Коллективное поведение животных
Коллективное поведение животных — это форма социального поведения, включающая скоординированное поведение больших групп сходных животных, а также возникающие свойства этих групп. Сюда могут входить затраты и выгоды членства в группе, передача информации, процесс принятия решений, передвижение и синхронизация группы. Изучение принципов коллективного поведения животных имеет отношение к проблемам человеческой инженерии посредством философии биомиметики . Например, определение правил, по которым отдельное животное перемещается относительно своих соседей в группе, может привести к прогрессу в развертывании и управлении группами плавающих или летающих микророботов, таких как БПЛА (беспилотные летательные аппараты).
Примеры
[ редактировать ]Примеры коллективного поведения животных включают:
- Стаи птиц
- Выпас копытных
- Стайная и стайная рыба
- Стайный антарктический криль
- Стаи дельфинов
- Марширующая саранча
- строят гнезда Муравьи
- Роение
- Паническое бегство
История
[ редактировать ]Основы коллективного поведения животных возникли из изучения коллективных явлений; [1] то есть повторяющиеся взаимодействия между людьми, которые создают крупномасштабные закономерности. В основе коллективных явлений лежит идея о том, что коллективные системы можно понять с помощью набора методов. Например, Николис и Пригожин (1977). [2] использовал нелинейную термодинамику, чтобы объяснить сходство между коллективными системами в разных масштабах. Другие исследования направлены на использование физики, математики и химии в качестве основы для изучения коллективных явлений. [3] [4] [5]
Предлагаемые функции
[ редактировать ]Было предложено множество функций скоплений животных. Эти предлагаемые функции можно сгруппировать в четыре следующие категории: социальные и генетические, борьба с хищниками, улучшенный поиск пищи и повышенная эффективность передвижения.
Социальное взаимодействие
[ редактировать ]Поддержку социальной и генетической функции скоплений, особенно образованных рыбами, можно увидеть в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что у отдельных рыб, удаленных из косяка, частота дыхания будет выше, чем у рыб, обнаруженных в косяке. Этот эффект частично объясняется стрессом, хотя в данном конкретном исследовании более важными считались гидродинамические факторы. [6] Таким образом, успокаивающий эффект общения с представителями своего вида может обеспечить социальную мотивацию для пребывания в агрегации. Например, сельдь станет очень возбужденной, если ее изолировать от сородичей. [7] Также было предложено, чтобы косяки рыб выполняли репродуктивную функцию, поскольку они обеспечивают расширенный доступ к потенциальным партнерам. Некоторые ученые указали на недостатки спаривания в скоплениях с использованием роботов-самцов крабов; самка подвергается более высокому риску приближения к скоплению, имеет возможность сравнивать самцов, увеличивая конкуренцию между партнерами. [8]
Защита от хищников
[ редактировать ]несколько функций скоплений животных против хищников Было предложено . Одним из потенциальных методов, с помощью которых косяки рыб или стаи птиц могут отпугивать хищников, является «эффект замешательства хищников», предложенный и продемонстрированный Милински и Хеллером (1978). [9] Эта теория основана на идее, что хищникам становится трудно выделить отдельную добычу из групп, поскольку множество движущихся целей создают сенсорную перегрузку зрительного канала хищника. Выводы Милински и Хеллера были подтверждены экспериментами. [10] [11] и компьютерное моделирование. [12] [13] [14]
Второй потенциальный эффект скоплений животных против хищников - это гипотеза «многих глаз». Эта теория утверждает, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на наличие хищников может быть распределена между многими особями. по-видимому, не только Такое массовое сотрудничество, обеспечивает более высокий уровень бдительности, но и дает больше времени для индивидуального кормления. [15] [16] [17]
Третьей гипотезой антихищнического эффекта скопления животных является эффект « разбавления встреч ». Гамильтон, например, предположил, что скопление животных произошло из-за «эгоистичного» избегания хищника и, таким образом, было формой поиска укрытия. [18] [19] Другая формулировка теории была дана Тернером и Питчером и рассматривалась как комбинация вероятностей обнаружения и атаки. [20] В компоненте теории обнаружения было высказано предположение, что потенциальная добыча может получить выгоду от совместного проживания, поскольку хищник с меньшей вероятностью наткнется на одну группу, чем на разбросанную группу. Что касается компонента нападения, считалось, что атакующий хищник с меньшей вероятностью съест конкретное животное, когда присутствует большее количество особей. В целом, индивидуум имеет преимущество, если он находится в большей из двух групп, при условии, что вероятность обнаружения и нападения не увеличивается непропорционально с размером группы. [21]
