Забитый гемипепсис

Забитый гемипепсис
	Сан-Диего, Калифорния
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Помпилиды
Род:	гемипепсис
Разновидность:	Х. устулата
Биномиальное имя
	Забитый гемипепсис ; Дальбом , 1843 г.
Синонимы
	Мигнимия крессони (Бэнкс, 1926) ;

Hemipepsis ustulata — вид осы-птицееда, обитающий на юго-западе США . Ястребы-тарантулы — это большое и заметное семейство длинноногих ос , которые охотятся на птицеедов, используя свои длинные ноги, чтобы схватить добычу, а затем парализовать считает одним из самых болезненных в насекомых мире ее мощным укусом (который Шмидт ). индекс боли при укусе ). Они ведут одиночный образ жизни и демонстрируют токующее в своих брачных ритуалах территориальное поведение.

Описание и идентификация

H. ustulata обычно имеет матово-черное тело с ржаво-оранжевыми крыльями. Это один из самых крупных перепончатокрылых , вырастающий до 5 см в длину. ^{[ 2 ]} Хотя Hemipepsis похож на своих родственников Pepsis , последний, как правило, имеет более черный металлический цвет с темно-синим полосатым рисунком. Поскольку их биология и внешний вид схожи, единственный надежный способ отличить их друг от друга — это рисунок жилкования крыльев . ^{[ 3 ]}

Распространение и среда обитания

H. ustulata распространена в засушливом климате юго-запада США, от Калифорнии до Аризоны , Нью-Мексико и Техаса , а также на севере до Невады , Оклахомы и Канзаса . ^{[ 4 ]} Большая часть полевых исследований H. ustulata была выполнена в пустыне Сонора недалеко от Феникса, штат Аризона , Джоном Алкоком . H. ustulata совпадает Распространение с распространением пауков -терафозидов , на которых они паразитируют, чтобы вырастить потомство. Самцы, которые значительно меньше самок, обладают более тонкими телами и имеют более яркий оттенок крыльев , служащий визуальным сигналом во время брачных ритуалов . У самок, напротив, крепкое тело, а крылья немного темнее. осы Антенна с ее уникальной кривой и двенадцатью сегментированными частями обеспечивает дополнительный слой для идентификации, отличая ее от других Pompilidae представителей .

История жизни

Паразитоидизм

Тезка «тарантулового ястреба» возникла из-за того, что он охотился на птицеедов при выращивании детенышей. После спаривания самка осы ищет тарантула либо на свободном выгуле, либо в его норе. Схватившись с тарантулом, оса наносит мощный укус, который парализует тарантула, но сохраняет ему жизнь. ^{[ 2 ]} Это позволяет осе отложить яйцо, которое прилипает к брюшку паука. На одного тарантула приходится одно яйцо. Яйцо около 5 мм в длину, слегка изогнутое, кремово-белого цвета. Затем оса тащит парализованного тарантула вместе с яйцом, иногда на расстояние до 100 м, в полость или нору, которую нужно запечатать. ^{[ 5 ]} Эта землянка может быть либо вырыта осой, либо представлять собой нору парализованного паука. ^{[ 6 ]} Когда личинка вылупляется, она питается органами паука, сохраняя при этом жизнь паука как можно дольше. ^{[ 7 ]}

