Транспортер K+ с высоким сродством HAK5


Высокая близость К + Транспортер HAK5 – транспортный белок, обнаруженный на клеточной поверхности мембраны растений в условиях дефицита калия. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Считается, что он действует как протонов и симпортер иона калия K. + . [ 4 ] Впервые обнаруженный в ячмене и получивший название HvHAK1, вскоре он был идентифицирован в модельном растении Arabidopsis thaliana и назван HAK5. [ 5 ] [ 6 ] Эти транспортеры принадлежат к подгруппе I семейства растительных белков KT-HAK-KUP с очевидной гомологией как с бактериальными, так и с грибковыми транспортными системами, которые претерпели значительную диверсификацию после завоевания земель. [ 7 ] Транспортеры КТ-ХАК-КУП — один из четырех различных типов К. + транспортер внутри клетки, но они уникальны, поскольку не имеют предполагаемого порообразующего домена, как три других; Шейкерные каналы, каналы КСО, транспортеры HKT. [ 8 ] Он активируется, когда растение расположено в низинной почве с низкой концентрацией калия, и было показано, что он находится в более высокой концентрации в эпидермисе и сосудистой сети K. + лишенные растения. Включаясь, он увеличивает сродство (усвоение) растениями калия . Калий играет жизненно важную роль в росте, размножении и размножении растений. [ 9 ] иммунитет, ионный гомеостаз и осмос , обеспечивающие выживание растений. Это самая высокая катионная молекула в растении, на которую приходится 10% сухой массы растения, что делает ее поглощение растением важным. [ 8 ] Каждый вид растений имеет свой собственный транспортер HAK5, специфичный для этого вида и имеющий разные уровни сродства к K. + . [ 2 ] Для работы и активации транспортера HAK5 внешняя концентрация K + должно быть ниже 10 мкм и до 200 мкм. У растений Arabidopsis, когда внешняя концентрация калия ниже 10 мкМ, только HAK5 участвует в поглощении K. + , то от 10 до 200 мкм HAK5 и AKT1 участвуют в поглощении K + . [ 10 ] HAK5 связан с киназой CBL9/CIPK23, хотя механизм этого еще не изучен. [ 11 ]
Взаимодействие
[ редактировать ]Высокая близость К + транспортер взаимодействует со следующими белками
Активация
[ редактировать ]CIPK23 фосфорилирует HAK5, фосфорилирование активирует HAK5 для поглощения K. + . HAK5 положительно контролируется комплексами CIPK23- CBL 1-9, Ca 2+ связывается с CBL1-9, который затем соединяется с CIPK23, образуя комплекс CIPK23/CBL, затем комплекс инициирует активацию белка-переносчика HAK5 путем фосфорилирования N-конца HAK5. [ 12 ]
Этот механизм действует аналогично ATK1 (еще один K + транспортер) активируется, однако единственное отличие состоит в том, что ATK1 взаимодействует только с CBL1 и CBL9, тогда как HAK5 взаимодействует с CBL1, CBL8, CBL9 и CBL10. [ 12 ]
Функции
[ редактировать ]Высокая близость К + транспортер HAK5 влияет на несколько функций растения при низких концентрациях калия;
- Осмос
- Ионный гомеостаз
- Иммунный ответ
- Рост
Осмос
[ редактировать ]Более высокий уровень калия в корнях обеспечивает больший фотосинтез в листьях, помогая контролировать осмос, происходящий во всех клетках. [ 13 ] Контролируя калий, транспортер калия HAK5 играет важную роль в осмосе и создает большой приток молекул воды к растению, чтобы обеспечить его выживание. [ 4 ] [ 14 ] Увеличивая сродство поглощения калия растением, он снижает концентрацию воды внутри клетки. Это увеличивает концентрацию растворенного вещества снаружи, создавая гипотоническое растворенное вещество. Затем вода попадает в растительную клетку посредством осмоса.