Улучшенный поиск пищи
[ редактировать ]Третьим предполагаемым преимуществом групп животных является улучшение добывания пищи. Эта способность была продемонстрирована Питчером и другими в их исследовании пищевого поведения мелководных карповых. [22] В этом исследовании было количественно оценено время, необходимое группам пескарей и золотых рыбок, чтобы найти кусок пищи. Численность рыб в группах варьировала, установлено статистически значимое уменьшение времени, необходимого более крупным группам для поиска пищи. Дополнительную поддержку расширению кормовой способности косяков можно увидеть в структуре косяков хищных рыб. Партридж и другие проанализировали структуру стаи атлантического голубого тунца по аэрофотоснимкам и обнаружили, что косяк принял параболическую форму, что наводит на мысль о совместной охоте у этого вида (Partridge et al., 1983). [23]
Повышенная эффективность передвижения
[ редактировать ]Эта теория утверждает, что группы животных, движущиеся в текучей среде, могут экономить энергию при совместном плавании или полете, во многом так же, как велосипедисты могут тянуть друг друга в пелотоне . Считается, что гуси, летящие в строю Ви, экономят энергию, летая в восходящем потоке вихря на кончиках крыльев, создаваемого предыдущим животным в строю. Также было доказано, что утята экономят энергию, плавая в ряд. [24] Повышенная эффективность плавания в группах также предлагается для косяков рыб и антарктического криля.
Другой пример можно увидеть у почтовых голубей. Когда почтового голубя вместе с другими особями выпускают из его насеста, эти группы голубей демонстрируют повышенную эффективность и способность принимать решения, сокращая расстояние маршрута возвращения домой, тем самым экономя энергию при перелете между местами. [25]
Стоимость группового проживания
[ редактировать ]Эктопаразитизм и болезни
[ редактировать ]Животные, образующие колонии, формируют стоимость жизни в группах. Эти колонии демонстрируют систему непосредственной физической близости и повышенного контакта между особями, что увеличивает передачу болезней и эктопаразитов; универсальная опасность животных, живущих группами. [26]
Например, скальные ласточки, на которых обычно паразитируют клопы-ласточки, несут расходы при формировании колоний, поскольку эти паразитические насекомые увеличивают уровень смертности птенцов скальных ласточек. [27] Исследование показывает, что количество ласточек, обнаруживаемых в гнездах скальных ласточек, увеличивалось с увеличением размера колонии скальных ласточек, что снижало общий успех этих колоний. [27]
Большие группы животных, как правило, являются носителями большего количества патогенов и подвергаются более высокому риску эпидемий. [28] Это особенно связано с большим количеством отходов, производимых более крупными группами, что создает благоприятную среду для размножения патогенов.
Внутривидовая конкуренция
[ редактировать ]Еще одной ценой группового проживания является конкуренция за пищевые ресурсы. По мере того, как люди группируются вместе, потребность в питании у большей группы возрастает по сравнению с меньшими группами. Это приводит к увеличению затрат энергии, поскольку люди теперь путешествуют дальше, чтобы посетить участки с ресурсами. [29]
Пример внутривидовой конкуренции можно увидеть внутри групп китов и дельфинов. Самки афалин с одинаковыми ареалами, как правило, имеют разные привычки в поисках пищи, пытаясь уменьшить и свести на нет внутривидовую конкуренцию за ресурсы. [30] Преимущества группового проживания в целях защиты от хищников очень очевидны в природе, однако в местах с высокой конкуренцией за ресурсы это влияет на смертность некоторых особей. Это можно увидеть у видов стайных рыб, где первоначальное объединение особей в группу изначально позволяло защититься от хищников, однако ограничивающие доступные ресурсы со временем меняются, и уровень смертности этих рыб начинает увеличиваться. [31] показывая, что конкуренция за ресурсы является важным регулятором групп рифовых рыб после первоначальных преимуществ группирования убежищ и защиты от хищников.
