксфорд, Великобритания
^ Jump up to: ^а ^б ^с Иллиус, А.В. и Фицгиббон, К. (1994) Затраты на бдительность при добыче копытных. Поведение животных 47: 481-484.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Лима, С.Л., Валоне, Т.Дж. и Карако, Т. (1985) Эффективность кормодобывания – компромисс между риском нападения хищников у серой белки. Поведение животных 33: 155-165
^ Jump up to: ^а ^б Браун, Дж. С. (1999) Бдительность, использование участков и выбор среды обитания: добыча пищи в условиях риска нападения хищников. Исследования в области эволюционной экологии 1: 49-71.
^ Jump up to: ^а ^б Карако Т., Мартиндейл С. и Пуллиам Х.Р. (1980) Стая птиц в присутствии хищника. Природа 285: 400-401
^ Jump up to: ^а ^б ^с Милински М. и Хеллер Р. (1978) Влияние хищника на оптимальное пищевое поведение колюшек ( Gasterosteus aculeatus ). Природа 275: 642-644
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Лима, С.Л. (1995) Назад к основам бдительности по борьбе с хищниками: эффект размера группы. Поведение животных 49:11-20
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гиллиам, Дж. Ф. (1982) Собирательство с риском смертности в популяциях с размерной структурой. Кандидатская диссертация. Мичиганский государственный университет, Мичиган
^ Кларк, Дж. А. (1983) Влияние лунного света на взаимодействие хищника и жертвы между короткоглазыми совами ( Asio flammeus ) и мышами-оленями ( Peromyscus maniculatus ). Поведенческая экология и социобиология 13: 205-209.
^ Маковска, Дж. и Крамер, Д.Л. (2007) Бдительность при обработке пищевых продуктов у серых белок, Sciurus carolinensis . Поведение животных 74: 153-158.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Лима, С.Л. (1988) Бдительность и выбор диеты: простой пример на темноглазом юнко. Канадский журнал зоологии 66: 593-596.
^ Кларк, К.В. и Мангель, М. (1984) Стратегии сбора и сбора пищи: информация в неопределенной среде. Американский натуралист 123(5): 626-641.
^ Стандер, PE (1992) Совместная охота на львов: роль личности. Поведенческая экология и социобиология 29: 445-454.
^ Фостер, В.А. и Трехерн, Дж.Э. (1981) Доказательства эффекта разбавления эгоистичного стада в результате хищничества рыбы морскими насекомыми. Природа 293: 466-467
^ Краузе, Дж. и Годин, Дж. Дж. (1995) Предпочтения хищников при нападении на определенные размеры групп добычи: последствия для успеха охоты хищников и риска нападения хищников на добычу. Поведение животных 50: 465-473.
^ Лима, С.Л. и Дилл, Л.М. (1990) Поведенческие решения, принятые в условиях риска нападения хищников: обзор и проспект. Канадский журнал зоологии 68: 619-640.
^ Jump up to: ^а ^б Фернандес, Г.Дж., Капурро, А.Ф. и Ребореда, Дж.К. (2003)Влияние размера группы на индивидуальную и коллективную бдительность при сильном насморке. Этология 109: 413-425.
^ Jump up to: ^а ^б Робертс, Г. (1996) Почему индивидуальная бдительность снижается по мере увеличения размера группы. Поведение животных 51: 1077-086
^ Бертрам, BCR (1980) Бдительность и размер группы страусов. Поведение животных 28: 278-286
^ Барнард, CJ (1980) Факторы, влияющие на средний размер стаи и дисперсию зимней популяции домашних воробьев ( Passer Domesticus L. ) Поведение 74 (1): 114-127
^ Jump up to: ^а ^б Трехерн, Дж. Э. и Фостер, Вашингтон (1981) Групповая передача поведения избегания хищников у морских насекомых: эффект Трафальгара. Поведение животных 29: 911-917.
^ Раса, ОАЭ (1986) Скоординированная бдительность в семейных группах карликовых мангустов: гипотеза «Песни сторожа» и затраты на охрану. Этология 71: 340-344.
^ Уиклер, В. (1985) Координация бдительности в группах птиц, гипотеза «Песни сторожа». Журнал физиологии животных, питания животных и кормоведения 69: 250-253.
^ Холлен, Л.И., Белл, МБВ и Рэдфорд, А.Н. (2008) Вызов совместного дозорного? Собиратели получают повышенное потребление биомассы. Текущая биология 18: 576-579.
^ Jump up to: ^а ^б Клаттон-Брок, Т.Х., О'Риэйн, М.Дж., Браттон, П.Н.М., Гейнор, Д., Кански, Р., Гриффин, А.С. и Мансер, М. (1999) Эгоистичные стражи у кооперативных млекопитающих. Наука 284: 1640-1644.
^ Jump up to: ^а ^б Пуллиам, Х. Р. (1982) Сканирующее поведение юнко: теоретико-игровой подход. Журнал теоретической биологии 95: 89-103.
^ Макнамара, Дж. М. и Хьюстон, А. И. (1992) Эволюционно стабильный уровень бдительности как функция размера группы. Поведение животных 43: 641-658.
^ Лима, С.Л. (1994) О личной пользе бдительности против хищников. Поведение животных 48: 734-736.
^ Фитцгиббон, CD (1989) Цена для людей с пониженной бдительностью в группах газелей Томсона, на которых охотятся гепарды. Поведение животных 37(3): 508-510.

[davies-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^фон ^г ^час ^я ^дж ^к Дэвис, Н.Б., Кребс, Дж.Р. и Уэст, С.А. (2012) Введение в поведенческую экологию, 4-е изд., Уайли-Блэквелл, Оксфорд, Великобритания

[illius-2] Jump up to: ^а ^б ^с Иллиус, А.В. и Фицгиббон, К. (1994) Затраты на бдительность при добыче копытных. Поведение животных 47: 481-484.

