✖


Jump to content

Клеточная мембрана

Страница полузащита

Иллюстрация эукариотической клеточной мембраны
Сравнение эукариотической и прокариотической клеточной мембраны

Клеточная мембрана (также известная как плазматическая мембрана или цитоплазматическая мембрана , и исторически называемая плазмалеммой ) представляет собой биологическую мембрану , которая отделяет и защищает внутреннюю часть от клетки внешней среды (внеклеточное пространство). [ 1 ] [ 2 ] Клеточная мембрана состоит из липидного бислоя , состоящего из двух слоев фосфолипидов с холестеринами (липидным компонентом), вкрапленным между ними, поддерживая соответствующую текучесть мембраны при различных температурах. Мембрана также содержит мембранные белки , включая интегральные белки , которые охватывают мембрану и служат в качестве мембранных транспортеров , и периферические белки , которые свободно прикрепляются к внешней (периферической) стороне клеточной мембраны, действуя как ферменты , чтобы облегчить взаимодействие с окружающей средой клетки. [ 3 ] Гликолипиды, встроенные во внешний липидный слой, служат аналогичной цели.

Клеточная мембрана контролирует движение веществ в ячейке и за ее пределами, выборочно проницаемой для ионов и органических молекул. [ 4 ] Кроме того, клеточные мембраны участвуют в различных клеточных процессах, таких как клеточная адгезия , ионная проводимость и передача сигналов клеток , и служат поверхностью прикрепления для нескольких внеклеточных структур, включая клеточную стенку и углеводный слой, называемый гликокаликс , а также, а также, а также а также, а также а также а также а также слой углеводов. Внутриклеточная сеть белковых волокон называется цитоскелетом . В области синтетической биологии клеточные мембраны могут быть искусственно собраны . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

История

Основная статья: История теории клеточных мембраны

Роберта Гука Открытие клеток в 1665 году привело к предложению теории клеток . Первоначально считалось, что все клетки содержали твердую клеточную стенку, поскольку в то время наблюдалось только растительные клетки. [ 9 ] Микроскописты сосредоточились на клеточной стенке более 150 лет, пока не будут достигнуты достижения в области микроскопии. В начале 19 -го века клетки были признаны отдельными сущностями, не связаны и связаны отдельными клеточными стенками после того, как было обнаружено, что растительные клетки могут быть разделены. Эта теория расширилась, чтобы включить клетки животных, чтобы предложить универсальный механизм для защиты клеток и развития.

Ко второй половине 19 -го века микроскопия до сих пор не была достаточно продвинутой, чтобы провести различие между клеточными мембранами и клеточными стенками. Тем не менее, некоторые микроскописты правильно идентифицировали в это время, что, хотя и невидимым, можно сделать вывод, что клеточные мембраны существовали в клетках животных из -за внутриклеточного движения компонентов внутри, но не внешне и что мембраны не были эквивалентом стенки растительной клеток . Также было сделано вывод, что клеточные мембраны не были жизненно важными компонентами для всех клеток. Многие опровергли существование клеточной мембраны, до сих пор к концу 19 -го века. В 1890 году обновление теории клеток заявило, что клеточные мембраны существовали, но были просто вторичными структурами. Только в более поздние исследования с осмосом и проницаемостью клеточные мембраны получили больше распознавания. [ 9 ] В 1895 году Эрнест Овертон предложил, чтобы клеточные мембраны были изготовлены из липидов. [ 10 ]

Гипотеза липидного бислоя, предложенная в 1925 году Гортором и Гренделем, [ 11 ] Созданы спекуляции в описании структуры бислоя клеточной мембраны, основанной на кристаллографических исследованиях и наблюдениях SOAP Bubble. В попытке принять или отклонить гипотезу, исследователи измерили толщину мембраны. Эти исследователи извлекли липид из эритроцитов человека и измерили количество площади поверхности, которую липид покрывает при распространении по поверхности воды. Поскольку у зрелых эритроцитов млекопитающих отсутствуют как ядра, так и цитоплазматические органеллы, плазматическая мембрана является единственной липидсодержащей структурой в клетке. Следовательно, можно предположить, что все липиды, извлеченные из клеток, проживали в плазматических мембранах клеток. Соотношение площади поверхности воды, покрытой экстрагированным липидом, к площади поверхности, рассчитанное для эритроцитов, из которых липид составлял 2: 1 (ок.), И они пришли к выводу, что плазматическая мембрана содержит липидный бислой. [ 9 ] [ 12 ]

В 1925 году Фрике определили, что толщина мембран эритроцитов и дрожжевых клеток варьировалась от 3,3 до 4 нм, что толщина, совместимая с липидным монослоем. Выбор диэлектрической постоянной, используемой в этих исследованиях, был поставлен под сомнение, но будущие тесты не могли опровергнуть результаты первоначального эксперимента. Независимо от лептоскопа был изобретен для измерения очень тонких мембран путем сравнения интенсивности света, отраженного от образца с интенсивностью мембранного стандарта известной толщины. Инструмент может разрешить толщину, которые зависели от измерений pH и присутствия мембранных белков, которые варьировались от 8,6 до 23,2 нм, причем более низкие измерения подтверждают гипотезу липидного бислоя. является паучимолекулярной моделью Дэвисона Позже, в 1930 -х годах модель мембранной структуры, разработанная в общем согласии , и Даниелли (1935). Эта модель была основана на исследованиях поверхностного натяжения между маслами и яйцами эхинодермы . Поскольку значения поверхностного натяжения оказались намного ниже, чем можно было бы ожидать для границы раздела нефть -вода, предполагалось, что некоторые вещества были ответственны за снижение межфазной напряженности на поверхности клеток. Было высказано предположение, что липидный бислой находился между двумя тонкими белковыми слоями. Пауцимолекулярная модель сразу же стала популярной, и в течение следующих 30 лет она доминировала в исследованиях клеточных мембран Певица и Николсон (1972). [ 13 ] [ 9 ]

Несмотря на многочисленные модели клеточной мембраны, предложенные до модели мозаики жидкости , она остается основным архетипом для клеточной мембраны еще долго после создания в 1970 -х годах. [ 9 ] Несмотря на то, что мозаичная модель жидкости была модернизирована для детализации современных открытий, основы оставались постоянными: мембрана представляет собой липидный бислой, состоящий из гидрофильных внешних голов и гидрофобный внутренний интерьер, где белки могут взаимодействовать с гидрофильными головками через полярные взаимодействия, но белки, которые охватывают Бислой полностью или частично имеет гидрофобные аминокислоты, которые взаимодействуют с неполярным липидом. Модель жидкости мозаики не только обеспечивала точное представление мембранной механики, но и усилило изучение гидрофобных сил, которое впоследствии превратится в существенное описательное ограничение для описания биологических макромолекул . [ 9 ]