Интересные контрасты в пользу увеличения размера группы для эффективности кормодобывания можно увидеть в природе, особенно из-за внутривидовых взаимодействий. Исследование, проведенное на аляскинских лосях, показывает, что с увеличением размера группы эффективность поиска пищи снижается. [32] Это результат повышенной социальной агрессии в группах, поскольку особи группы проводят большую часть своего времени в позах тревоги и тревоги, тем самым тратя меньше времени на поиск и кормление, что снижает эффективность поиска пищи.
Размножение и развитие
[ редактировать ]С увеличением размера колонии и конкуренцией за ресурсы внутри особей группы скорость воспроизводства и развития потомства может меняться из-за снижения доступности ресурсов. Например, исследование, проведенное на группах листовых обезьян, показало, что детеныши обезьян в группах большего размера развивались медленнее, чем обезьяны в группах меньшего размера. [33] Такое замедленное развитие младенцев в более крупных группах было тесно связано со снижением прироста энергии у матерей с ограниченным доступным питанием, что отрицательно влияло на темпы развития младенцев. Было также показано, что самки в более крупных группах размножаются медленнее, чем самки в меньших группах.
Евразийский барсук ( Meles meles ) является примером вида, которому приходится платить за групповое существование из-за успешных темпов размножения. Самки, присутствующие в больших группах барсуков, имеют более высокий уровень репродуктивных неудач по сравнению с барсуками-одиночками. Это результат усиления репродуктивной конкуренции среди самок в группе. [34]
Стресс
[ редактировать ]Еще одной ценой групповой жизни является уровень стресса внутри группы. Уровень стресса в групповой жизни варьируется в зависимости от размера колонии или группы. Большая группа животных может страдать от более серьезного стресса, вызванного внутривидовой пищевой конкуренцией. Напротив, более мелкие группы могут испытывать повышенный уровень стресса из-за отсутствия адекватной защиты от хищников, а также из-за снижения эффективности поиска пищи. [35]
Пример можно увидеть в исследовании, проведенном на одном из видов лемуров с кольцевым хвостом ( Lemur catta ). Это исследование показало, что оптимальный размер группы, составляющий около 10–20 человек, обеспечивает самый низкий уровень кортизола (индикатор стресса), в то время как группы с меньшим или большим количеством человек, чем 10–20 человек, демонстрируют повышенный уровень производства кортизола, следовательно, повышенный уровень стресса внутри индивидуумов больших и малых групп. [36]
Инбридинг
[ редактировать ]Еще одна предлагаемая цена группового проживания — это затраты, понесенные во избежание инбридинга. Особи, будь то самцы или самки, в группах могут расходиться, стремясь избежать инбридинга. [37] Это оказывает более пагубное воздействие на небольшие изолированные группы особей, поскольку они подвергаются большему риску инбридинга и, таким образом, подавления общей приспособленности группы. [28]
Структура группы
[ редактировать ]Структуру больших групп животных трудно изучать из-за большого количества задействованных животных. Поэтому экспериментальный подход часто дополняется математическим моделированием скоплений животных.
Экспериментальный подход
[ редактировать ]Целью экспериментов по изучению структуры скоплений животных является определение трехмерного положения каждого животного внутри объема в каждый момент времени. Важно знать внутреннюю структуру группы, поскольку эта структура может быть связана с предполагаемыми мотивами группировки животных. Эта возможность требует использования нескольких камер, работающих на одном и том же пространстве в космосе, — метод, известный как стереофотограмметрия . Когда объем исследования занимают сотни или тысячи животных, становится сложно идентифицировать каждую особь. [38] Кроме того, животные могут блокировать друг друга в поле зрения камеры — проблема, известная как окклюзия. Как только местоположение каждого животного в каждый момент времени станет известно, можно извлечь различные параметры, описывающие группу животных.
