✖


Jump to content

Активный транспорт

Эта статья о транспорте в клеточной биологии. Для человеческих систем см. активную мобильность .

В клеточной биологии активный транспорт — это перемещение молекул или ионов через клеточную мембрану из области с более низкой концентрацией в область с более высокой концентрацией — против градиента концентрации . Активный транспорт требует клеточной энергии для достижения этого движения. Существует два типа активного транспорта: первично активный транспорт , использующий аденозинтрифосфат (АТФ), и вторичный активный транспорт , использующий электрохимический градиент . Этот процесс отличается от пассивного транспорта , который позволяет молекулам или ионам перемещаться по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой концентрации без энергии.

Активный транспорт необходим для различных физиологических процессов, таких как поглощение питательных веществ, секреция гормонов и передача нервных импульсов. Например, натриево-калиевый насос использует АТФ для перекачки ионов натрия из клетки и ионов калия в клетку, поддерживая градиент концентрации, необходимый для клеточного функционирования. Активный транспорт является высокоселективным и регулируемым: разные транспортеры специфичны для разных молекул или ионов. Нарушение регуляции активного транспорта может привести к различным расстройствам, включая муковисцидоз, вызванный нарушением работы хлоридных каналов, и диабет, возникающий в результате дефектов транспорта глюкозы в клетки.

Активный клеточный транспорт (ACT)

[ редактировать ]

В отличие от пассивного транспорта , который использует кинетическую энергию и естественную энтропию молекул, движущихся вниз по градиенту, активный транспорт использует клеточную энергию для перемещения их против градиента, полярного отталкивания или другого сопротивления. Активный транспорт обычно связан с накоплением высоких концентраций молекул, необходимых клетке, таких как ионы , глюкоза и аминокислоты . Примеры активного транспорта включают поглощение глюкозы в кишечнике человека и поглощение минеральных ионов клетками корневых волосков растений. [1]

История

[ редактировать ]

В 1848 году немецкий физиолог Эмиль дю Буа-Реймон предположил возможность активного транспорта веществ через мембраны. [2]

В 1926 году Деннис Роберт Хоугланд исследовал способность растений поглощать соли в условиях градиента концентрации и обнаружил зависимость питательных веществ поглощения и перемещения от метаболической энергии, используя инновационные модельные системы в контролируемых экспериментальных условиях. [3]

Розенберг (1948) сформулировал концепцию активного транспорта, исходя из энергетических соображений. [4] но позже оно будет пересмотрено.

В 1997 году Йенс Кристиан Скоу , датский врач. [5] получил Нобелевскую премию по химии за исследования натрий-калиевого насоса . [5]

Одна категория котранспортеров, которая особенно заметна в исследованиях по диабета . лечению [6] являются котранспортерами натрия и глюкозы. Эти транспортеры были обнаружены учеными Национального института здравоохранения. [7] Эти ученые заметили несоответствие всасывания глюкозы в разных точках почечных канальцев крысы. Затем был обнаружен ген кишечного белка-транспортера глюкозы и связан с этими мембранными системами котранспорта глюкозы натрия. Первый из этих мембранных транспортных белков был назван SGLT1, после чего был открыт SGLT2 . [7] Роберт Крейн также сыграл заметную роль в этой области.

Фон

[ редактировать ]

Специализированные трансмембранные белки распознают вещество и позволяют ему перемещаться через мембрану, хотя в противном случае это было бы невозможно, либо потому, что фосфолипидный бислой мембраны непроницаем для перемещаемого вещества, либо потому, что вещество движется против направления градиента его концентрации . [8] Существует две формы активного транспорта: первично-активный транспорт и вторично-активный транспорт. В первично-активном транспорте задействованные белки представляют собой насосы, которые обычно используют химическую энергию в форме АТФ. Однако вторичный активный транспорт использует потенциальную энергию, которая обычно получается за счет использования электрохимического градиента. Энергия, создаваемая движением одного иона вниз по своему электрохимическому градиенту, используется для обеспечения транспорта другого иона, движущегося против его электрохимического градиента. [9] В этом участвуют порообразующие белки , которые образуют каналы через клеточную мембрану . Разница между пассивным транспортом и активным транспортом заключается в том, что активный транспорт требует энергии и перемещает вещества против соответствующего градиента их концентрации, тогда как пассивный транспорт не требует клеточной энергии и перемещает вещества в направлении соответствующего градиента их концентрации. [10]