На протяжении многих веков ученые цитировали не согласились с значением структуры, которую они считали клеточной мембраной. В течение почти двух веков мембраны были замечены, но в основном игнорировались как важная структура с клеточной функцией. Только в 20 -м веке значение клеточной мембраны, как это было признано. Наконец, два ученых Гортер и Грендель (1925) сделали открытие, что мембрана "на основе липидов". Исходя из этого, они способствовали идее, что эта структура должна быть в формировании, которая имитировала слои. После дальнейшего изучения он был обнаружен путем сравнения суммы поверхностей клеток и поверхностей липидов, было оценено соотношение 2: 1; Таким образом, обеспечение первой основы бислойной структуры, известной сегодня. Это открытие инициировало много новых исследований, которые были во всем мире в различных областях научных исследований, подтверждая, что структура и функции клеточной мембраны широко распространены. [ 9 ]

Структура по -разному упоминалась разными авторами как эктопласт ( De Vries , 1885), [ 14 ] Plasmahaut (Plasma Skin, Pfeffer , 1877, 1891), [ 15 ] Кожный слой (слой кожи, перец, 1886; используется с другим значением Hofmeister , 1867), плазматическая мембрана (Pfeffer, 1900), [ 16 ] Плазматическая мембрана, цитоплазматическая мембрана, клеточная оболочка и клеточная мембрана. [ 17 ] [ 18 ] Некоторые авторы, которые не верили, что на поверхности ячейки предпочитали использовать функциональную проницаемую границу, придуманную MAST, 1924) для внешней области ячейки. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

Композиция

Клеточные мембраны содержат множество биологических молекул , особенно липидов и белков. Композиция не установлена, но постоянно меняется для текучести и изменений в окружающей среде, даже колеблющихся на разных стадиях развития клеток. В частности, количество холестерина в изменении первичных нейронов -клеточных мембраны человека, и это изменение в составе влияет на текучесть на стадиях развития. [ 22 ]

Материал включен в мембрану или удаляется из нее различными механизмами:

  • Слияние внутриклеточных везикул с мембраной ( экзоцитоз ) не только выделяет содержимое пузырька, но и включает компоненты мембраны везикул в клеточную мембрану. Мембрана может образовывать пузырьки вокруг внеклеточного материала, который ужимает, чтобы стать везикулами ( эндоцитоз ).
  • Если мембрана непрерывна с трубчатой ​​структурой, изготовленной из мембранного материала, то материал из трубки можно непрерывно втянуть в мембрану.
  • Хотя концентрация мембранных компонентов в водной фазе низкая (стабильные мембранные компоненты имеют низкую растворимость в воде), между липидными и водными фазами наблюдается обмен молекул.

Липиды

Примеры основных мембранных фосфолипидов и гликолипидов: фосфатидилхолин (Ptdcho), фосфатидилэтаноламин (Ptdetn), фосфатидилинозитол (Ptdins), фосфатидилзерин (Ptdser).

Клеточная мембрана состоит из трех классов амфипатических липидов: фосфолипиды , гликолипиды и стеролы . Количество каждого зависит от типа клетки, но в большинстве случаев фосфолипиды являются наиболее распространенными, часто способствующими более 50% всех липидов в плазматических мембранах. [ 23 ] [ 24 ] Гликолипиды составляют только минуту около 2%, а стеролы составляют все остальное. В исследованиях эритроцитов 30% плазматической мембраны является липидом. Однако для большинства эукариотических клеток состав плазматических мембран составляет около половины липидов и половины белков по весу.

Жирные цепи в фосфолипидах и гликолипидах обычно содержат равномерное количество атомов углерода, как правило, между 16 и 20. Наиболее распространенные жирные кислоты с 16- и 18-углеродами являются наиболее распространенными. Жирные кислоты могут быть насыщенными или ненасыщенными, с конфигурацией двойных связей почти всегда «цис». Длина и степень ненасыщенности цепей жирной кислоты оказывают глубокое влияние на текучесть мембраны, поскольку ненасыщенные липиды создают изгиб, предотвращая плотную упаковку жирных кислот в качестве плотной упаковки, тем самым снижая температуру плавления (увеличение текучести) мембраны. [ 23 ] [ 24 ] Способность некоторых организмов регулировать текучесть их клеточных мембран путем изменения липидного состава называется гомеовистской адаптацией .

Вся мембрана удерживается вместе посредством нековалентного взаимодействия гидрофобных хвостов, однако структура довольно жидкая и не фиксированная на месте. В физиологических условиях фосфолипидные молекулы в клеточной мембране находятся в жидком кристаллическом состоянии . Это означает, что липидные молекулы свободны диффузно и демонстрируют быструю боковую диффузию вдоль слоя, в котором они присутствуют. [ 23 ] Однако обмен молекулами фосфолипидов между внутриклеточными и внеклеточными листочками бислоя является очень медленным процессом. Липидные рафты и кавеолы ​​являются примерами, обогащенными холестерином микродоменов в клеточной мембране. [ 24 ] Кроме того, доля липида в прямом контакте с интегральными мембранными белками, которая тесно связана с поверхностью белка, называется кольцевой липидной оболочкой ; Он ведет себя как часть белкового комплекса.