Эти параметры включают в себя:
Плотность : Плотность скопления животных – это количество животных, разделенное на объем (или площадь), занимаемую скоплением. Плотность не может быть постоянной во всей группе. Например, было показано, что стаи скворцов сохраняют более высокую плотность по краям, чем в середине стаи, и эта особенность, предположительно, связана с защитой от хищников. [39]
Полярность : групповая полярность определяет, все ли животные группы указывают в одном направлении или нет. Для определения этого параметра определяют среднюю ориентацию всех животных в группе. Затем для каждого животного находят угловую разницу между его ориентацией и групповой ориентацией. Тогда групповая полярность представляет собой среднее значение этих различий (Viscido 2004). [40]
Расстояние до ближайшего соседа : Расстояние до ближайшего соседа (NND) описывает расстояние между центроидом одного животного (фокусного животного) и центроидом животного, ближайшего к фокусному животному. Этот параметр можно найти для каждого животного в агрегации и затем усреднить. Необходимо внимательно учитывать животных, находящихся на границе скопления животных. У этих животных нет соседа ни в одном направлении.
Позиция ближайшего соседа : в полярной системе координат позиция ближайшего соседа описывает угол и расстояние ближайшего соседа до фокусного животного.
Фракция упаковки : Фракция упаковки — это параметр, заимствованный из физики для определения организации (или состояния, т. е. твердого, жидкого или газообразного) групп трехмерных животных. Это альтернатива плотности. В этом параметре агрегация идеализируется как ансамбль твердых сфер, где каждое животное находится в центре сферы. Фракция упаковки определяется как отношение общего объема, занимаемого всеми отдельными сферами, к общему объему агрегации (Cavagna 2008). Значения варьируются от нуля до единицы, где небольшая доля упаковки представляет собой разбавленную систему, подобную газу. Каванья обнаружил, что доля упаковки групп скворцов составляет 0,012. [41]
Интегрированная условная плотность : этот параметр измеряет плотность в различных масштабах длины и, следовательно, описывает однородность плотности по всей группе животных. [41]
Функция парного распределения : этот параметр обычно используется в физике для характеристики степени пространственного порядка в системе частиц. Он также описывает плотность, но эта мера описывает плотность на расстоянии от данной точки. Каванья и др. обнаружили, что стаи скворцов имеют больше структуры, чем газ, но меньше, чем жидкость. [41]
Подход к моделированию
[ редактировать ]Простейшие математические модели скоплений животных обычно предписывают отдельным животным следовать трем правилам:
- Двигайтесь в том же направлении, что и ваш сосед
- Оставайтесь рядом с соседями
- Избегайте столкновений с соседями
Двумя примерами такого моделирования являются программа Boids, созданная Крейгом Рейнольдсом в 1986 году, и модель самодвижущихся частиц . Во многих современных моделях используются вариации этих правил. Например, многие модели реализуют эти три правила посредством многоуровневых зон вокруг каждого животного. В зоне отталкивания, очень близкой к животному, очаговое животное будет стремиться дистанцироваться от соседей, чтобы избежать столкновения. В немного более удаленной зоне выравнивания фокусное животное будет выравнивать направление своего движения со своими соседями. В самой дальней зоне притяжения, простирающейся на максимальное расстояние от фокусного животного, насколько оно может чувствовать, фокусное животное будет двигаться к соседу. На форму этих зон влияют сенсорные возможности животного. Например, поле зрения птицы не распространяется за ее тело. Рыбы, с другой стороны, полагаются как на зрение, так и на гидродинамические сигналы, передаваемые через боковую линию . Антарктический криль полагается на зрение и гидродинамические сигналы, передаваемые через его усики .