Личинка

Примерно через три дня после откладки яйца свободный конец яйца становится стекловидно-белым. Личинка прогрызает себе путь наружу с помощью челюстей . В конце концов яичная скорлупа раскалывается, обнажая блестящую белую безногую личинку. Личинка, все еще прикрепленная к тарантулу-хозяину хвостовым концом, выгибается и впивается в кожу тарантула, создавая перфорацию, чему способствует растворяющаяся жидкость. После того как личинка прочно прикрепилась хвостом и головой к тарантулу, она начинает высасывать соки из тела тарантула. Во время питания личинка растет, быстро наедаясь на тарантула и темнея. По мере роста он несколько раз линяет , сбрасывая головную капсулу и экзоскелет . После каждой линьки он возобновляет питание, часто через новое отверстие. К четвертому возрасту брюшко тарантула слегка сжалось. На пятом и последнем возрасте у личинки развилась пара толстых трехзубых челюстей , позволяющих ей не отставать от своего пищевого поведения. ^{[ 6 ]} К этому моменту личинка становится мускулистой и подвижной. Он прорезает дыру в панцире тарантула и просовывает голову и грудную клетку внутрь паука-хозяина, продолжая жадно питаться. Во время кормления он выдалбливает тарантула до оснований ног паука. ^{[ 6 ]} Как только личинка начинает питаться ногами, тарантул погибает. Весь этот процесс от яйца до пятого возраста занимает в общей сложности около 35 дней.

Кокон и куколка

Личинка начинает плести хрупкий каркас, поддерживающий свой кокон . Кокон Hemipepsis представляет собой коричневую шелковистую структуру. Он немного шире на конце, из которого выйдет оса. Внутренняя стена покрыта лаком, но внутреннего кокона не видно. ^{[ 8 ]} Завершение занимает несколько часов, и в конце личинка опорожняет пищеварительный тракт ; этот меконий , или первый стул, в конце кокона становится затвердевшей массой. Личинка стала намного меньше, чем была в конце кормления, потому что она потратила очень много содержимого тела на вращение кокона и опорожнение пищеварительного канала. Кокон из первоначального шелковисто-серого цвета становится жирно-янтарно-желтым. Время вылупления зависит от сезона: кокон, образовавшийся в начале лета, может вылупиться в течение того же лета, но позднелетний или осенний выводок может оставаться в форме кокона до следующей весны или лета. ^{[ 6 ]} Достигнув стадии куколки, головная капсула расщепляется по средней линии, и из сброшенной личиночной кожи выходит стеклянная беловатая куколка. Куколка становится кремово-желтой, с серо-голубыми, сквозь тонкие покровы проглядывают большие сложные глаза. Также можно увидеть антенну , короткие подушечки крыльев и спинные шипы.

Выход из кокона

По мере развития закрытой осы куколка темнеет. Слышен резкий царапающий звук, когда молодая оса своими сильными челюстями вырывается из жесткого кокона. ^{[ 6 ]} Вылупившийся кокон содержит остатки личиночной кожи, кожи куколки, отходы личиночной стадии и молодой осы. Затем молодая оса выкапывает путь из подземной клетки.

Поведение

Разведение

Сезон размножения H. ustulata длится два с половиной месяца. ^{[ 9 ]} Отдельные самцы активно ищут себе пару на горных хребтах до трех недель за раз. Многие самцы живут более одного месяца.

Коммуникация

Способы общения между представителями H. ustulata неизвестны, особенно внутри образуемых ими агрегатов. Однако сильные остаточные запахи ос, характер полета и яркая окраска — все это вероятные кандидаты на то, как они общаются друг с другом. ^{[ 6 ]}

позорное поведение

Самцы часто выбирают деревья Пало-Верде в качестве ориентиров. Наиболее предпочтительные территории, как правило, расположены выше по горным хребтам. ^{[ 10 ]} В сезон лета самцов происходит значительная смена территориальных владений. Средняя продолжительность проживания мужчин составляет около 8 дней. ^{[ 10 ]} Право собственности оспаривается в ходе воздушного боя. Более крупные самцы имеют преимущество, вытесняя более мелких самцов с предпочтительных территорий в течение брачного сезона. Во время брачного сезона самцы встречаются в большом количестве; самки встречаются редко. Соотношение рабочих полов в это время сильно смещено в сторону самцов. В некотором смысле H. ustulata напоминает система спаривания лек- полигинию . У насекомых, обитающих на вершинах холмов , самец защищает территорию. Самки могут посещать эти территории, но они остаются там лишь на время, необходимое для спаривания, а не для гнездования или кормления. У токущих видов территория, защищаемая самцами, не содержит ресурсов для самок, таких как еда, кров или привлекательные места для гнездования. Другие характеристики покусывающего поведения H. ustulata включают наличие арены для спаривания, где самцы собираются из года в год, при этом каждый самец защищает свою собственную насестную/демонстрационную территорию, а восприимчивые самки спариваются выборочно и при осмотре территориальных самцов.