Холестерин обычно обнаруживается в различной степени в различной степени по всем клеточным мембранам, в нерегулярных пространствах между гидрофобными хвостами мембранных липидов, где он обеспечивает усиление и усиление укрепления на мембрану. [ 4 ] Кроме того, количество холестерина в биологических мембранах варьируется между организмами, типами клеток и даже в отдельных клетках. Холестерин, основной компонент плазматических мембран, регулирует текучесть общей мембраны, что означает, что холестерин контролирует количество движения различных компонентов клеточной мембраны на основе ее концентраций. [ 4 ] При высоких температурах холестерин ингибирует движение цепей фосфолипидных жирных кислот, вызывая сниженную проницаемость к малым молекулам и уменьшенную текучесть мембраны. Противоположность верна для роли холестерина в более прохладных температурах. Производство холестерина и, следовательно, концентрация, повышается (увеличивается) в ответ на холодную температуру. При холодных температурах холестерин мешает взаимодействиям цепи жирной кислоты. Выступая в качестве антифриза, холестерин поддерживает текучесть мембраны. Холестерин более распространен у животных с холодной погодой, чем у животных с теплой погодой. У растений, в которых отсутствует холестерин, связанные соединения, называемые стеролами, выполняют ту же функцию, что и холестерин. [ 4 ]

Фосфолипиды, образующие липидные везикулы

Липидные везикулы или липосомы представляют собой приблизительно сферические карманы, которые заключены в липидный бислой. [ 25 ] Эти структуры используются в лабораториях для изучения эффектов химических веществ в клетках путем доставки этих химических веществ непосредственно в клетку, а также для получения большей информации о проницаемости клеточной мембраны. Липидные везикулы и липосомы образуются путем сначала суспендирования липида в водном растворе, а затем перемещая смесь через ультразвуком , что приводит к пузырьке. Измерение скорости оттока изнутри везикула в окружающую среду позволяет исследователям лучше понять проницаемость мембраны. [ Цитация необходима ] Везикулы могут быть образованы с помощью молекул и ионов внутри пузыря, образуя пузырьку с желаемой молекулой или ионом, присутствующей в растворе. Белки также могут быть встроены в мембрану путем солюбилизации желаемых белков в присутствии моющих средств и прикрепляя их к фосфолипидам, в которых образуется липосома. [ Цитация необходима ] Они предоставляют исследователям инструмент для изучения различных функций мембранного белка.

Углеводы

Плазматические мембраны также содержат углеводы , преимущественно гликопротеины , но с некоторыми гликолипидами ( цереброзиды и ганглиозиды ). Углеводы важны в роли распознавания клеточных клеток у эукариот; Они расположены на поверхности ячейки, где они распознают клетки -хозяина и делятся информацией. Вирусы, которые связываются с клетками с использованием этих рецепторов, вызывают инфекцию. [ 26 ] По большей части, гликозилирования на мембранах внутри клетки не происходит ; Скорее, обычно гликозилирование происходит на внеклеточной поверхности плазматической мембраны. Гликокаликс в является важной особенностью во всех клетках, особенно эпителии с микроворками. Недавние данные свидетельствуют о гликокаликс участвуют в клеточной адгезии, гонке лимфоцитов , [ 26 ] и многие другие. Предпоследний сиаловая сахар представляет собой галактозу , а терминальный сахар - кислота , так как сахарная цепь модифицируется в аппарате Гольджи . Сиаловая кислота несет отрицательный заряд, обеспечивая внешний барьер для заряженных частиц.

Белки

Тип Описание Примеры
Интегральные белки
или трансмембранные белки 		Охватывает мембрану и имеет гидрофильный цитозольный домен , который взаимодействует с внутренними молекулами, гидрофобным доменом, простирающим мембраны, который закрепляет ее в клеточной мембране и гидрофильный внеклеточный домен, который взаимодействует с внешними молекулами. Гидрофобный домен состоит из одного, множественного или комбинации α-списков и β-листа белка мотивов . Ионные каналы, протонные насосы , G-белок-рецептор, связанный с белком
Липидные белки Ковалентно связан с однократными или множественными липидными молекулами; Гидрофобно вставьте в клеточную мембрану и закрепите белок. Сам белок не в контакте с мембраной. G белки
Периферические белки Прикреплены к интегральным мембранным белкам или связаны с периферическими областями липидного бислоя. Эти белки, как правило, имеют только временное взаимодействие с биологическими мембранами, и после реагирования молекула диссоциирует свою работу в цитоплазме. Некоторые ферменты , некоторые гормоны

Клеточная мембрана имеет большое содержание белков, как правило, около 50% объема мембраны [ 27 ] Эти белки важны для клетки, потому что они ответственны за различную биологическую активность. Приблизительно треть генов в коде дрожжей специально для них, и это число еще выше в многоклеточных организмах. [ 25 ] Мембранные белки состоят из трех основных типов: интегральных белков, периферических белков и липид-закрепленных белков. [ 4 ]

Как показано в соседней таблице, интегральными белками являются амфипатические трансмембранные белки. Примеры интегральных белков включают ионные каналы, протонные насосы и G-белок, связанные с рецепторами. Ионные каналы позволяют неорганическим ионам, таким как натрий, калий, кальций или хлор, чтобы диффундировать их электрохимический градиент через липидный бислой через гидрофильные поры через мембрану. Электрическое поведение клеток (т.е. нервные клетки) контролируется ионными каналами. [ 4 ] Протонные насосы - это белковые насосы, которые встроены в липидный бислой, который позволяет протонам проходить через мембрану путем переноса из одной боковой цепи аминокислоты в другую. Такие процессы, как электронный перенос и генерация ATP, используют протонные насосы. [ 4 ] Рецептор с G-белком-это единая полипептидная цепь, которая пересекает липидный бислой в семь раз, реагируя на сигнальные молекулы (то есть гормоны и нейротрансмиттеры). Рецепторы, связанные с G-белком, используются в таких процессах, как клеточная передача сигналов, регуляция производства цАМФ и регуляцию ионных каналов. [ 4 ]

Клеточная мембрана, подверженная воздействию внешней среды, является важным местом связи клеточной связи. Таким образом, большое разнообразие белковых рецепторов и идентификационных белков, таких как антигены , присутствуют на поверхности мембраны. Функции мембранных белков также могут включать в себя контакт клеток, распознавание поверхности, контакт цитоскелета, передачу сигналов, ферментативную активность или транспортирующие вещества через мембрану.

Большинство мембранных белков должны быть вставлены каким -то образом в мембрану. [ 28 ] Для этого возникает «сигнальная последовательность» N-концерт аминокислот направляет белки на эндоплазматический ретикулум , который вставляет белки в липидный бислой. После вставки белки затем транспортируются в их конечный пункт назначения в везикулах, где пузырьки сливаются с мембраной -мишень.

Функция

Подробная диаграмма клеточной мембраны
Иллюстрация, изображающая клеточную диффузию

Клеточная мембрана окружает цитоплазму живых клеток, физически отделяя внутриклеточные компоненты от внеклеточной среды. Клеточная мембрана также играет роль в закреплении цитоскелета для обеспечения формы клетки, а также в прикреплении к внеклеточному матриксу и другим клеткам, чтобы удерживать их вместе с образованием тканей . Грибы , бактерии , большинство архей и растения также имеют клеточную стенку , которая обеспечивает механическую поддержку клетки и исключает проход более крупных молекул .

