Азотистое питание в арбускулярной микоризной системе.
 | этой статьи Начальный раздел может быть слишком коротким, чтобы адекватно суммировать ключевые моменты . ( ноябрь 2011 г. ) |
Азотистое питание в арбускулярной микоризной системе относится к...
Роль азота
[ редактировать ]Азот является жизненно важным макроэлементом для растений, необходимым для биосинтеза многих основных клеточных компонентов, таких как ДНК , РНК и белки . Азот получается растениями через корни из неорганических или органических источников, например аминокислот . [ 1 ] В условиях сельского хозяйства азот может быть ограничивающим фактором для роста и урожайности растений, и в целом, как критический клеточный компонент, из-за которого растение, испытывающее дефицит этого азота, будет отвлекать ресурсы от своих побегов, чтобы расширить свою корневую систему, чтобы оно могло получить больше азота. [ 2 ] Арбускулярные микоризные грибы делятся на две части в зависимости от того, где мицелий расположен . Внутрирадикальный мицелий (IRM) находится внутри самого корня, тогда как внерадикальный мицелий (ERM) представляет собой крошечные гифальные нити, уходящие далеко в почву. IRM является местом обмена питательными веществами между симбионтами , в то время как ERM эффективно служит расширением корневой системы растения за счет увеличения площади поверхности, доступной для усвоения питательных веществ, включая азот, который может усваиваться в форме аммония , нитрата. или из органических источников. [ 3 ] [ 4 ] Исследования показали, что при использовании системы in vitro до 29% [ 5 ] до 50% [ 6 ] корневой азот поглощался грибом. Это также верно и для исследований in planta , таких как эксперимент, в котором исследователи показали, что 75% азота в молодом листе кукурузы происходит из ERM. [ 7 ]
Механизм действия
[ редактировать ]Точный механизм(ы), с помощью которого азот поглощается из почвы ERM, транспортируется в IRM, а затем передается растению, все еще находится в стадии изучения. Для выяснения механизмов, посредством которых осуществляется перенос азота, сумма многочисленных исследований предоставила необходимые инструменты для изучения этого процесса. Например, обнаружение и измерение экспрессии генов позволило исследователям определить, какие гены активируются в растении и грибе в различных условиях азота. Другим важным инструментом является использование изотопа азота [[ 15 N]], которые можно отличить от более распространенных 14 изотоп Н. Помеченные таким образом азотсодержащие соединения можно отслеживать и измерять по мере их перемещения через грибок в растение, а также то, как они включаются в азотсодержащие молекулы.
Текущая модель, впервые предложенная в 2005 году, предполагает, что азот, поглощенный грибом, преобразуется в ERM в аргинин , который затем транспортируется в IRM, где он высвобождается в виде аммония в апопласт для использования растением. [ 8 ] Растущий объем данных поддерживает и расширяет эту модель. Поддержка была найдена в основном двумя способами: экспериментами по маркировке и изучением экспрессии генов, как показано в статье 2010 года Tian et al. Когда меченые соединения азота были добавлены в отсек ERM системы in vitro, шесть грибковых генов, кодирующих ферменты, участвующие во включении неорганического азота в глутамин и его последующем превращении в аргинин, быстро активировались. После задержки экспрессия генов в IRM начала демонстрировать повышение уровня мРНК генов, участвующих в расщеплении аргинина на мочевину и последующем отщеплении аммония от молекулы мочевины. Это изменение в экспрессии генов происходит одновременно с появлением 15 Аргинин, меченный N, из отсека ERM. [ 9 ]
Оказавшись внутри ERM, молекуле азота, возможно, придется пройти несколько сантиметров, чтобы достичь корня. Хотя большой прогресс был достигнут на обоих концах переноса азота, механизм, с помощью которого аргинин фактически перемещается из ERM в IRM, остается невыясненным. АМ-грибы не имеют перегородок и клеточных стенок между клетками, образуя одну длинную нить. Однако пассивный поток через непрерывную цитоплазму слишком медленный, чтобы объяснить транспорт питательных веществ. Механизм, с помощью которого вновь произведенный аргинин транспортируется на завод, требует дальнейшего изучения.