Ионный гомеостаз
[ редактировать ]Клеточная мембрана состоит из множества транспортных белков, которые обеспечивают транспортировку ионов, поскольку ионы не могут просто пройти через градиент из-за своего заряда. [ 15 ] Высокая близость К + транспортер HAK5 важен для регуляции K + ионы внутри клетки. Когда не хватает К. + транспортер HAK5 активируется для захвата K + . Это происходит при высокой засоленности почвы, что часто случается в растениеводстве. [ 16 ] Если почва имеет повышенное засоление , это означает Na + из NaCl конкурирует с K + для поглощения, поскольку они представляют собой аналогичные ионы и используют одни и те же переносчики. Однако К. + отвечает за активацию более 50 ферментов, которые Na + не может быть заменой. [ 17 ] С транспортерами HAK5 эта конкуренция снижается, так как для K есть специальный транспортер. + это обеспечивает его усвоение. Транспортер для К + гарантирует, что К. + и На + поддерживать гомеостаз в растении. К + требуется для изменений окружающей среды, таких как помещение растения в ситуацию с более высокой соленостью. [ 18 ] К + гарантирует, что растения смогут адаптироваться к этим изменениям. Единственный способ получить этот K + в то время как в условиях высокой солености количество регулируется транспортерами HAK5, поскольку он включается только при низкой концентрации K. + в почве. [ 18 ]
Иммунный ответ
[ редактировать ]HAK5 связан с профилактикой заболеваний, поскольку при недостатке K + или питательных веществ внутри растения или клетки, стимулируется рост бактерий. [ 4 ] [ 14 ] К + важен для генерации распознавания PAMP (патоген-ассоциированных молекулярных структур ), который участвует во врожденной иммунной системе живых клеток. PAMP — это основные молекулы, управляющие врожденной иммунной системой. Они состоят либо из гликанов , либо из гликоконъюгатов и соединяются с рецепторами распознавания образов (PRR), чтобы инициировать иммунный ответ. Они посылают сигналы клеткам-хозяевам, показывая наличие патогена. Один из лучших PRR — FLS2; он связывается с flg22 ( флагеллином сигнальные реакции, такие как киназные каскады, выработка активных форм кислорода ), и уже через несколько минут стимулируются (АФК) и внеклеточное подщелачивание. Во время PAMP транспорт ионов через плазматическую мембрану важен . Одним из особенно важных ионов является K + . Потеря К. + способствует активации PAMPs. Потеря анионов способствует росту бактерий , а система PAMPs борется с чужеродными патогенами, такими как бактерии. PRR распознают PAMP при наличии инфекции внутри клетки. [ 14 ] Во время крайних ограничений K + , HAK5 единственный транспортер. Когда PAMP запускаются, большое количество K + вводятся в клетку, что сигнализирует о последующем иммунном ответе. [ 4 ] [ 14 ] В клетках животных толл-подобный рецептор TLR4 связывает бактериальный PAMP LPS ( липополисахарид ) и индуцирует отток K+ через канал MaxiK K+, активируя сигнальные каскады и высвобождая провоспалительный фактор некроза опухоли-α. HAK5 работает вместе с другими киназами, помогая при иммунный ответ внутри клетки. [ 19 ] Основной киназой, которая работает с этим транспортером, является Intergrin-Linked Kinase 1 ( ILK 1). ILK1 увеличивает количество транспортеров HAK5 на плазматической мембране во время абиотического стресса, что увеличивает приток K. + . Также было показано, что ILK1 фосфорилирует N-конец HAK5, что способствует росту растений. Фосфорилирование . помогает регулировать HAK5, а также другие комплексы, такие как CBL1 и CIPK23 Эти комплексы помогают улучшить транспорт K HAK5. + , [ 19 ] хотя истинный механизм в настоящее время неизвестен.
Рост
[ редактировать ]HAK5 важен для роста растения, особенно когда растение находится в почве с низким содержанием калия. Это связано с тем, что в этой ситуации включается транспортер HAK5, который имеет высокое сродство к поглощению калия, что важно для роста растения. Макро- и микроэлементы Bpth важны для активации ферментов, фотосинтеза и синтеза белка – всего того, что важно для обеспечения роста растения. [ 20 ] Калий рассматривается как новое удобрение для растений в районах с низким содержанием калия в почве. [ 21 ] Было доказано, что это помогает увеличить потребление воды и использование азота в зерновых в теплое время года. [ 21 ] При использовании калийных удобрений использование транспортера HAK5 уменьшится, поскольку он активируется только при низких уровнях. Однако, добавляя калий в почву, управление питательными веществами в почве будет лучше сбалансировано. [ 22 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гирт, М. (25 февраля 2005 г.). «Функции переносчика калия AtHAK5 в индуцированном лишением K+ захвате K+ с высоким сродством и вклад K+-канала AKT1 в кинетику поглощения K+ в корнях арабидопсиса» . Физиология растений . 137 (3): 1105–1114. дои : 10.1104/стр.104.057216 . ПМЦ 1065410 . ПМИД 15734909 .
- ^ Перейти обратно: а б Герман, Фернандо; Ньевес-Кордонес, Мануэль; Мартинес, Висенте; Рубио, Франциско (март 2009 г.). «Дифференциальная регуляция генов HAK5, кодирующих высокоаффинные переносчики K + Thellungiella halophila и Arabidopsis thaliana». Экологическая и экспериментальная ботаника . 65 (2–3): 263–269. дои : 10.1016/j.envexpbot.2008.09.011 .