Согласованность территориальных ориентиров

Оса-тарантул-ястреб возвращается к одним и тем же выдающимся растениям, а именно к деревьям Пало-Верде ( Cercidium microphyllum ), год за годом во время брачного сезона. Рейтинг предпочтений многолетних территорий в пределах одного горного хребта остается весьма постоянным из поколения в поколение. ^{[ 10 ]} Косвенные данные показывают, что стабильность предпочтений самцов из года в год свидетельствует о том, что доступ к самкам связан с возможностью приобретения высокоранговых территорий.

Изменение размера и его поведенческие и эволюционные последствия

Часто в естественной истории вида большой размер тела дает репродуктивное преимущество. Это поднимает вопрос в отношении H. ustulata : почему более мелкие осы сохраняются? Из поколения в поколение среди этих ястребов-птицеедов существуют большие различия в размерах. Осы не растут после метаморфоза , поэтому более мелкие животные постоянно находятся в невыгодном положении, конкурируя со своими более крупными собратьями. Исследования Джона Алкока подчеркивают важность различий в размерах для завоевания желаемых территорий среди самцов ос H. ustulata . Поведение самок, обеспечивающее пропитание, может играть роль в поддержании размерной изменчивости этого вида. ^{[ 4 ]} У ястребов-птицеедов размер потомства определяется решением матери о том, сколько вкладывать в каждое потомство. Размер тарантула, пойманного осой-матерью, определяет, насколько большой станет личинка, когда вырастет. Покорение более крупного тарантула требует больших затрат энергии и представляет больший риск для матери-осы. Если потомство представляет собой крупного самца, оно должно быть в два раза более приспособлено, чем потомство меньшего самца, чтобы окупить вложения матери-осы. Таким образом, в некоторых случаях матери-осе может быть выгодно произвести на свет много маленьких потомков мужского пола. Это позволит им иметь тот же уровень приспособленности, что и самки, но с меньшим количеством более крупного потомства .

Территориальная оборона

Территориальные самцы этого вида садятся на густую растительность на больших высотах (1500 м и выше) и отгоняют злоумышленников. ^{[ 4 ]} Не более одной особи занимают каждую территорию более нескольких минут. Время от времени оса-землевладелец совершает короткие регулярные полеты со своего насеста. Среди этого вида часто встречаются вторгающиеся посетители, поскольку самцы борются за лучшую территорию. Иногда злоумышленник вступает в воздушный бой с владельцем территории за владение насестом, деревом или кустом. Два самца сталкиваются крыльями и поднимаются по спирали вертикально вверх, вступая в воздушную борьбу за территорию.

Взаимодействие с другими видами

Диета

Личинки H. ustulata питаются тарантулами, которые парализованы и пойманы взрослыми осами. Взрослые осы проводят длительное время в патрулировании и активном поиске добычи на земле. Взрослые осы питаются нектаром , а в течение дня посещают цветы и цветущие растения. Популярные источники нектара включают молочаи ( Asclepias ) и западные мыльные деревья ( Sapindus saponaria ). ^{[ 8 ]}

Хищники

Изнурительный и болезненный укус H. ustulata отпугивает почти всех хищников. Никаких примеров хищничества взрослых ястребов-птицеедов амфибиями, рептилиями или млекопитающими не известно. ^{[ 8 ]} Единственными задокументированными примерами хищничества ястребов-птицеедов являются королевские птицы в Пуэрто-Рико, обнаруженные уважаемым энтомологом доктором Пунзо, который наблюдал два случая, когда дорожные бегуны нападали на приземлившихся ястребов-птицеедов. ^{[ 4 ]} Однако неизвестно, были ли эти ястребы-птицееды здоровы на момент нападения, были ли они самцами или самками. Случаи нападения дорожных бегунов в литературе в лучшем случае редки, даже на безобидных самцов, что говорит об защитной эффективности и репутации ястребов-птицеедов в животном мире.