Сообщество и экология
[ редактировать ]Отдельное растение и связанный с ним гриб не являются изолированным объектом. Показано, что мицелий из корней одного растения фактически колонизирует корни соседних растений, создавая подземную сеть растений одного или разных видов. Эта сеть известна как общая микоризная сеть (CMN) . Было показано, что азот переносится между растениями через гифальную сеть, иногда в больших количествах. Например, Ченг и Баумгартнер обнаружили, что около 25% меченого азота, поступившего к растению-источнику, в данном случае к траве, было передано растению-поглотителю, виноградной лозе. [ 10 ] Широко распространено мнение, что эти гифальные сети важны для местных экосистем и могут иметь значение для сельского хозяйства.
Некоторые растения, называемые бобовыми , могут образовывать симбиотические отношения одновременно как с AM-грибами, так и с азотфиксирующими бактериями Rhizobia . Фактически, оба организма запускают одни и те же пути у растений на ранней стадии колонизации, что указывает на то, что эти две очень разные реакции могут иметь общее происхождение. Хотя бактерии могут поставлять азот, они не могут обеспечить других преимуществ AM-грибов; АМ на самом деле усиливает бактериальную колонизацию, вероятно, путем предоставления дополнительного фосфора для формирования среды обитания бактерий внутри растения и, таким образом, косвенно способствуя азотному статусу растения. [ 11 ] Неизвестно, существует ли передача сигналов между ними или только между растением и каждым микробом. Почти наверняка существует конкуренция между бактериальными и грибковыми партнерами, прямо или косвенно, из-за того, что оба зависят от растения как единственного источника энергии. Растение должно стремиться найти тонкий баланс между содержанием обоих партнеров в зависимости от его питательного статуса.
Альтернативные теории
[ редактировать ]Большой объем исследований показал, что AM-грибы могут переносить и переносят азот к растениям и переносят азот между растениями, включая сельскохозяйственные растения. Однако не было убедительно доказано, что АМ оказывает положительное воздействие на рост благодаря азоту. Некоторые исследователи сомневаются, что АМ вносят значительный вклад в статус азота растений в природе. [ 12 ] В одном полевом исследовании передача между соевыми бобами и кукурузой была незначительной. [ 13 ] Более того, АМ иногда оказывается паразитическим. В первую очередь это наблюдалось в условиях высокого содержания азота, что не является обычным состоянием в естественной среде. Однако было показано, что по крайней мере в одном случае колонизация АМ-грибами в азотлимитирующих условиях приводит к снижению биомассы побегов, [ 14 ] подразумевая, что эти отношения приносят растению больше вреда, чем пользы. Аналогичным образом, в системе с несколькими растениями было бы очень трудно найти преимущества для растений-источников, когда их питательные вещества перенаправляются к растениям-поглотителям. Эти данные противоречат наблюдаемому явлению, согласно которому в условиях низкого содержания фосфора степень колонизации АМ обратно пропорциональна доступности азота. [ 15 ] Поскольку растение должно обеспечивать всю энергию, необходимую для роста и поддержания гриба, кажется нелогичным, что оно делает это без какой-либо выгоды для себя. Определенно необходимы дальнейшие исследования, чтобы очертить детали взаимоотношений между симбионтами, включая градиент взаимодействия, идущий от мутуализма к паразитизму.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Говиндараджулу, Манджула; Пфеффер, Филип Э.; Джин, Хайру; Абубакер, Джихад; Даудс, Дэвид Д.; Аллен, Джеймс В.; Букинг, Хайке; Ламмерс, Питер Дж.; Шачар-Хилл, Яир (2005). «Перенос серы через арбускулярную микоризу». Физиология растений 149:549-560.
