Люди были удалены
Люди были удалены | |
---|---|
![]() | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Апиды |
Клэйд : | Корбикулата |
Племя: | Мелипонин |
Род: | Простолюдин |
Разновидность: | удаленный стр.
|
Биномиальное имя | |
Люди были удалены (Хольмберг, 1903 г.)
| |
![]() | |
Ареал P. remota |
Plebeia remota — вид безжалостных пчел семейства Apidae и трибы Meliponini . Пчелы этого вида обычно встречаются в нескольких штатах на юге Бразилии, а их гнезда можно найти в дуплах деревьев. [ 1 ] В зависимости от региона P. remota может иметь разную морфологию и демонстрировать разное поведение. [ 2 ] Рацион пчелы состоит из нектара и пыльцы . [ 3 ] которые интенсивно собираются из нескольких источников. [ 4 ] Исследователи провели множество исследований, анализируя изменения, происходящие в колонии во время репродуктивной диапаузы. [ 3 ] [ 5 ] и что происходит во время процесса снабжения и откладки яиц или POP. [ 5 ]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]P. remota является представителем отряда Hymenoptera , отряда насекомых, включающего пчел, ос и муравьев. В составе Hymenoptera он принадлежит к семейству Apidae. Эта пчела принадлежит к племени Мелипонини . Наибольшее количество видов Meliponini обитает в Неотропах , где известно около 420 видов. [ 6 ] В пределах рода Plebeia описано около 40 видов. Как и другие виды Meliponini, P. remota — пчела без жала. [ 1 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]P. remota — небольшая пчела, примерно 3–6 мм в длину. Он демонстрирует характеристики пчел рода Plebeia , которые включают беловатые или желтые полосы на лице и груди . [ 1 ] Как и другие виды Meliponini, он имеет треугольное строение тела, редкую шерсть и уменьшенное жилкование крыльев . [ 7 ]
Гнезда P. remota обычно состоят из небольшого летка с прополисом , размером не больше головы рабочей пчелы, кучки из 8-10 горизонтальных сотов от входа, горшков с медом и горшков с пыльцой, расположенных близко к соты и вход соответственно, а также места для хранения смолы и отходов. Отходы вывозятся в дневное время. [ 5 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Ареал распространения P. remota невелик по сравнению с другими видами пчел. Обычно они встречаются на юге Бразилии в штатах Минас-Жерайс , Сан-Паулу , Парана , Санта-Катарина и Риу-Гранди-ду-Сул . Гнезда P. remota обычно располагаются в полостях деревьев; однако найти их в природе сложно, так как размер входа очень мал. В гнездах P. remota может разместиться до 5000 пчел. [ 1 ]
В одном исследовании было показано, что две популяции P. remota , одна из Кунья в штате Сан-Паулу (СП), а другая из Прудентополиса в штате Парана (PR), имели несколько различий как в морфологии, так и в поведении. Франциско и его коллеги полагают, что эти различия вызваны тем, что климат в СП и ПР очень различен. Эти различия могли стать причиной отбора разных фенотипических характеристик P. remota в каждом регионе. Они заметили, что колонии из Кунья в репродуктивный период создают в своих гнездах дополнительный слой серы или воска в форме крыши и что продолжительность их диапаузы короче. королевы Было также замечено, что внешняя морфология щитка , состав секрета желез Дюфура маток и рабочих, летная активность собирателей и регуляция температуры гнезда у этих двух популяций различны. Что еще более интересно, так это то, что во время этого исследования, которое длилось десять лет, две популяции содержались в одном и том же месте, что позволяло легко обмениваться генами. Однако не было поток генов между колониями и высокие показатели классификации указывали на то, что между двумя группами не было гибридизации и они сохранили свои первоначальные характеристики. [ 2 ]

Цикл колонии
[ редактировать ]В большинстве случаев королевы P. remota производят несколько молодых девственных маток, также известных как гинекологии в год . Таким образом, количество образующихся новых колоний относительно невелико. Гины, выжившие после выхода из своих клеток, имеют возможность сформировать собственный рой, а затем покинуть гнездо. Другой, не менее жизнеспособный вариант, заключается в том, что гинекологи просто захватят гнездо после смерти нынешней королевы. [ 8 ] Гинекологи, образующие свои собственные колонии, не уходят далеко от того места, где они родились; таким образом, обычно возникают группы гнезд, в которых особи в этой области связаны друг с другом. [ 1 ]