Конвергентная эволюция

Имеющиеся данные свидетельствуют о конвергентной эволюции предпочтений H. ustulata в выборе мест для сидения и патрулирования с другими обитающими на вершинах холмов насекомыми, пустыни Сонора . ^{[ 4 ]} Высокие горные хребты привлекают самцов различных видов насекомых, обитающих на вершинах холмов , в том числе ос-тарантулов, различных бабочек и оводов . Среди этих хребтов определенные места с гораздо большей вероятностью будут заняты территориальными самцами. ^{[ 4 ]} Кроме того, эти предпочтительные территории из года в год остаются стабильными, и разные виды, по-видимому, имеют схожие предпочтения в отношении доступных участков. Предпочтительные территории, как правило, представляют собой большие видимые цели, возвышающиеся над горными хребтами. Эти наблюдения были подтверждены исследованием с использованием искусственных ориентиров. ^{[ 4 ]} Такое схожее ранжирование территорий предполагает широко распространенную конвергенцию способностей сложных глаз насекомых, живущих на вершинах холмов, в их восприятии того, что представляет собой заметный ориентир.

Оборона

Бронежилет

Склериты . , шипы на ногах и покровный панцирь осы являются приспособлениями для защиты ^{[ 8 ]}^{[ 11 ]}

Яд

Яд укуса H. ustulata способен парализовать добычу на несколько месяцев; этот паралич не является фатальным, но добыча, скорее всего, умрет от голода до того, как паралич пройдет. ^{[ 12 ]} Укус ястреба-птицееда ( Pepsis spp.) описывается по индексу боли при укусе Шмидта как «ослепляющий, жестокий, шокирующе электрический» и «как будто в ванну с пеной только что бросили работающий фен». У людей боль от укуса может быть смертельной в зависимости от состояния человека, включая вес и массу тела. В лучшем случае это рвущая боль, продолжающаяся более трех дней. ^{[ 13 ]}

Предупреждающий цвет и запах

H. ustulata и другие ястребы-птицееды имеют апосематическую окраску. Они варьируются от черного до сине-черного цвета с ярко-желтыми, оранжевыми или красными крыльями. Они также издают апосематический запах, который отпугивает хищников. ^{[ 6 ]}

Мимикрия

Ястребы-птицееды используют сходящуюся окраску для защиты. Самки ястребов-птицеедов отгоняют потенциальных хищников своим жалом, а самцы, которые не имеют жал, отгоняют хищников, поскольку они похожи на самку. Другие виды, такие как Tragidion deceptum , вид жука, и Urocerus Californicus , калифорнийская оса-хвостка, отгоняют хищников посредством мюллеровской и бейтсовской мимикрии ястребов-птицеедов. ^{[ 6 ]}^{[ 13 ]}

Агрегация

Когда ресурсов не хватает, осы-тарантулы-ястребы образуют скопления как для защиты, так и для добывания пищи. Скопления ос-тарантуловых ястребов представляют собой большую угрозу для потенциальных хищников, чем отдельные осы, что делает их эффективными в отражении потенциальных хищников. Помимо защитного значения, такие скопления также помогают осам находить нектар и увеличивают возможности для спаривания. ^{[ 6 ]}