Клеточная мембрана избирательно проницаемо и способна регулировать то, что входит, и выходит из ячейки, что облегчает перенос материалов, необходимых для выживания. Движение веществ через мембрану может быть достигнуто либо пассивным транспортом , происходящим без ввода клеточной энергии или активным транспортом , требуя, чтобы клетка тратила энергию при ее транспортировке. Мембрана также поддерживает клетку . Таким образом, клеточная мембрана работает как селективный фильтр, который позволяет заходить только определенные вещи или выйти за пределы ячейки. В клетке используется ряд транспортных механизмов, которые включают биологические мембраны:

1. Пассивный осмос и диффузия : некоторые вещества (мелкие молекулы, ионы), такие как диоксид углерода (CO 2 ) и кислород (O 2 ), могут перемещаться по плазматической мембране путем диффузии, которая является пассивным процессом транспорта. Поскольку мембрана действует как барьер для определенных молекул и ионов, они могут возникать в разных концентрациях на двух сторонах мембраны. Диффузия возникает, когда мелкие молекулы и ионы свободно перемещаются от высокой концентрации к низкой концентрации, чтобы уравновешивать мембрану. Он считается пассивным процессом транспорта, потому что он не требует энергии и продвигается градиентом концентрации, созданным каждой стороной мембраны. [ 29 ] Такой градиент концентрации на полупроницаемой мембране устанавливает осмотический поток для воды. Осмос, в биологических системах, включает в себя растворитель, перемещающийся через полупроницаемую мембрану аналогично пассивной диффузии, поскольку растворитель все еще движется с градиентом концентрации и не требует энергии. В то время как вода является наиболее распространенным растворителем в клетке, это также могут быть другие жидкости, а также суперкритические жидкости и газы. [ 30 ]

2. Трансмембранные протеиновые каналы и транспортеры : трансмембранные белки простираются через липидный бислой мембран; Они функционируют по обе стороны мембраны для транспортировки молекул по ней. [ 31 ] Питательные вещества, такие как сахара или аминокислоты, должны войти в клетку, и некоторые продукты метаболизма должны покинуть клетку. Такие молекулы могут пассивно диффундировать через протеиновые каналы, такие как аквапорины в облегченной диффузии или перекачиваются через мембрану трансмембранными транспортерами . Белки белковых каналов, также называемые пермеазами , обычно являются довольно специфическими, и они распознают только и транспортируют ограниченное разнообразие химических веществ, часто ограниченных одним веществом. Другим примером трансмембранного белка является рецептор клеточной поверхности, который позволяет сигнальным молекулам клеток общаться между клетками. [ 31 ]

3. Эндоцитоз : эндоцитоз - это процесс, при котором клетки поглощают молекулы, охватив их. Плазматическая мембрана создает небольшую деформацию внутрь, называемую инвагинированием, в которой перевозится вещество, которое должно быть перенесено. Это инвагинация вызвана белками снаружи на клеточной мембране, действующими в качестве рецепторов и кластеризации в депрессии, которые в конечном итоге способствуют накоплению большего количества белков и липидов на цитозольной стороне мембраны. [ 32 ] Затем деформация выжимает от мембраны на внутренней стороне клетки, создавая пузырьку, содержащую захваченное вещество. Эндоцитоз - это путь для интернализации твердых частиц («питание клеток» или фагоцитоз ), малых молекул и ионов («питье для клеток» или пиноцитоз ) и макромолекулы. Эндоцитоз требует энергии и, таким образом, является формой активного транспорта.

4. Экзоцитоз : Точно так же, как материал может быть введен в клетку путем инвагинации и образования пузырька, мембрана пузырька может быть объединена с плазматической мембраной, издавая его содержимое в окружающую среду. Это процесс экзоцитоза. Экзоцитоз возникает в различных клетках, чтобы удалить непереваренные остатки веществ, внесенные эндоцитозом, для выделения таких веществ, как гормоны и ферменты, и для полностью транспортировки вещества через клеточный барьер. В процессе экзоцитоза непереваренная вакуоля пищевых продуктов или секреторная пузырька, залеженная из аппарата Гольджи , сначала перемещается цитоскелетом от внутренней части клетки к поверхности. Мембрана пузырьков вступает в контакт с плазматической мембраной. Таким образом, молекулы липидов двух бислой перестараются, и две мембраны, таким образом, слиты. Отрывок образуется в слитой мембране, а везикулы разряжают его содержимое за пределами ячейки.

Прокариоты

Прокариоты разделены на две разные группы: археи и бактерии , а бактерии делятся на грамположительные и грамотрицательные . Грамотрицательные бактерии имеют как плазматическую мембрану, так и внешнюю мембрану , разделенную периплазмой ; Однако другие прокариоты имеют только плазматическую мембрану. Эти две мембраны различаются во многих аспектах. Внешняя мембрана грамотрицательных бактерий отличается от других прокариот из-за фосфолипидов, образующих внешнюю часть бислоя, а также липопротеинов и фосфолипидов, образующих внутреннюю часть. [ 33 ] Внешняя мембрана обычно обладает пористым качеством из-за его присутствия мембранных белков, таких как грамотрицательные порины, которые представляют собой поры-образующие белки. Внутренняя плазматическая мембрана также обычно симметрична, тогда как наружная мембрана асимметрична из -за белков, таких как вышеупомянутые.