[lima1985-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Лима, С.Л., Валоне, Т.Дж. и Карако, Т. (1985) Эффективность кормодобывания – компромисс между риском нападения хищников у серой белки. Поведение животных 33: 155-165

[brown-4] Jump up to: ^а ^б Браун, Дж. С. (1999) Бдительность, использование участков и выбор среды обитания: добыча пищи в условиях риска нападения хищников. Исследования в области эволюционной экологии 1: 49-71.

[caraco-5] Jump up to: ^а ^б Карако Т., Мартиндейл С. и Пуллиам Х.Р. (1980) Стая птиц в присутствии хищника. Природа 285: 400-401

[milinski-6] Jump up to: ^а ^б ^с Милински М. и Хеллер Р. (1978) Влияние хищника на оптимальное пищевое поведение колюшек ( Gasterosteus aculeatus ). Природа 275: 642-644

[lima1995-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Лима, С.Л. (1995) Назад к основам бдительности по борьбе с хищниками: эффект размера группы. Поведение животных 49:11-20

[gilliam-8] Jump up to: ^а ^б ^с Гиллиам, Дж. Ф. (1982) Собирательство с риском смертности в популяциях с размерной структурой. Кандидатская диссертация. Мичиганский государственный университет, Мичиган

[clarke-9] Кларк, Дж. А. (1983) Влияние лунного света на взаимодействие хищника и жертвы между короткоглазыми совами ( Asio flammeus ) и мышами-оленями ( Peromyscus maniculatus ). Поведенческая экология и социобиология 13: 205-209.

[10] Маковска, Дж. и Крамер, Д.Л. (2007) Бдительность при обработке пищевых продуктов у серых белок, Sciurus carolinensis . Поведение животных 74: 153-158.

[lima1988-11] Jump up to: ^а ^б ^с Лима, С.Л. (1988) Бдительность и выбор диеты: простой пример на темноглазом юнко. Канадский журнал зоологии 66: 593-596.

[clark-12] Кларк, К.В. и Мангель, М. (1984) Стратегии сбора и сбора пищи: информация в неопределенной среде. Американский натуралист 123(5): 626-641.

[13] Стандер, PE (1992) Совместная охота на львов: роль личности. Поведенческая экология и социобиология 29: 445-454.

[foster-14] Фостер, В.А. и Трехерн, Дж.Э. (1981) Доказательства эффекта разбавления эгоистичного стада в результате хищничества рыбы морскими насекомыми. Природа 293: 466-467

[krause-15] Краузе, Дж. и Годин, Дж. Дж. (1995) Предпочтения хищников при нападении на определенные размеры групп добычи: последствия для успеха охоты хищников и риска нападения хищников на добычу. Поведение животных 50: 465-473.

[lima1990-16] Лима, С.Л. и Дилл, Л.М. (1990) Поведенческие решения, принятые в условиях риска нападения хищников: обзор и проспект. Канадский журнал зоологии 68: 619-640.

[fernandez-17] Jump up to: ^а ^б Фернандес, Г.Дж., Капурро, А.Ф. и Ребореда, Дж.К. (2003)Влияние размера группы на индивидуальную и коллективную бдительность при сильном насморке. Этология 109: 413-425.

[roberts-18] Jump up to: ^а ^б Робертс, Г. (1996) Почему индивидуальная бдительность снижается по мере увеличения размера группы. Поведение животных 51: 1077-086

[bertram-19] Бертрам, BCR (1980) Бдительность и размер группы страусов. Поведение животных 28: 278-286

[20] Барнард, CJ (1980) Факторы, влияющие на средний размер стаи и дисперсию зимней популяции домашних воробьев ( Passer Domesticus L. ) Поведение 74 (1): 114-127

[treherne-21] Jump up to: ^а ^б Трехерн, Дж. Э. и Фостер, Вашингтон (1981) Групповая передача поведения избегания хищников у морских насекомых: эффект Трафальгара. Поведение животных 29: 911-917.

[22] Раса, ОАЭ (1986) Скоординированная бдительность в семейных группах карликовых мангустов: гипотеза «Песни сторожа» и затраты на охрану. Этология 71: 340-344.

[23] Уиклер, В. (1985) Координация бдительности в группах птиц, гипотеза «Песни сторожа». Журнал физиологии животных, питания животных и кормоведения 69: 250-253.

[24] Холлен, Л.И., Белл, МБВ и Рэдфорд, А.Н. (2008) Вызов совместного дозорного? Собиратели получают повышенное потребление биомассы. Текущая биология 18: 576-579.

[clutton-25] Jump up to: ^а ^б Клаттон-Брок, Т.Х., О'Риэйн, М.Дж., Браттон, П.Н.М., Гейнор, Д., Кански, Р., Гриффин, А.С. и Мансер, М. (1999) Эгоистичные стражи у кооперативных млекопитающих. Наука 284: 1640-1644.

[pulliam-26] Jump up to: ^а ^б Пуллиам, Х. Р. (1982) Сканирующее поведение юнко: теоретико-игровой подход. Журнал теоретической биологии 95: 89-103.

[27] Макнамара, Дж. М. и Хьюстон, А. И. (1992) Эволюционно стабильный уровень бдительности как функция размера группы. Поведение животных 43: 641-658.

[28] Лима, С.Л. (1994) О личной пользе бдительности против хищников. Поведение животных 48: 734-736.

[29] Фитцгиббон, CD (1989) Цена для людей с пониженной бдительностью в группах газелей Томсона, на которых охотятся гепарды. Поведение животных 37(3): 508-510.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]