Ссылки

^ «Таксономия Hemipepsis ustulata (Dahlbom, 1843)» . Insectoid.info . Проверено 10 апреля 2017 г. .
^ Jump up to: ^а ^б Шмидт, Джастин О. (2004). «Яд и хорошая жизнь ястребов-птицеедов (Hymenoptera: Pompilidae): как есть, не быть съеденными и жить долго». Журнал Канзасского энтомологического общества . 77 (4): 402–413. дои : 10.2317/E-39.1 . S2CID 86401017 .
^ Эванс, Ховард Э. «ОСЫ-ПАУКИ КОЛОРАДО (перепончатокрылые, POMPILIDAE): АННОТИРОВАННЫЙ КОНТРОЛЬНЫЙ СПИСОК». Натуралист Большого Бассейна 57.3 (1997): 189–97. ДЖСТОР. Веб. 25 сентября 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Алкок, Джон. «Конвергентная эволюция предпочтений мест для сидения и патрулирования некоторых холмистых насекомых пустыни Сонора». Юго-западный натуралист 29.4 (1984): 475–80. ДЖСТОР. Веб. 25 сентября 2014 г.
^ Рау, П. и Н. Рау. Исследования ос в полевых условиях. Принстон: Принстон, UP, 1970. Печать. Шмидт, Джастин О. «Яд и хорошая жизнь тарантуловых ястребов (Hymenoptera: Pompilidae): как есть, не быть съеденным и жить долго». Журнал Канзасского энтомологического общества 77.4 (2004): 402-13.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Уильямс, Фрэнсис X. «Исследование истории жизни ос Pepsis и Hemipepsis в Калифорнии (Hymenoptera, Pompilidae)». Анналы Энтомологического общества Америки 49 (1956): 447–66.
^ Петрункевич, Александр. «Тарантул против ястреба-птицееда: исследование инстинкта». Журнал экспериментальной зоологии 45.2 (1926): 367–97. Веб.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шмидт, Джастин О. «Яд и хорошая жизнь тарантуловых ястребов (Hymenoptera: Pompilidae): как есть, не быть съеденным и жить долго». Журнал Канзасского энтомологического общества 77.4 (2004): 402-13. Веб.
^ Алкок, Джон. «Территориальность Лека у ястреба-птицееда Hemipepsis Ustulata (Hymenoptera: Pompilidae)». Поведенческая экология и социобиология 8.4 (1981): 309-17.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Алкок, Джон. «СООТВЕТСТВИЕ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ПРИВЛЕКАТЕЛЬНОСТИ НАБОРА ЗНАКОВЫХ ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ УЧАСТКОВ ДЛЯ ДВУХ ПОКОЛЕНИЙ МУЖСКИХ ОС-ТАРАНТУЛОВ-ЯСКОРОВ (HYNIENOPTERA: POMPILIDAE)». Поведение животных 31 (1983): 74-80.
^ Петрункевич, Александр (июль 1926 г.). «Тарантул против ястреба-птицееда: исследование инстинктов» . Журнал экспериментальной зоологии . 45 (2): 367–397. Бибкод : 1926JEZ....45..367P . дои : 10.1002/jez.1400450202 . ISSN 0022-104X .
^ Дашевский, Даниил; Родригес, Хуанита (2021). «Краткий обзор ядов и токсинов паукообразных ос (Hymenoptera: Pompilidae)» . Токсины . 13 (11): 744. doi : 10.3390/toxins11070427 . ПМЦ 8622703 . ПМИД 34822528 .
^ Jump up to: ^а ^б Шмидт, Джастин О. (2004). «Яд и хорошая жизнь ястребов-птицеедов (Hymenoptera: Pompilidae): как есть, не быть съеденными и жить долго» . Журнал Канзасского энтомологического общества . 77 (4): 402–413. ISSN 0022-8567 .

Внешние ссылки

гемипепсиса Фотогалерея [1]
Видео об индексе боли Шмидта [2]
Тарантул-ястреб Боевой тарантул [3]

[Insectoid-1] «Таксономия Hemipepsis ustulata (Dahlbom, 1843)» . Insectoid.info . Проверено 10 апреля 2017 г. .