Кроме того, для прокариотических мембран существует множество вещей, которые могут повлиять на текучесть. Одним из основных факторов, которые могут повлиять на текучесть, является состав жирных кислот. Например, когда бактерий Staphylococcus aureus выращивал в 37 ◦ C В течение 24 часов мембрана демонстрировала более жидкое состояние вместо гелевого состояния. Это подтверждает концепцию, что при более высоких температурах мембрана более жидкость, чем при более низких температурах. Когда мембрана становится все более жидкой и должна стать более стабилизированной, она сделает более длинные цепи жирных кислот или цепи насыщенных жирных кислот, чтобы помочь стабилизировать мембрану. [ 34 ]

Бактерии также окружены клеточной стенкой , состоящей из пептидогликана (аминокислоты и сахара). Некоторые эукариотические клетки также имеют клеточные стенки, но ни у кого не сделан из пептидогликана. Внешняя мембрана грамотрицательных бактерий богата липополисахаридами , которые объединяют поли- или олигосахаридные и углеводы липидных областей, которые стимулируют естественный иммунитет клетки. [ 35 ] Внешняя мембрана может избавиться от периплазматических выступов в условиях стресса или при требованиях к вирулентности при столкновении с клеткой -мишенью -хозяином, и, следовательно, такие пузырьки могут работать как органеллы вирулентности. [ 36 ] Бактериальные клетки дают многочисленные примеры разнообразных способов, которыми прокариотические клеточные мембраны адаптированы с структурами, которые соответствуют нише организма. Например, белки на поверхности определенных бактериальных клеток помогают в их скользящем движении. [ 37 ] Многие грамотрицательные бактерии имеют клеточные мембраны, которые содержат АТФ-управляемые системы экспорта белка. [ 37 ]

Структуры

Жидкая мозаичная модель

Согласно модели жидкой мозаики SJ Singer и GL Nicolson (1972), которая заменила более раннюю модель Davson и Danielli , биологические мембраны могут рассматриваться как двумерная жидкость, в которой молекулы липидов и белка более или менее легко распространяются. [ 38 ] Хотя липидные бислои, которые образуют основу мембран, действительно образуют двумерные жидкости сами по себе, плазматическая мембрана также содержит большое количество белков, которые обеспечивают большую структуру. Примерами таких структур являются белковые комплексы, пикеты и заборы, образованные цитонекелетом на основе актина , и потенциально липидные рафты .

Липидный бислой

Диаграмма расположения амфипатических липидных молекул с образованием липидного бислоя . Желтые полярные группы головок отделяют серые гидрофобные хвосты от водной цитозольной и внеклеточной среды.

Липидные бислои образуются в процессе самосборки . Клеточная мембрана состоит в основном из тонкого слоя амфипатических фосфолипидов , которые спонтанно расположены таким образом, чтобы гидрофобные «хвостовые» области выделялись из окружающей воды, в то время как гидрофильные «головные» области взаимодействуют с внутриклеточными (цитозольными) и внеклеточными гнездями и ресторанами билайер Полем Это образует непрерывный, сферический липидный бислой . Гидрофобные взаимодействия (также известные как гидрофобный эффект ) являются основными движущими силами в образовании липидных бислоев. Увеличение взаимодействия между гидрофобными молекулами (вызывая кластеризацию гидрофобных областей) позволяет молекулам воды более свободно связываться друг с другом, увеличивая энтропию системы. Это сложное взаимодействие может включать нековалентные взаимодействия, такие как ван -дер -ваальс , электростатические и водородные связи.

Липидные бислои, как правило, непроницаемы для ионов и полярных молекул. Расположение гидрофильных голов и гидрофобных хвостов липидного бислоя предотвращает полярные растворенные вещества (пример аминокислоты, нуклеиновые кислоты, углеводы, белки и ионы) от диффузии через мембрану, но, как правило, допускает пассивную диффузию гидрофобных молекул. Это дает клетку способность контролировать движение этих веществ с помощью трансмембранных белковых комплексов, таких как поры, каналы и ворота. Флиппазы и скрамблазы концентрируют фосфатидил серин , который несет отрицательный заряд на внутренней мембране. Наряду с Наной , это создает дополнительный барьер для заряженных фрагментов, перемещающихся через мембрану.

Мембраны выполняют разнообразные функции в эукариотических и прокариотических клетках. Одна важная роль - регулировать движение материалов в клетки и за его пределами. Структура фосфолипидов бислой (мозаичная модель жидкости) со специфическими мембранными белками учитывает селективную проницаемость мембраны и пассивных и активных транспортных механизмов. Кроме того, мембраны у прокариот и в митохондриях и хлоропластах эукариот способствуют синтезу АТФ посредством химиозоса. [ 8 ]

Мембранная полярность

Смотрите также: эпителиальная полярность
Альфа -интеркалированная клетка

Апикальная мембрана или просветная мембрана поляризованной ячейки представляет собой поверхность плазматической мембраны, которая направляется внутрь к просвету . Это особенно очевидно в эпителиальных и эндотелиальных клетках , но также описывает другие поляризованные клетки, такие как нейроны . Базолатеральная мембрана или базолатеральная клеточная мембрана поляризованной клетки представляет собой поверхность плазматической мембраны, которая образует ее базальные и боковые поверхности. [ 39 ] Он сталкивается наружу, к интерстиции и вдали от просвета. Базолатеральная мембрана - это составная фраза, относящаяся к терминам «базальная (базовая) мембрана» и «боковая (боковая) мембрана», которая, особенно в эпителиальных клетках, идентичны по составу и активности. Белки (такие как ионные каналы и насосы ) могут свободно перемещаться от базальной к боковой поверхности клетки или наоборот в соответствии с моделью жидкой мозаики . Плотные соединения соединяют эпителиальные клетки вблизи их апикальной поверхности, чтобы предотвратить миграцию белков из базолатеральной мембраны в апикальную мембрану. Таким образом, базальные и боковые поверхности остаются примерно эквивалентными [ нужно разъяснения ] друг другу, но в отличие от апикальной поверхности.

Мембранные структуры

Диаграмма структур клеточной мембраны

Клеточная мембрана может образовывать различные типы «супраремембранных» структур, таких как кавеолы , постсинаптическая плотность , подосомы , инваадоподиа , фокальная адгезия и различные типы клеточных соединений . Эти структуры обычно ответственны за адгезию клеток , связь, эндоцитоз и экзоцитоз . Они могут быть визуализированы с помощью электронной микроскопии или флуоресцентной микроскопии . Они состоят из конкретных белков, таких как интегрины и кадгерины .