Однако недавние исследования стад скворцов показали, что каждая птица меняет свое положение относительно шести или семи животных, непосредственно окружающих ее, независимо от того, насколько близко или насколько далеко эти животные находятся. [42] Таким образом, взаимодействие между стайными скворцами основано на топологическом правиле, а не на метрическом правиле. Еще неизвестно, можно ли применить то же правило к другим животным. Другое недавнее исследование, основанное на анализе записей стад над Римом, снятых высокоскоростной камерой, и предполагающее наличие минимальных правил поведения, убедительно смоделировало ряд аспектов поведения стад. [43] [44] [45] [46]
Коллективное принятие решений
[ редактировать ]Агрегаты животных сталкиваются с решениями, которые они должны принять, если хотят остаться вместе. Для косяка рыбы примером типичного решения может быть то, в каком направлении плыть при столкновении с хищником. [47] Общественные насекомые, такие как муравьи и пчелы, должны коллективно решать, где построить новое гнездо. [48] Стадо слонов должно решить, когда и куда мигрировать. Как принимаются эти решения? Оказывают ли более сильные или более опытные «лидеры» большее влияние, чем другие члены группы, или группа принимает решение консенсусом? Ответ, вероятно, зависит от вида. Хотя роль ведущего матриарха в стаде слонов хорошо известна, исследования показали, что некоторые виды животных используют консенсусный подход в процессе коллективного принятия решений .
Недавнее исследование показало, что небольшие группы рыб использовали консенсус при принятии решений, решая, какой рыбной модели следовать. Рыбы сделали это по простому правилу кворума: люди наблюдали за решениями других, прежде чем принимать собственные решения. Эта техника обычно приводила к «правильным» решениям, но иногда приводила к «неправильным» решениям. Кроме того, по мере увеличения размера группы рыбы принимали более точные решения, следуя более привлекательной модели рыбы. [49] Принятие решений на основе консенсуса, форма коллективного разума , эффективно использует информацию из нескольких источников, чтобы в целом прийти к правильному выводу.
В некоторых симуляциях коллективного принятия решений используется метод Кондорсе для моделирования того, как группы животных приходят к консенсусу.
См. также
[ редактировать ]- Агрегация (этология)
- Биомиметика
- Коллективная миграция клеток
- Коллективный разум
- Появление
- Стадное поведение
- Роевой интеллект
- Социальность
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Самптер, DJ, 2010. Коллективное поведение животных . Издательство Принстонского университета.
- ^ Николис, Г. и Пригожин, И. 1977. Самоорганизация в неравновесных системах. Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья.
- ^ Винер, Н. 1948. Кибернетика. Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья.
- ^ Эшби, WR 1947. Принципы самоорганизующейся динамической системы. Журнал общей психологии 125–128.
- ^ фон Берталанфи, Л. 1968. Общая теория систем. Нью-Йорк: Джордж Бразиллер.
- ^ Абрахамс, М.; Колган, П. (1985). «Риск хищничества, гидродинамическая эффективность и их влияние на структуру школы». Экологическая биология рыб . 13 (3): 195–202. Бибкод : 1985EnvBF..13..195A . дои : 10.1007/bf00000931 . S2CID 22329892 .
- ^ Партридж, Б.; Питчер, Т.; Каллен, М.; Уилсон, Дж. (1980). «Трехмерная структура рыбных косяков». Поведенческая школа и социобиология . 6 (4): 277–288. дои : 10.1007/bf00292770 . S2CID 8032766 .
- ^ Перес, Даниэла М; Бэквелл, Патрисия Р.Ю. (8 ноября 2019 г.). «Расстояние между самцами и выбор самки у краба-скрипача» . Поведенческая экология . 30 (6): 1769–1774. дои : 10.1093/beheco/arz147 . hdl : 1885/204961 . ISSN 1045-2249 .