Поведение
[ редактировать ]Гигиеническое поведение
[ редактировать ]По сравнению с другими видами безжальных пчел, такими как Melipona Quadrifasciata и Tetragonisca angustula , P. remota демонстрирует невероятно эффективное гигиеническое поведение в ответ на мертвые расплоды. В течение 24 часов P. remota удаляет в среднем 69,6% мертвого расплода, а за 48 часов удаляется 96,4% мертвого расплода. Это более эффективно, чем M. Quadrifasciata и T. angustula, которые за 72 часа удалили только 1% и 30% мертвого расплода соответственно. Эффективное гигиеническое поведение пчел P. remota показывает, что у них есть способ противостоять болезням. [ 9 ]
Разделение труда
[ редактировать ]У P. remota разделение труда основано на возрасте работника. наблюдалось 7 различных задач В гнезде P. remota , каждая из которых выполнялась в разное время жизни рабочих. Первая задача, которую выполняют рабочие, обычно включает в себя либо использование керамики для строительства перекладин между сотами и стенами, либо строительство и обслуживание горшков для хранения и соединительной керамической перемычки. Это происходит через несколько дней после появления. Вторая задача, которую выполняют рабочие, — это работа со старыми сотами, помощь молодым пчелам в появлении, их кормление, а затем выгрызание остатков соты. Это происходит, когда они находятся в возрасте от 6 до 30 дней. Третья задача — строительство ячеек, которая предназначена только для пчел в возрасте 12–24 дней. Это также задача, в которой участвует наименьшее количество пчел. Четвертая задача, которую выполняют рабочие, называется обезвоживанием, что означает просто сбор нектара из горшков. Это делают рабочие старше 18 дней или мужчины. Пятая задача — получение нектара от собирателей, которую выполняют рабочие старше 24 дней. Шестая задача — добыча пищи, и она обычно выполняется на заключительном этапе жизни рабочих, который начинается на 30-й день. Седьмая задача включает в себя работы вокруг королевской палаты для гинекологов, которые включают реконструкцию и техническое обслуживание и выполняются рабочими между в возрасте 23 и 85 дней. Задание 1 выполняют 94% рабочих, задание 2 выполняют 21% рабочих, задание 3 выполняют 12% пчел, задание 4 выполняют 69%, задание 5 выполняют 60%, задание Задача 6 выполнена 46%, а задачу 7 — 27% рабочих. [ 5 ]
Брачное поведение
[ редактировать ]В отличие от пчел трибы Apini которых матка полиандрична , у P. remota матки моноандричны , у . [ 10 ] Самцы будут толпиться у входа в колонию, поскольку это увеличит шансы самца на спаривание с девственной королевой. Самец попытается спариться с королевой, когда она попытается покинуть гнездо. Самец, спаривавшийся с королевой, оставляет после себя пробку для спаривания , чтобы предотвратить дальнейшие шансы на спаривание. [ 11 ]
Изменения во время репродуктивной диапаузы
[ редактировать ]У P. remota пчелы подвергаются репродуктивной диапаузе осенью и зимой в Бразилии, во время которой производство расплода практически отсутствует. [ 5 ] [ 10 ] Во время репродуктивной диапаузы в семье происходит множество изменений. Одно из изменений заключается в том, что строительство клеток и выделение пищи для клеток прекращаются. Меняются и способы кормления пчел. Во время диапаузы поиск пищи обычно происходит в середине дня, тогда как во время репродуктивной фазы поиск пищи был относительно постоянным в течение всего дня. Существуют также изменения, происходящие у рабочих во время репродуктивной диапаузы. Рабочие особи, родившиеся непосредственно до или сразу после диапаузы, не только живут дольше, но и возраст, в котором они начинают добывать пищу, меняется с 43 до 90 дней во время репродуктивной фазы до 42 до 107 дней во время диапаузы. [ 3 ]
Процесс подготовки и откладки яиц