Цитоскелет

Цитоскелет органеллы находится в основе клеточной мембраны в цитоплазме и обеспечивает каркасы для мембранных белков, чтобы привязывать, а также образуя , которые простираются от клетки. Действительно, цитоскелетные элементы активно и тесно взаимодействуют с клеточной мембраной. [ 40 ] Прикрепление белков ограничивает их определенной клеточной поверхностью - например, апикальной поверхностью эпителиальных клеток, которые выравнивают позвоночных кишечник - и ограничивает то, как далеко они могут диффундировать внутри бислоя. Цитоскелет способен формировать органеллы, подобные придатке, такие как реснички , которые представляют собой расширения на основе микротрубочек, охватываемые клеточной мембраной, и филоподия , которые являются расширениями на основе актина . Эти расширения включены в мембрану и проецируют с поверхности ячейки, чтобы ощутить внешнюю среду и/или вступить в контакт с субстратом или другими ячейками. Апикальные поверхности эпителиальных клеток плотные с актиновыми пальцами, подобными проекциям, известным как микровортинг , которые увеличивают площадь клеточной поверхности и тем самым увеличивают скорость поглощения питательных веществ. Локализованная отделка цитоскелета и клеточной мембраны приводит к образованию пузырька .

Внутриклеточные мембраны

Содержание ячейки внутри клеточной мембраны состоит из многочисленных мембранных органеллов , которые способствуют общей функции ячейки. Происхождение, структура и функция каждой органеллы приводят к большому изменению состава клеток из -за индивидуальной уникальности, связанной с каждой органеллой.

  • Считается, что митохондрии и хлоропласты развивались из бактерий, известных как эндосимбиотическая теория . Эта теория возникла из идеи о том, что Paracoccus и Rhodopseudomonas , типы бактерий, выполняют сходные функции с митохондриями и сине-зелеными водорослями (цианобактериями), которые имеют сходные функции с хлоропластами. Эндосимбиотическая теория предполагает, что в ходе эволюции эукариотическая клетка охватила эти два типа бактерий, что привело к образованию митохондрий и хлоропластов внутри эукариотических клеток. Это поглощение привело к двойным мембранным системам этих органеллов, в которых внешняя мембрана возникла из плазматической мембраны хозяина, а внутренняя мембрана была плазматической мембраной эндосимбионта. Учитывая, что митохондрии и хлоропласты, оба содержат свою собственную ДНК, далее подтверждает, что оба этих органелла эволюционировали из охваченных бактерий, которые процветали в эукариотической клетке. [ 41 ]
  • В эукариотических клетках ядерная мембрана отделяет содержимое ядра от цитоплазмы клетки. [ 42 ] Ядерная мембрана образуется внутренней и внешней мембраной , обеспечивая строгую регуляцию материалов в ядро ​​и за его пределами. Материалы перемещаются между цитозолом и ядром через ядерные поры в ядерной мембране. Если ядро ​​клетки более активно в транскрипции , у его мембраны будет больше пор. Состав белка ядра может сильно варьироваться от цитозоля, поскольку многие белки не могут пересекать поры посредством диффузии. Внутри ядерной мембраны внутренние и внешние мембраны различаются в составе белка, и только наружная мембрана непрерывна с мембраной эндоплазматической ретикулумы (ER). Как и ER, внешняя мембрана также обладает рибосомами, ответственными за производство и транспортировку белков в пространство между двумя мембранами. Ядерная мембрана разбирается на ранних стадиях митоза и собирает на более поздних стадиях митоза. [ 43 ]
  • ER, которая является частью энтемембранной системы, которая составляет очень большую часть общего содержания мембраны клетки. ER представляет собой закрытую сеть канальцев и мешков, а его основные функции включают синтез белка и липидный метаболизм. Есть 2 типа ER, гладких и грубых. Грубая ER имеет рибосомы, прикрепленные к нему, используемые для синтеза белка, в то время как гладкий ER больше используется для обработки токсинов и регуляции кальция в клетке. [ 44 ]
  • Аппарат Гольджи имеет два взаимосвязанных круглых цистерна Гольджи. Отсечки аппарата образуют несколько трубчатых сетей, ответственных за организацию, соединение стека и грузовое транспорт, которые отображают непрерывные виноподобные струнные везикулы в диапазоне от 50 до 60 нм. Аппарат состоит из трех основных компартментов, плоской дискообразной цистерны с трубчатыми сетями и везикулами. [ 45 ]

Вариации

Клеточная мембрана имеет различные композиции липидов и белков в различных типах клеток и, следовательно, может иметь специфические имена для определенных типов клеток.

  • Сарколемма в мышечных клетках : сарколемма - это название, данное клеточной мембране мышечных клеток. [ 46 ] Хотя сарколемма похожа на другие клеточные мембраны, она имеет другие функции, которые выделяют ее. Например, сарколемма передает синаптические сигналы, помогает генерировать потенциалы действия и очень вовлечена в сокращение мышц. [ 47 ] В отличие от других клеточных мембран, сарколемма составляет небольшие каналы, называемые Т-тубов , которые проходят через целую мышечную клетку. Также было обнаружено, что средняя сарколемма имеет толщину 10 нм, в отличие от толщины 4 нм общей клеточной мембраны. [ 48 ] [ 46 ]
  • Оолемма - это клеточная мембрана в ооцитах : оолемма ооцитов (незрелые яичные клетки) не согласуется с липидным бислой, так как им не хватает бислоя и не состоят из липидов. [ 49 ] Скорее, структура имеет внутренний слой, оболочку оплодотворения, а внешняя сторона состоит из слоя вителлина, который состоит из гликопротеинов; Тем не менее, каналы и белки все еще присутствуют для их функций в мембране.
  • Аксолемма : специализированная плазматическая мембрана на аксонах нервных клеток, которая отвечает за генерацию потенциала действия. Он состоит из гранулированного, плотно упакованного липидного бислоя, который тесно сотрудничает со спектрином компонентов цитоскелета и актином . Эти компоненты цитоскелета способны связываться и взаимодействовать с трансмембранными белками в аксолемме. [ 50 ] [ 51 ]

Проницаемость

См. Также: Проницаемость кишечника

Проницаемостью мембраны является скорость пассивной диффузии молекул через мембрану. Эти молекулы известны как молекулы проника . Проницаемость в основном зависит от электрического заряда и полярности молекулы и в меньшей степени от молярной массы молекулы. Из -за гидрофобной природы клеточной мембраны небольшие электрически нейтральные молекулы проходят через мембрану легче, чем заряженные, большие. Неспособность заряженных молекул проходить через клеточную мембрану приводит к разделению pH веществ во всех жидких компартментах организма.