- ^ РАГЕЛЬ, Паула; Роденас, Рейес; ГАРСИА-МАРТИН, Елена; Андрес, Зайда; Вильялта, Ирен; Ньевес-Кордонес, Мануэль; Риверо, Роза М; МАРТИНЕС, Висенте; ПАРДО, Хосе М.; Кинтеро, Франциско Дж.; Рубио, Франциско (16 октября 2015 г.). «CIPK23 регулирует опосредованное HAK5 поглощение K+ в корнях Arabidopsis» . Физиология растений . 169 (4): 2863–2873. дои : 10.1104/стр.15.01401 . ПМЦ 4677917 . ПМИД 26474642 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Меджитов Р.; Джейнвей-младший, Калифорния (2002). «Расшифровка закономерностей «я» и «чужого» с помощью врожденной иммунной системы». Наука . 296 (5566): 298–300. Бибкод : 2002Sci...296..298M . CiteSeerX 10.1.1.134.9517 . дои : 10.1126/science.1068883 . ПМИД 11951031 . S2CID 26148 .
- ^ Санта-Мария, GE; Рубио, Ф; Дубковский, Дж; Родригес-Наварро, А (декабрь 1997 г.). «Ген ячменя HAK1 является членом большого семейства генов и кодирует высокоаффинный переносчик калия» . Растительная клетка . 9 (12): 2281–2289. дои : 10.1105/tpc.9.12.2281 . ПМК 157074 . ПМИД 9437867 .
- ^ Рубио, Франциско; Санта-Мария, Гильермо Э.; Родригес-Наварро, Алонсо (май 2000 г.). «Клонирование кДНК арабидопсиса и ячменя, кодирующих транспортеры калия HAK в клетках корня и побега». Физиология Плантарум . 109 (1): 34–43. дои : 10.1034/j.1399-3054.2000.100106.x .
- ^ Санта-Мария, Гильермо Э.; Олиферук, Соня; Морикони, Хорхе И. (июль 2018 г.). «Переносчики КТ-ХАК-КУП в основных наземных фотосинтезирующих организмах: история двадцати лет». Журнал физиологии растений . 226 : 77–90. дои : 10.1016/j.jplph.2018.04.008 . hdl : 11336/99936 . ПМИД 29704646 . S2CID 13680714 .
- ^ Перейти обратно: а б Алеман, Фернандо; Кабальеро, Фернандо; Роденас, Рейес; Риверо, Роза М.; Мартинес, Висенте; Рубио, Франциско (2 сентября 2014 г.). «Точечная мутация F130S в высокоаффинном транспортере K+ AtHAK5 Arabidopsis увеличивает селективность по K+ по сравнению с Na+ и Cs+ и придает толерантность к Na+ и Cs+ дрожжам при гетерологичной экспрессии» . Границы в науке о растениях . 5 : 430. doi : 10.3389/fpls.2014.00430 . ПМЦ 4151339 . ПМИД 25228905 .
- ^ Хонг, Чен-Пиль; Такеши, Ёшизуми; Кондо, Юичи; Шахтман, Дэниел П.; Мацуи, Минами; Шин, Рён (сентябрь 2013 г.). «Идентификация и характеристика факторов транскрипции, регулирующих HAK5 Arabidopsis» . Физиология растений и клеток . 54 (9): 1478–1490. дои : 10.1093/pcp/pct094 . ПМИД 23825216 .
- ^ Гирт, Маркус (22 марта 2007 г.). «Переносчики калия в растениях - участие в приобретении, перераспределении и гомеостазе K +». Письма ФЭБС . 581 (12): 2348–2356. дои : 10.1016/j.febslet.2007.03.035 . ПМИД 17397836 . S2CID 32556947 .
- ^ Шерцер, Зонке; Бём, Дженнифер; Крол, Эльжбета; Шабала, Лана; Крейцер, Инес; Лариш, Кристина; Бемм, Феликс; Аль-Рашид, Халед А.С.; Шабала, Сергей; Ренненберг, Хайнц; Неер, Эрвин; Хедрих, Райнер (9 июня 2015 г.). «Киназа сенсора кальция активирует системы поглощения калия в железистых клетках венеринских мухоловок» . Труды Национальной академии наук . 112 (23): 7309–7314. Бибкод : 2015PNAS..112.7309S . дои : 10.1073/pnas.1507810112 . ПМЦ 4466697 . ПМИД 25997445 .