- ^ Милински, Х.; Хеллер, Р. (1978). «Влияние хищника на оптимальное пищевое поведение колюшек». Природа . 275 (5681): 642–644. Бибкод : 1978Natur.275..642M . дои : 10.1038/275642a0 . S2CID 4184043 .
- ^ Йешке Дж. М., Толлриан Р. (2007). «Роение добычи: какие хищники сбиваются с толку и почему?». Поведение животных . 74 (3): 387–393. дои : 10.1016/j.anbehav.2006.08.020 . S2CID 53163951 .
- ^ Иоанну CC, Тош Ч.Р., Невилл Л., Краузе Дж. (2008). «Эффект замешательства — от нейронных сетей до снижения риска нападения хищников» . Поведенческая экология . 19 (1): 126–130. дои : 10.1093/beheco/arm109 .
- ^ Кракауэр, округ Колумбия (1995). «Группы сбивают с толку хищников, используя узкие места восприятия: коннекционистская модель эффекта замешательства». Поведенческая экология и социобиология . 36 (6): 421–429. дои : 10.1007/BF00177338 . S2CID 22967420 .
- ^ Олсон Р.С., Хинтце А., Дайер ФК, Кнестер Д.Б., Адами С. (2013). «Замешательства хищников достаточно, чтобы развить роевое поведение» . JR Soc. Интерфейс . 10 (85): 20130305.arXiv : 1209.3330 . дои : 10.1098/rsif.2013.0305 . ПМК 4043163 . ПМИД 23740485 .
- ^ Демсар Дж., Хемельрейк К.К., Хильденбрандт Х., Баец И.Л. (2015). «Имитация нападения хищников на школы: развитие комплексной тактики» (PDF) . Экологическое моделирование . 304 : 22–33. Бибкод : 2015EcMod.304...22D . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018 . hdl : 11370/0bfcbb69-a101-4ec1-833a-df301e49d8ef . S2CID 46988508 .
- ^ Робертс, Г. (1996). «Почему индивидуальная бдительность снижается по мере увеличения размера группы». Анимальное поведение . 51 (5): 1077–1086. CiteSeerX 10.1.1.472.7279 . дои : 10.1006/anbe.1996.0109 . S2CID 53202810 .
- ^ Лима, С. (1995). «Назад к основам бдительности против хищников: эффект размера группы». Поведение животных . 49 (1): 11–20. дои : 10.1016/0003-3472(95)80149-9 . S2CID 53205760 .
- ^ Олсон Р.С., Хейли П.Б., Дайер ФК, Адами С. (2015). «Изучение эволюции компромисса между бдительностью и поиском пищи у групповых организмов» . Королевское общество открытой науки . 2 (9): 150135. arXiv : 1408.1906 . Бибкод : 2015RSOS....250135O . дои : 10.1098/rsos.150135 . ПМЦ 4593673 . ПМИД 26473039 .
- ^ Гамильтон, WD (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». Дж. Теория биологии . 31 (2): 295–311. Бибкод : 1971JThBi..31..295H . дои : 10.1016/0022-5193(71)90189-5 . ПМИД 5104951 .
- ^ Олсон Р.С., Кнестер Д.Б., Адами С. (2013). «Критическое взаимодействие между хищничеством, зависящим от плотности, и эволюцией эгоистичного стада». Материалы 15-й ежегодной конференции по генетическим и эволюционным вычислениям . Гекко '13. стр. 247–254. дои : 10.1145/2463372.2463394 . ISBN 9781450319638 . S2CID 14414033 .
- ^ Тернер, Г.; Питчер, Т. (1986). «Снижение атак: модель групповой защиты путем комбинированного предотвращения и разбавления». Американский натуралист . 128 (2): 228–240. дои : 10.1086/284556 . S2CID 84738064 .
- ^ Краузе, Дж.; Ракстон, Г.; Рубинштейн, Д. (1998). «Всегда ли размер косяка влияет на успех охоты хищника?». Журнал биологии рыб . 52 (3): 494–501. дои : 10.1006/jfbi.1997.0595 .