Смотрите также

Примечания и ссылки

  1. ^ Биологические страницы Кимбалла Архивировали 2009-01-25 в The Wayback Machine , Cell Membranes
  2. ^ Singleton P (1999). Бактерии в биологии, биотехнологии и медицине (5 -е изд.). Нью -Йорк: Уайли. ISBN  978-0-471-98880-9 .
  3. ^ Том Херрманн; Сандип Шарма (2 марта 2019 г.). «Физиология, мембрана» . Statpearls . 1 Медицинская школа SIU 2 Баптистский региональный медицинский центр. PMID   30855799 . {{cite journal}}: CS1 Maint: местоположение ( ссылка )
  4. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. (2002). Молекулярная биология клетки (4 -е изд.). Нью -Йорк: Гарлендская наука. ISBN  978-0-8153-3218-3 Полем Архивировано с оригинала 2017-12-20.
  5. ^ Будин I, Деварадж Н.К. (январь 2012 г.). «Мембранная сборка, обусловленная реакцией биомиметической связи» . Журнал Американского химического общества . 134 (2): 751–3. doi : 10.1021/ja2076873 . PMC   3262119 . PMID   22239722 .
  6. ^ Персонал (25 января 2012 г.). «Химики синтезируют искусственную клеточную мембрану» . Scienceday . Архивировано из оригинала 29 января 2012 года . Получено 18 февраля 2012 года .
  7. ^ Персонал (26 января 2012 г.). «Химики создают искусственную клеточную мембрану» . Kurzweilai.net . Архивировано из оригинала 28 января 2012 года . Получено 18 февраля 2012 года .
  8. ^ Jump up to: а беременный Зейди, Махди; Ким, Чун Иль (2018). «Влияние внутримесительной вязкости на морфологию липидной мембраны: полное аналитическое решение» . Научные отчеты . 8 (1): 12845. BIBCODE : 2018NATSR ... 812845Z . doi : 10.1038/s41598-018-31251-6 . ISSN   2045-2322 . PMC   6110749 . PMID   30150612 .
  9. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Ломбард Дж (декабрь 2014 г.). «Однажды клеточные мембраны: 175 лет исследований границ клеток» . Биология прямой . 9 : 32. DOI : 10.1186/S13062-014-0032-7 . PMC   4304622 . PMID   25522740 .
  10. ^ Leray, C. Хронологическая история липидного центра. Киберлипидный центр . 11 ноября года обновление 2017 Последнее .
  11. ^ Гортер Э, Грендель Ф. (март 1925 г.). «На бимолекулярных слоях липоидов на хромоцитах крови» . Журнал экспериментальной медицины . 41 (4): 439–43. doi : 10.1084/jem.41.4.439 . PMC   2130960 . PMID   19868999 .
  12. ^ Карп, Герад (2009). Клеточная и молекулярная биология (6 -е изд.). США: John Wiley & Sons, Inc. П. 120. ISBN  9780470483374 .
  13. ^ SJ Singer и GL Nicolson. "Жидкая мозаичная модель структуры клеточных мембран". Наука. (1972) 175. 720–731.
  14. ^ де Врис H (1885). «Плазмолитические исследования стенки вакуолей». Год. Бот . 16 : 465–598.
  15. ^ Pfeffer, W. 1877. Осмотические исследования: исследования Zell Mechanik. Энгельманн, Лейпциг.
  16. ^ Pfeffer, W., 1900–1906. Физиология растений , [1] Архивировано 2018-06-02 на машине Wayback . Перевод AJ EWART с 2 -го немецкого изд. Pflanzenphysiologie Архивированный , 1897–1904, [2] 2018-06-01 на машине Wayback . Clarendon Press, Оксфорд.
  17. ^ Sharp, LW (1921). Введение в цитологию . Нью -Йорк: McGraw Hill, p. 42
  18. ^ Kleinzeller, A. 1999. Концепция Чарльза Эрнеста Овертона о клеточной мембране. В: Мембранная проницаемость: 100 лет с момента Эрнеста Овертона (ред. Deamer DW, Kleinzeller A., ​​Fambrough DM), с. 1–18, академическая пресса, Сан -Диего, [3] .
  19. ^ Мачта SO (1924). «Структура и локомоция в амебе протеус » . Анат. Репутатор ​ 29 (2): 88. doi : 10.1002/ar.1090290205 .
  20. ^ Plowe JQ (1931). «Мембраны в растительной клетке. I. Морфологические мембраны на протоплазматических поверхностях». Протоплазма . 12 : 196–220. doi : 10.1007/bf01618716 . S2CID   32248784 .
  21. ^ Уэйн Р. (2009). Биология растительных клеток: от астрономии до зоологии . Амстердам: Elsevier/Academic Press. п. 17. ISBN  9780080921273 .
  22. ^ Noutsi P, Gratton E, Chaieb S (2016-06-30). «Оценка колебаний текучести мембраны во время клеточного развития показывает время и специфичность типа клеток» . Plos один . 11 (6): E0158313. BIBCODE : 2016PLOSO..1158313N . doi : 10.1371/journal.pone.0158313 . PMC   4928918 . PMID   27362860 .
  23. ^ Jump up to: а беременный в Lodish H, Berk A, Zipursky LS, et al. (2000). «Биомембраны: структурная организация и основные функции» . Молекулярная клеточная биология (4 -е изд.). Нью -Йорк: научные американские книги. ISBN  978-0-7167-3136-8 .
  24. ^ Jump up to: а беременный в Купер Г.М. (2000). «Структура плазматической мембраны» . Клетка: молекулярный подход (2 -е изд.). Архивировано с оригинала 2017-09-19.
  25. ^ Jump up to: а беременный Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). «Биомембраны: структурная организация и основные функции» . Молекулярная клеточная биология (4 -е изд.). Архивировано с оригинала 2018-06-05.
  26. ^ Jump up to: а беременный Брандли Б.К., Шнаар Р.Л. (июль 1986 г.). «Сотовая поверхность углеводов в распознавании и ответе клеток». Журнал биологии лейкоцитов . 40 (1): 97–111. doi : 10.1002/jlb.40.1.97 . PMID   3011937 . S2CID   45528175 .
  27. ^ Джесси Грей; Шана Гроушлер; Тони Ле; Зара Гонсалес (2002). «Мембранная структура» (SWF) . Дэвидсон колледж. Архивировано из оригинала 2007-01-08 . Получено 2007-01-11 .
  28. ^ Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). «Посттрансляционные модификации и контроль качества в грубой ER» . Молекулярная клеточная биология (4 -е изд.).
  29. ^ Купер, Джеффри М. (2000). «Транспорт мелких молекул» . Клетка: молекулярный подход (2 -е изд.). Архивировано с оригинала 2018-06-05.