[Schmidt-2] Jump up to: ^а ^б Шмидт, Джастин О. (2004). «Яд и хорошая жизнь ястребов-птицеедов (Hymenoptera: Pompilidae): как есть, не быть съеденными и жить долго». Журнал Канзасского энтомологического общества . 77 (4): 402–413. дои : 10.2317/E-39.1 . S2CID 86401017 .

[3] Эванс, Ховард Э. «ОСЫ-ПАУКИ КОЛОРАДО (перепончатокрылые, POMPILIDAE): АННОТИРОВАННЫЙ КОНТРОЛЬНЫЙ СПИСОК». Натуралист Большого Бассейна 57.3 (1997): 189–97. ДЖСТОР. Веб. 25 сентября 2014 г.

[:0-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Алкок, Джон. «Конвергентная эволюция предпочтений мест для сидения и патрулирования некоторых холмистых насекомых пустыни Сонора». Юго-западный натуралист 29.4 (1984): 475–80. ДЖСТОР. Веб. 25 сентября 2014 г.

[5] Рау, П. и Н. Рау. Исследования ос в полевых условиях. Принстон: Принстон, UP, 1970. Печать. Шмидт, Джастин О. «Яд и хорошая жизнь тарантуловых ястребов (Hymenoptera: Pompilidae): как есть, не быть съеденным и жить долго». Журнал Канзасского энтомологического общества 77.4 (2004): 402-13.

[Williams,_Francis_X_1956-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Уильямс, Фрэнсис X. «Исследование истории жизни ос Pepsis и Hemipepsis в Калифорнии (Hymenoptera, Pompilidae)». Анналы Энтомологического общества Америки 49 (1956): 447–66.

[7] Петрункевич, Александр. «Тарантул против ястреба-птицееда: исследование инстинкта». Журнал экспериментальной зоологии 45.2 (1926): 367–97. Веб.

[Schmidt,_Justin_O_2004-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шмидт, Джастин О. «Яд и хорошая жизнь тарантуловых ястребов (Hymenoptera: Pompilidae): как есть, не быть съеденным и жить долго». Журнал Канзасского энтомологического общества 77.4 (2004): 402-13. Веб.

[9] Алкок, Джон. «Территориальность Лека у ястреба-птицееда Hemipepsis Ustulata (Hymenoptera: Pompilidae)». Поведенческая экология и социобиология 8.4 (1981): 309-17.

[Alcock,_John_1983-10] Jump up to: ^а ^б ^с Алкок, Джон. «СООТВЕТСТВИЕ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ПРИВЛЕКАТЕЛЬНОСТИ НАБОРА ЗНАКОВЫХ ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ УЧАСТКОВ ДЛЯ ДВУХ ПОКОЛЕНИЙ МУЖСКИХ ОС-ТАРАНТУЛОВ-ЯСКОРОВ (HYNIENOPTERA: POMPILIDAE)». Поведение животных 31 (1983): 74-80.

[11] Петрункевич, Александр (июль 1926 г.). «Тарантул против ястреба-птицееда: исследование инстинктов» . Журнал экспериментальной зоологии . 45 (2): 367–397. Бибкод : 1926JEZ....45..367P . дои : 10.1002/jez.1400450202 . ISSN 0022-104X .

[12] Дашевский, Даниил; Родригес, Хуанита (2021). «Краткий обзор ядов и токсинов паукообразных ос (Hymenoptera: Pompilidae)» . Токсины . 13 (11): 744. doi : 10.3390/toxins11070427 . ПМЦ 8622703 . ПМИД 34822528 .

[:1-13] Jump up to: ^а ^б Шмидт, Джастин О. (2004). «Яд и хорошая жизнь ястребов-птицеедов (Hymenoptera: Pompilidae): как есть, не быть съеденными и жить долго» . Журнал Канзасского энтомологического общества . 77 (4): 402–413. ISSN 0022-8567 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]