- ^ Питчер, Т.; Магурран, А.; Уинфилд, И. (1982). «Рыба в больших косяках быстрее находит пищу». Поведение. Экол. И социобиология . 10 :2.
- ^ Партридж, Б. Йоханссон; Калиш, Дж. (1983). «Структура косяков гигантского голубого тунца в заливе Кейп-Код». Экологическая биология рыб . 9 (3–4): 253–262. Бибкод : 1983EnvBF...9..253P . дои : 10.1007/bf00692374 . S2CID 6799134 .
- ^ Рыба, Ф.Э. Кинематика плавания утят строем: последствия положения. (1995) Журнал экспериментальной зоологии 273:1-11.
- ^ Биро, Д., Самптер, DJ, Мид, Дж. и Гилфорд, Т., 2006. От компромисса к лидерству в возвращении голубей. Текущая биология , 16 (21), стр. 2123-2128.
- ^ Александр, Р.Д., 1974. Эволюция социального поведения. Ежегодный обзор экологии и систематики , 5 (1), стр.325-383.
- ^ Перейти обратно: а б Браун, Ч.Р. и Браун, М.Б., 1986. Эктопаразитизм как плата за колониальность скальных ласточек (Hirundopyrronota). Экология , 67 (5), стр.1206-1218.
- ^ Перейти обратно: а б Лоле, К., 1995. Социальные барьеры на пути передачи патогенов в популяциях диких животных. Экология , 76 (2), стр.326-335.
- ^ Чепмен, Калифорния, и Валента, К., 2015. Затраты и выгоды групповой жизни не являются ни простыми, ни линейными. Труды Национальной академии наук , 112 (48), стр. 14751-14752.
- ^ Россман, С., Остром, П.Х., Столен, М., Баррос, Н.Б., Ганди, Х., Стрикер, К.А. и Уэллс, Р.С., 2015. Индивидуальная специализация в пищевых привычках самок афалин, живущих в трофически разнообразных и Устье с богатой средой обитания. Экология , 178 (2), стр. 415-425.
- ^ Форд, младший и Сверер, С.Э., 2013. Компания двоих, толпа троих: ограничения в еде и жилье перевешивают преимущества группового проживания в мелководном стае. Экология , 94 (5), стр.1069-1077.
- ^ Молвар, Э.М. и Бойер, RT, 1994. Затраты и выгоды группового проживания недавно ставших социальными копытных: аляскинского лося. Журнал маммологии , 75 (3), стр. 621-630.
- ^ Боррис, К., Ларни, Э., Лу, А., Осси, К. и Кениг, А., 2008. Издержки размера группы: более низкие темпы развития и воспроизводства в больших группах листообразных обезьян. Поведенческая экология , 19 (6), стр. 1186-1191.
- ^ Сильва, Дж.Д., Макдональд, Д.В. и Эванс, П.Г., 1994. Чистые затраты на групповое проживание у одиночного собирателя, евразийского барсука (Meles meles). Поведенческая экология , 5 (2), стр. 151-158.
- ^ Стерк, Э.Х., Уоттс, Д.П. и ван Шайк, К.П., 1997. Эволюция женских социальных отношений у нечеловеческих приматов. Поведенческая экология и социобиология , 41 (5), стр. 291-309.
- ^ Pride, RE, 2005. Оптимальный размер группы и сезонный стресс у кошачьих лемуров (Lemur catta). Поведенческая экология , 16 (3), стр. 550-560.
- ^ Клаттон-Брок, TH, 1989. Передача самок и предотвращение инбридинга у социальных млекопитающих. Природа , 337 (6202), с.70.
- ^ Хьюи, Лейси Ф.; Хейн, Эндрю М.; Страндбург-Пешкин, Ариана; Йенсен, Франц Х. (19 мая 2018 г.). «Проблемы и решения изучения коллективного поведения животных в дикой природе» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 373 (1746): 20170005. doi : 10.1098/rstb.2017.0005 . ПМК 5882975 . ПМИД 29581390 .