  30. ^ Крамер Э.М., Майерс Д.Р. (апрель 2013 г.). «Осмос не обусловлен разбавлением воды». Тенденции в науке о растениях . 18 (4): 195–7. doi : 10.1016/j.tlants.2012.12.001 . PMID   23298880 .
  31. ^ Jump up to: а беременный Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «Мембранные белки». Молекулярная биология клетки (4 -е изд.). Архивировано с оригинала 2018-06-05.
  32. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «Транспортировка в клетку из плазматической мембраны: эндоцитоз». Молекулярная биология клетки (4 -е изд.). Гарлендская наука. Архивировано с оригинала 2018-06-05.
  33. ^ Salton MR, Kim KS (1996). Барон S (ред.). Медицинская микробиология (4 -е изд.). Галвестон (Техас): Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне. ISBN  978-0963117212 Полем PMID   21413343 .
  34. ^ Мишра Н.Н., Лю Г.Ю., Йиман М.Р., Наст К.К., Проктор Р.А., Маккиннелл Дж., Байер как (февраль 2011 г.). «Связанное с каротиноидами изменение текучести клеточной мембраны влияет на восприимчивость к Staphylococcus aureus к защитным пептидам хозяина» . Антимикробные агенты и химиотерапия . 55 (2): 526–31. doi : 10.1128/aac.00680-10 . PMC   3028772 . PMID   21115796 .
  35. ^ Александр C, Rietschel ET (2001). «Бактериальные липополисахариды и врожденный иммунитет» . Журнал исследований эндотоксинов . 7 (3): 167–202. doi : 10.1177/0968051901007003010101 . PMID   11581570 . S2CID   86224757 .
  36. ^ Yashroy RC (1999). «Структурная модель для вирулентных органеллов грамотрицательных организмов со ссылкой на патогенность сальмонеллы у куриной подвздошной кишки» . Индийский журнал птицеводства . 34 (2): 213–219. Архивировано из оригинала 2014-11-07.
  37. ^ Jump up to: а беременный Saier MH (2013). «Микрокомпомменты и белковые машины у прокариот» . Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 23 (4–5): 243–69. doi : 10.1159/000351625 . PMC   3832201 . PMID   23920489 .
  38. ^ Певица С.Дж., Николсон Г.Л. (февраль 1972 г.). «Жидкая мозаичная модель структуры клеточных мембран». Наука . 175 (4023): 720–31. Bibcode : 1972sci ... 175..720S . doi : 10.1126/science.175.4023.720 . PMID   4333397 . S2CID   83851531 .
  39. ^ «Базолатеральная клеточная мембрана» . www.uniprot.org . Получено 15 июня 2023 года .
  40. ^ Доэрти Г.Дж., МакМахон Х.Т. (2008). «Посредничество, модуляция и последствия взаимодействия мембран-цитоскелета». Ежегодный обзор биофизики . 37 : 65–95. doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125912 . PMID   18573073 . S2CID   17352662 .
  41. ^ Уотли Дж. М., Джон П, Уотли Фр (апрель 1979 г.). «От внеклеточного до внутриклеточного: установление митохондрий и хлоропластов». Труды Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 204 (1155): 165–87. BIBCODE : 1979RSPSB.204..165W . doi : 10.1098/rspb.1979.0020 . PMID   36620 . S2CID   42398067 .
  42. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «Структура и функция ДНК». Молекулярная биология клетки (4 -е изд.). Гарлендская наука.
  43. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «Транспорт молекул между ядром и цитозолем». Молекулярная биология клетки (4 -е изд.). Гарлендская наука.
  44. ^ Купер Г.М. (2000). «Эндоплазматический ретикулум» . Клетка: молекулярный подход (2 -е изд.). Архивировано из оригинала 2017-10-03.
  45. ^ Сюй Х, Су В., Кай М., Цзян Дж., Зенг Х, Ван Х. (2013-04-16). «Асимметричная структура аппаратов Гольджи, выявленная атомным силовым микроскопом in situ» . Plos один . 8 (4): E61596. Bibcode : 2013ploso ... 861596x . doi : 10.1371/journal.pone.0061596 . PMC   3628984 . PMID   23613878 .
  46. ^ Jump up to: а беременный Рид Р., Вустон Т.В., Тодд Прем (июль 1966 г.). «Структура и функция сарколеммы скелетных мышц». Природа . 211 (5048): 534–6. Bibcode : 1966natur.211..534r . doi : 10.1038/211534b0 . PMID   5967498 . S2CID   4183025 .
  47. ^ Кэмпбелл К.П., Стюлл Дж. Т. (апрель 2003 г.). «Скелетные мышцы базальная мембрана-сардолемма-цитоскелета взаимодействие серии минирелизации» . Журнал биологической химии . 278 (15): 12599–600. doi : 10.1074/jbc.r300005200 . PMID   12556456 .
  48. ^ Митра К., Убарретксена-Биландия I, Тагучи Т., Уоррен Г., Энгельман Д.М. (март 2004 г.). «Модуляция толщины бислоя мембран экзоцитарных путей с помощью мембранных белков, а не холестерина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (12): 4083–8. Bibcode : 2004pnas..101.4083m . doi : 10.1073/pnas.0307332101 . PMC   384699 . PMID   15016920 .
  49. ^ Wessel GM, Wong JL (октябрь 2009 г.). «Клеточная поверхность изменения яйца при оплодотворении» . Молекулярное воспроизведение и развитие . 76 (10): 942–53. doi : 10.1002/mrd.21090 . PMC   2842880 . PMID   19658159 .
  50. ^ Рейн К.С. (1999). «Характеристики нейрона» . Основная нейрохимия: молекулярные, клеточные и медицинские аспекты (6 -е изд.).
  51. ^ Фицпатрик Мо, Максвелл В.Л., Грэм Ди (март 1998 г.). «Роль аксолеммы в инициации травмированного повреждения аксонов» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 64 (3): 285–7. doi : 10.1136/jnnp.64.3.285 . PMC   2169978 . PMID   9527135 .
Wikimedia Commons имеет средства массовой информации, связанные с клеточной мембраной .
Wikiversity имеет учебные ресурсы о клеточной мембране
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cell_membrane&oldid=1244837637"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8e72414ae14eb973163446ac957b2ad2__1725880140
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/8e/d2/8e72414ae14eb973163446ac957b2ad2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cell membrane - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)