- ^ Перейти обратно: а б РАГЕЛЬ, Паула; Роденас, Рейес; ГАРСИА-МАРТИН, Елена; Андрес, Зайда; Вильялта, Ирен; Ньевес-Кордонес, Мануэль; Риверо, Роза М; МАРТИНЕС, Висенте; ПАРДО, Хосе М.; Кинтеро, Франциско Дж.; Рубио, Франциско (16 октября 2015 г.). «CIPK23 регулирует опосредованное HAK5 поглощение K+ в корнях Arabidopsis» . Физиология растений . 169 (4): 2863–2873. дои : 10.1104/стр.15.01401 . ПМЦ 4677917 . ПМИД 26474642 .
- ^ Лопес, М.В.; Сатти, МСП (9 февраля 1996 г.). «Кальций и калий усиливают рост и урожайность томатов в условиях стресса хлорида натрия». Наука о растениях . 114 (1): 19–27. дои : 10.1016/0168-9452(95)04300-4 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Меджитов, Руслан; Джейнвей, Чарльз А. (12 апреля 2002 г.). «Расшифровка моделей «я» и «чужого» с помощью врожденной иммунной системы». Наука . 296 (5566): 298–300. Бибкод : 2002Sci...296..298M . CiteSeerX 10.1.1.134.9517 . дои : 10.1126/science.1068883 . ПМИД 11951031 . S2CID 26148 .
- ^ Ню, Х.; Брессан, РА; Хасэгава, премьер-министр; Пардо, Дж. М. (1 ноября 1995 г.). «Ионный гомеостаз в стрессовых условиях NaCl» . Физиология растений . 109 (3): 735–742. дои : 10.1104/стр.109.3.735 . ПМК 161372 . ПМИД 12228628 .
- ^ Герман, Фернандо; Ньевес-Кордонес, Мануэль; Мартинес, Висенте; Рубио, Франциско (март 2009 г.). «Дифференциальная регуляция генов HAK5, кодирующих высокоаффинные переносчики K + Thellungiella halophila и Arabidopsis thaliana». Экологическая и экспериментальная ботаника . 65 (2–3): 263–269. дои : 10.1016/j.envexpbot.2008.09.011 .
- ^ Ньевес-Кордонес, Мануэль; Алеман, Фернандо; Мартинес, Висенте; Рубио, Франциско (01 марта 2010 г.). «Переносчик K+ Arabidopsis thaliana HAK5 необходим для роста растений и получения K+ из растворов с низким содержанием K+ в засоленных условиях» . Молекулярный завод . 3 (2): 326–333. дои : 10.1093/mp/ssp102 . hdl : 10261/344284 . ПМИД 20028724 .
- ^ Перейти обратно: а б Рубио, Франциско; Фон, Марио; Роденас, Рейес; Ньевес-Кордонес, Мануэль; Герман, Фернандо; Риверо, Роза М.; Мартинес, Висенте (ноябрь 2014 г.). «Низкий К. + сигнал необходим для функционального K с высоким сродством + поглощение через транспортеры HAK5». Physiologia Plantarum . 152 (3): 558–570. doi : 10.1111/ppl.12205 . PMID 24716623 .
- ^ Перейти обратно: а б Брауэр, Элизабет Калинда; Ахсан, Нагиб; Дейл, Рене; Като, Наохиро; Колуччио, Элисон Э; Пиньерос, Мигель А; Кочиан, Леон Винсент; Телен, Джей Дж.; Попеску, Сорина С (2 мая 2016 г.). «Raf-подобная киназа ILK1 и высокоаффинный транспортер K+ HAK5 необходимы для врожденного иммунитета и абиотической реакции на стресс» . Физиология растений . 171 (2): 1470–84. дои : 10.1104/стр.16.00035 . ПМЦ 4902592 . ПМИД 27208244 .
- ^ Сингх, Гита; Бисвас, ДР; Марваха, ТС (13 мая 2010 г.). «Мобилизация калия из отходов слюды с помощью ризобактерий, способствующих росту растений, и его ассимиляция кукурузой ( Zea mays ) и пшеницей ( Triticum aestivum L.): исследование гидропоники в фитотронной камере выращивания». Журнал питания растений . 33 (8): 1236–1251. дои : 10.1080/01904161003765760 . S2CID 84250055 .
- ^ Перейти обратно: а б Керинг, Мару К.; Батлер, Твен Дж.; Бирмахер, Джон Т.; Мосали, Джагадиш; Гурецкий, Джон А. (5 октября 2012 г.). «Влияние калийных и азотных удобрений на продуктивность проса проса и скорость удаления питательных веществ при двух системах уборки урожая на почве с низким содержанием калия» . Биоэнергетические исследования . 6 (1): 329–335. дои : 10.1007/s12155-012-9261-8 .
- ^ Роль калийного питания в эффективности использования азота в зерновых (отчет).
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Опубликовано
- ВМЕСТЕ
- Унипрот: кукуруза , рис.
- Викигенес