- ^ М. Баллерини, Н. Кабиббо, Р. Канделье, А. Каванья, Э. Сисбани, И. Джардина, А. Орланди, Г. Паризи, А. Прокаччини, М. Виале и В. Здравкович (2008) «Эмпирический исследование стад скворцов: эталонное исследование коллективного поведения животных» Animal Behavior 76(1): 201-215.
- ^ Вишидо, С.; Пэрриш, Дж .; Грюнбаум, Д. (2004). «Индивидуальное поведение и возникающие свойства рыбных косяков: сравнение наблюдений и теории» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 273 : 239–249. Бибкод : 2004MEPS..273..239В . дои : 10.3354/meps273239 .
- ^ Перейти обратно: а б с Каванья, А.; Чимарелли, Джардина; Орланди, Паризи; Прокаччини, Сантагати; Стефанини (2008). «Новые статистические инструменты для анализа структуры групп животных». Математические биологические науки . 214 (1–2): 32–37. дои : 10.1016/j.mbs.2008.05.006 . ПМИД 18586280 .
- ^ М. Баллерини, Н. Кабиббо, Р. Канделье, А. Каванья, Э. Сисбани, И. Джардина, В. Лекомт, А. Орланди, Дж. Паризи, А. Прокаччини, М. Виале и В. Здравкович ( 2008) «Взаимодействие, определяющее коллективное поведение животных, зависит от топологического, а не метрического расстояния: данные полевого исследования» PNAS 105:1232-1237.
- ^ Хильденбрандт, Х; Карере, К; Хемельрейк, СК (2010). «Самоорганизованные воздушные демонстрации тысяч скворцов: модель» . Поведенческая экология . 21 (6): 1349–1359. arXiv : 0908.2677 . дои : 10.1093/beheco/arq149 .
- ^ Хемельрейк, СК; Хильденбрандт, Х (2011). «Некоторые причины изменчивой формы стай птиц» . ПЛОС ОДИН . 6 (8): e22479. Бибкод : 2011PLoSO...622479H . дои : 10.1371/journal.pone.0022479 . ПМК 3150374 . ПМИД 21829627 .
- ^ Проект Звездный флаг
- ^ Модель поведения роя, разработанная Гронингенским университетом.
- ^ Роменский, Максим; Герберт-Рид, Джеймс Э.; Иоанну, Христос С; Шорковский, Алекс; Уорд, Эшли Дж.В.; Самптер, Дэвид Дж. Т. (18 ноября 2019 г.). «Количественная оценка структуры и динамики рыбных косяков, находящихся под угрозой нападения хищников, в трех измерениях» . Поведенческая экология . 31 (2): 311–321. дои : 10.1093/beheco/arz197 . hdl : 1983/a8e5a62c-48b4-4653-aa6d-57013dd5b4e0 . ISSN 1045-2249 .
- ^ Самптер, Д. http://www.collective-behavior.com/index.html
- ^ Самптер, Д.; Краузе, Дж; Джеймс, Р.; Кузен, И.; Уорд, А. (2008). «Принятие рыбами консенсусного решения» . Современная биология . 18 (22): 1773–1777. Бибкод : 2008CBio...18.1773S . дои : 10.1016/j.cub.2008.09.064 . ПМИД 19013067 . S2CID 11362054 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Камазин С., Денебур Дж.Л., Фрэнкс Н.Р., Снейд Дж., Тераулаз Г. и Бонабо Э. (2001) Самоорганизация в биологических системах Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси ISBN 0-691-01211-3 (особенно глава 11)
- Самптер, DJT (2010) «Коллективное поведение животных», Princeton University Press, Принстон, ISBN 978-0-691-14843-4
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Веб-сайт «Коллективное поведение животных», сопровождающий одноименную книгу Дэвида Самптера (2008).
- Проект STARFLAG. Архивировано 28 июля 2020 г. в Wayback Machine : проект по стайке скворцов.
- Центр биологического дизайна Технологического института Джорджии
- Названия групп животных, автор ArapahoeTina на сайте arapahoelibraries.org