[ редактировать ]Безжальные пчелы демонстрируют массовое снабжение расплодными клетками. При массовом заготовке, как только яйцо откладывается в ячейку, ее закрывают и не открывают повторно, пока из нее не выйдет молодая пчела. Обеспечение продовольствием, которое начинается по сигналам, посылаемым маткой, откладка яиц маткой и рабочие, закрывающие ячейки, занимают всего несколько минут. Этот процесс называется процессом подготовки и откладки яиц или POP. POP предполагает не только синхронизированные действия рабочих, но и сложное общение с королевой. Различные виды безжалостных пчел различаются количеством клеток, содержащихся в ПОП. У Plebeia POP характеризуется синхронным строительством клеток, при этом все они очень быстро обеспечиваются и откладывают яйца, после чего вскоре после этого следует строительство новых клеток. следует отметить одну вещь У P. remota : королева не осматривает ячейки перед откладкой в них яиц. Это говорит о том, что королева получает сигналы от рабочих о том, что можно откладывать в них яйца. Еще следует отметить, что первого выброса может быть недостаточно, чтобы вызвать непрерывный выброс яиц, поскольку Известно также, что P. remota способна прерывать серию выделений. В это время рабочая особь также может откладывать яйца. Чаще всего это будут трофические яйца, которые либо передаются королеве в качестве подношения, либо съедаются другим рабочим. Мы также видим, что во время POP рабочий при построении ячейки будет вести себя безразлично к королеве, [ 12 ] но когда вид начинает откладывать яйца, он начинает активно сопротивляться королеве и защищать только что построенную ячейку, что является очень необычным поведением. [ 5 ] Это говорит о том, что матки не только не влияют на строительство ячеек, но также показывает, что рабочие полностью решают, когда они начнут строительство ячеек. [ 12 ]
Родственный отбор
[ редактировать ]Генетическое родство
[ редактировать ]У P. remota родство семьи типично для вида пчел, который спаривается только один раз. Королевы на 50% связаны с рабочими, рабочие на 75% связаны между собой, а самцы, отложенные маткой, на 100% связаны с королевой и на 25% связаны с рабочими; эти соотношения типичны для гаплодиплоидии . [ 13 ] Таким образом, существует конфликт между маткой и рабочими по поводу соотношения полов. Вместо этого рабочие попытаются отложить свои собственные яйца, потому что самцы, рожденные из их яиц, будут более связаны с ними, чем неоплодотворенное яйцо, отложенное королевой. В конце концов, королева обычно побеждает в конфликте, потому что большинство мужчин колонии — ее сыновья. [ 10 ] Это происходит главным образом потому, что когда королева приближается к рабочему, рабочий либо отходит, предлагает еду, либо откладывает трофическое яйцо , которое съедает матка или другой рабочий. [ 5 ]
История жизни
[ редактировать ]Рабочие
[ редактировать ]В одном исследовании, в котором исследовались 37 расплодных сот из пяти семей P. remota , было показано, что 73,40% особей были рабочими. Рабочие производятся в течение всего года и выполняют многие функции, необходимые для выращивания и поддержания гнезда. [ 10 ] Начиная с нескольких дней после рождения и до самой смерти, они постоянно поддерживают улей: от строительства гнезда в раннем возрасте до поиска пищи ближе к концу своей жизни. [ 5 ]
Квинс
[ редактировать ]Исследование показало, что в типичном гнезде вырастает от 1 до 5 гинекологов в течение периода наблюдения, который варьируется от 6 до 18 месяцев. Однако было также отмечено, что иногда P. remota может давать большое количество гинекологов, до 46. Следует также отметить, что гинекологии могут вырабатываться в тех же клетках, которые дают начало рабочему классу. Единственная разница между маткой и рабочими заключается в том, что королевы обычно крупнее, однако это не всегда так, поскольку документально подтверждено, что королевы могут быть того же размера, что и рабочие. То же исследование также показало, что нет никакой корреляции между размером королевы и тем, будут ли они приняты или успешно ли спариваются. [ 8 ] Королевы всегда появляются привлекательными, а это означает, что они вызывают изменения в интранидальном поведении рабочих. Обычно после производства гинекологов большинство из них убивают рабочие. Тех, кто выживет, можно будет сохранить в серных камерах, защищенных восковым барьером, называемым королевским куполом. [ 14 ] Именно те, кто выживет, продолжат путь и сформируют новые колонии. [ 8 ]
Миниатюрные королевы
[ редактировать ]Нередко можно обнаружить, что размер матки у безжалостных пчел может различаться. Миниатюрные королевы наблюдались у шести видов безжаловых пчел, включая P. remota , Cephalotrigona femorata , Plebeia juliani , Schwarziana Quadripunctata , Plebeia emerina и Nannotrigona testaceicornis . У большинства этих видов образование миниатюрных маток очень редкое. наблюдались как крупные, так и миниатюрные матки Однако в некоторых гнездах P. remota . Исследования, проведенные М. Ф. Рибейро и его коллегами, выяснили, имеют ли миниатюрные матки какое-либо адаптивное значение, путем сравнения процента девственных и спаривающихся маток, которые были миниатюрными, с нормальными, а также их яйценоскости. [ 15 ]