- ^ Маршнер, Хорст. Минеральное питание высших растений . Академическое издательство, 2002, с. 250
- ^ Аллен, Джеймс В. и Шачар-Хилл, Яир (2009). «Перенос серы через арбускулярную микоризу». Физиология растений 149:549-560.
- ^ Ли, Джоан; Ходж, Анджела; Фиттер, Аластер Х. (2008). «Арбускулярные микоризные грибы могут переносить значительные количества азота растению-хозяину из органического материала». «Новый фитолог» 181:199–207
- ^ Говиндараджулу, Манджула; Пфеффер, Филип Э.; Джин, Хайру; Абубакер, Джихад; Даудс, Дэвид Д.; Аллен, Джеймс В.; Букинг, Хайке; Ламмерс, Питер Дж.; Шачар-Хилл, Яир (2005) «Перенос азота в арбускулярном микоризном симбиозе». Природа 435:819-823
- ^ Джин, Х; Пфеффер, ЧП; Даудс, Д.Д.; Пиотровский, Э.; Ламмерс, П.Дж.; Шачар-Хилл, Яир (2005). «Поглощение, метаболизм, транспорт и перенос азота в арбускулярном микоризном симбиозе». Новый Фитолог 168:687–696
- ^ Танака, Йоко; Яно, Кацуя (2005). «Доставка азота кукурузе через микоризные гифы зависит от формы подаваемого азота». Растение, клетка и окружающая среда 28:1247-1254.
- ^ Говиндараджулу, Манджула; Пфеффер, Филип Э.; Джин, Хайру; Абубакер, Джихад; Даудс, Дэвид Д.; Аллен, Джеймс В.; Букинг, Хайке; Ламмерс, Питер Дж.; Шачар-Хилл, Яир (2005) «Перенос азота в арбускулярном микоризном симбиозе». Природа 435:819-823
- ^ Тиан, Чуньцзе; Касиборски, Бет; Коул, Раман; Ламмерс, Питер Дж.; Букинг, Хайке; Шачар-Хилл, Яир (2010). Регуляция пути переноса азота в арбускулярном микоризном симбиозе: характеристика генов и координация экспрессии с потоком азота». Физиология растений 153: 1175-1187.
- ^ Ченг, Сяомей и Баумгартнер, Кендра (2004). «Перенос азота, опосредованный арбускулярными микоризными грибами, от покровных культур виноградников к виноградным лозам». Биология и плодородие почв 40:406-412.
- ^ Бареа, Дж. М.; Эскудеро, JL; Азкон-Г де Агилар, К. (1980). «Влияние интродуцированных и местных микоризных грибов VA на клубенькование, рост и питание Medicago sativa в фосфатфиксирующих почвах под воздействием фосфорных удобрений». Растение и почва 54:283-296.
- ^ Смит, С.Э. и Рид, DJ. Микоризный симбиоз . Академик Пресс, 2008.
- ^ Хамель, Шанталь и Смит, Дональд Л. (1992). «Перенос 15N, опосредованный микоризой, от сои к кукурузе в междурядьях, выращиваемых в поле: влияние пространственных взаимоотношений компонентов культур». Биология почвы и биохимия 24:499-501.
- ^ Джонсон, Нэнси Коллинз; Уилсон, Гейл В.Т.; Боукер, Мэтью А.; Уилсон, Жаклин А.; Миллер, Р. Майкл (2010). «Ограничение ресурсов является движущей силой местной адаптации в михоризных симбиозах». Труды Национальной академии наук 107:2093-2098.
- ^ Бланке, Верена; Ренкер, Карстен; Вагнер, Маркус; Фюлльнер, Керстин; Держись, Матиас; Кун, Арнд Дж.; Бускот, Франсуа (2005). «Поставка азота влияет на колонизацию арбускулярной микоризы Artemisia vulgaris на загрязненном фосфатами полевом участке». Новый фитолог 166:981-992.