В этом исследовании они обнаружили, что выбранные ими девственные матки были в основном миниатюрными, тогда как спаривающиеся матки были в основном нормальными. Однако, исключая семьи с аномальной гинекологической продуктивностью, было равное количество миниатюрных спаривающихся и девственных маток. У маток скорость яйцекладки определяется количеством яйцеклеток . Сравнивая маток нормального размера с миниатюрными матками, Рибейро обнаружил постоянное количество четырех овариол. Кроме того, когда матки разных размеров находились в одинаковых условиях откладки яиц, они обе одинаково активно откладывали яйца. Все эти результаты показывают, что миниатюрные королевы могут спариваться и возглавлять колонии так же хорошо и с такой же вероятностью, как и королевы нормального размера. [ 15 ]
Мужчины
[ редактировать ]В одном исследовании было показано, что в 37 выводках из пяти семей P. remota 26,52% особей или 2966 пчел были мужскими особями. Из 2966 самцов только двое были произведены в королевских клетках. Не во всех выборках в эксперименте в сотах находились самцы. В 18,92% выборок отсутствовали самцы. Из выборок, содержащих самцов, в 16,22% сот самцы составляют более половины популяции особей. Это исследование также показало, что в сотах с расплодом, собранных в июне и октябре 2003 г., наблюдалась наименьшая частота присутствия самцов. В этом исследовании было показано, что существует много различий в производстве самцов и частоте самцов в сотах. [ 10 ]
У P. remota , как и у других видов Melipona , есть определенные периоды времени, когда образуется больше самцов. Эти периоды называются периодами производства самцов. Эти периоды обычно короткие и не синхронны с периодами других колоний, поскольку у каждой колонии свой собственный график размножения. Также у P. remota большинство самцов, рожденных в колонии, были произведены только маткой, хотя рабочие столь же способны производить самцов. Также было замечено, что в сотах с большим количеством самцов процент рабочих был ниже, что указывает на то, что при производстве большого количества самцов инвестиции в рабочих уменьшаются. [ 10 ]
Диета
[ редактировать ]Рацион P. remota обычно состоит из пыльцы и нектара. В зависимости от времени года и различных климатических факторов количество собираемой пыльцы и нектара может меняться. [ 3 ] Подобно другим видам безжальных пчел, P. remota интенсивно использует лишь несколько цветочных ресурсов для сбора необходимой им пыльцы и нектара. [ 4 ] Они получают пыльцу из семи источников, а нектар — из восьми. Эти источники происходят в основном из деревьев, находящихся недалеко от колонии, примерно в 100 метрах. В ходе проведенного исследования P. remota наблюдалась в основном в поисках пищи у Archontophoenix , Cecropia и нескольких видов Eucalyptus . Другими видами, которые также добывались в пищу, но в меньшей степени, были Piptadenia , Tipuana speciosa , Impatiens balsamina , Cabralea sl , Mimosa daleoides и Asparagus sl. В семействе Apidae P. remota занимает промежуточное положение на шкале полилектии , охватывающей десять видов. разновидность. [ 16 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Франциско, Флавио; Ариас, Мария (март 2010 г.). «Выводы об эволюционных и экологических событиях, которые повлияли на структуру популяции Plebeia remota , безжалостной пчелы из Бразилии» (PDF) . Апидология . 41 (2): 216–224. дои : 10.1051/apido/2009079 . S2CID 13300364 .
- ^ Jump up to: а б Франциско, Ф.О.; Нуньес-Сильва, П.; Франкой, Т.М.; Виттманн, Д.; Императрис-Фонсека, ВЛ; Ариас, MC; Морган, ED (11 апреля 2008 г.). «Морфометрические, биохимические и молекулярные инструменты для оценки биоразнообразия. Пример Plebeia nuova (Holmberg, 1903) (Apidae, Meliponini)». Общество насекомых . 55 (3): 231–237. дои : 10.1007/s00040-008-0992-7 . S2CID 9561481 .
- ^ Jump up to: а б с д Нуньес-Сильва, Патрисия; Иларио, Серхио Диас; САНТОС ФИЛЬЮ, Персио де Соуза; Императрис-Фонсека, Вера Люсия (2010). «Собирательная активность Plebeia remoto , вида пчел без жала, зависит от репродуктивного состояния колонии» . Психика: журнал энтомологии . 2010 : 1–16. дои : 10.1155/2010/241204 .
- ^ Jump up to: а б Императрис-Фонсека, ВЛ; Кляйнерт-Джованнини, А.; Рамальо, М. (май 1989 г.). «Сбор пыльцы эусоциальными пчелами в искусственном сообществе в Бразилии». Журнал тропической экологии . 5 (2): 239–242. дои : 10.1017/S0266467400003539 . S2CID 85773253 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Бентем, F.D.J.; Императрис-Фонсека, ВЛ; Вельтуис, HHW (март 1995 г.). «Биология безжалостной пчелы Plebeia nuova (Хольмберг): наблюдения и эволюционные последствия». Общество насекомых . 42 (1): 71–87. дои : 10.1007/BF01245700 . S2CID 45830578 .
- ^ Грютер, Кристоф (2020). Безжалостные пчелы: их поведение, экология и эволюция . Увлекательные науки о жизни. Спрингер Нью-Йорк. дои : 10.1007/978-3-030-60090-7 . ISBN 978-3-030-60089-1 . S2CID 227250633 .
- ^ Миченер, Чарльз (2007). Пчелы мира (2-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. стр. 803–829 . ISBN 978-0-8018-8573-0 .
- ^ Jump up to: а б с РИБЕЙРО, Марсия; Императрис-Фонсека, Вера; Сын Персио (август 2003 г.). «Исключительно высокая продуктивность маток у бразильской безжалостной пчелы Plebeia Remote ». Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 38 (2): 111–114. дои : 10.1076/snfe.38.2.111.15925 . S2CID 56278856 .
- ^ Нуньес-Сильва, П.; Императрица-Фонсека, В.Л.; Гонсалвес, Л.С. (2009). «Гигиеническое поведение безжаловой пчелы Plebeia remota (Holmberg, 1903) (Apidae, Meliponini)» . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 649–54. дои : 10.4238/vol8-2kerr026 . ПМИД 19554763 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Алвес, Д.А.; Императрис-Фонсека, ВЛ; Сантос-Фильо, PS (2009). «Производство рабочих, маток и самцов в колониях Plebeia remota (Hymenoptera, Apidae, Meliponini), безжаловой пчелы с репродуктивной диапаузой» (PDF) . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 672–683. дои : 10.4238/vol8-2kerr030 . ПМИД 19554766 .
- ^ Штрассманн, Дж. (март 2001 г.). «Редкость многократного спаривания самок у социальных перепончатокрылых». Общество насекомых . 48 (1): 1–13. дои : 10.1007/PL00001737 . S2CID 20893433 .
- ^ Jump up to: а б де Ф. Рибейро, М. (март 2002 г.). «Стимулирует ли королева Plebeia remota (Hymenoptera, Apidae, Meliponini) своих рабочих к началу строительства выводковых клеток после зимы?». Общество насекомых . 49 (1): 38–40. дои : 10.1007/s00040-002-8276-0 . S2CID 189773027 .
- ^ Питерс, Дж. М.; Квеллер, округ Колумбия; Императрис-Фонсека, ВЛ; Рубик, Д.В.; Штрассманн, JE (22 февраля 1999 г.). «Число партнера, родственный отбор и социальные конфликты у безжалостных и медоносных пчел» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1417): 379–384. дои : 10.1098/rspb.1999.0648 . ПМК 1689682 .
- ^ Императрис-Фонсека, ВЛ; Зукки, Р. (1995). «Девственные матки в семьях безжалостных пчел (Apidae, Meliponinae): обзор» . Апидология 26 (3): 231–244. дои : 10.1051/apido:19950305 .
- ^ Jump up to: а б РИБЕЙРО, Марсия де Фатима; САНТОС-ФИЛЬЮ, Персио де Соуза; Императрис-Фонсека, Вера Люсия (29 ноября 2006 г.). «Изменение размеров и эффективность мытья яиц у маток (Hymenoptera, Apidae, Meliponini)» . Апидология . 37 (6): 653–664. дои : 10.1051/apido:2006046 .
- ^ Рамальо, М.; Императрис-Фонсека, ВЛ; Кляйнект-Джованнини, А.; Кортопассль-Лаурино, М. (1985). «Эксплуатация цветочных ресурсов Plebeia informatica Holmberg (Apidae, Meliponinae)» . Апидология . 16 (3): 307–330. дои : 10.1051/apido:19850306 .