В антипортере один субстрат транспортируется через мембрану в одном направлении, а другой котранспортируется в противоположном направлении. В симпортере два субстрата транспортируются через мембрану в одном направлении. Процессы антипорта и симпорта связаны с вторичным активным транспортом , что означает, что одно из двух веществ транспортируется против градиента его концентрации, используя энергию, полученную от транспорта другого иона (в основном Na + , К + или Ч + ионы) вниз по градиенту концентрации.

Если молекулы субстрата движутся из областей с более низкой концентрацией в области с более высокой концентрацией [11] (т.е. в направлении, противоположном градиенту концентрации или против него ), необходимы специфические трансмембранные белки-переносчики. Эти белки имеют рецепторы, которые связываются со специфическими молекулами (например, глюкозой ) и транспортируют их через клеточную мембрану. Поскольку для этого процесса требуется энергия, он известен как «активный» транспорт. Примеры активного транспорта включают транспортировку натрия из клетки и калия в клетку с помощью натрий-калиевого насоса. Активный транспорт часто происходит во внутренней оболочке тонкой кишки .

Растениям необходимо поглощать минеральные соли из почвы или других источников, но эти соли существуют в очень разбавленном растворе . Активный транспорт позволяет этим клеткам поглощать соли из разбавленного раствора против направления градиента концентрации . Например, хлорид (Cl − ) и нитрат (NO 3 − ) ионы существуют в цитозоле растительных клеток и должны транспортироваться в вакуоль. Хотя в вакуоли есть каналы для этих ионов, их транспортировка происходит против градиента концентрации, и, таким образом, движение этих ионов приводится в движение водородными или протонными насосами. [9]

Первично-активный транспорт

[ редактировать ]
Действие натриево-калиевого насоса является примером первично-активного транспорта.

Первично-активный транспорт, также называемый прямым активным транспортом, напрямую использует метаболическую энергию для транспортировки молекул через мембрану. [12] Вещества, переносимые через клеточную мембрану путем первично-активного транспорта, включают ионы металлов, таких как Na. + , К + , мг 2+ и Ка 2+ . Этим заряженным частицам требуются ионные насосы или ионные каналы, чтобы пересечь мембраны и распространиться по организму.

Большинство ферментов , осуществляющих этот вид транспорта, являются трансмембранными АТФазами . Первичной АТФазой, универсальной для всех животных, является натриево-калиевый насос , который помогает поддерживать клеточный потенциал . Натриево-калиевый насос поддерживает мембранный потенциал, перемещая три Na + ионы выходят из клетки на каждые два [13] К + ионы переместились в клетку. Другими источниками энергии для первичного активного транспорта являются окислительно-восстановительная энергия и энергия фотонов ( свет ). Примером первичного активного транспорта с использованием окислительно-восстановительной энергии является митохондриальная цепь транспорта электронов , которая использует энергию восстановления НАДН для перемещения протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану против градиента их концентрации. Примером первичного активного транспорта с использованием энергии света являются белки, участвующие в фотосинтезе , которые используют энергию фотонов для создания градиента протонов через тилакоидную мембрану , а также для создания восстановительной способности в форме НАДФН .

Модель активного транспорта

[ редактировать ]

Гидролиз АТФ используется для транспортировки ионов водорода против электрохимического градиента (от низкой концентрации ионов водорода к высокой). Фосфорилирование белка -носителя и связывание иона водорода вызывают конформационное изменение (форму), которое заставляет ионы водорода транспортироваться против электрохимического градиента. Гидролиз связанной фосфатной группы и высвобождение иона водорода затем восстанавливают носитель до его исходной конформации. [14]

Типы первично-активных транспортеров

[ редактировать ]
  1. АТФаза P-типа : натриево-калиевый насос , кальциевый насос , протонный насос.
  2. F-АТФаза : митохондриальная АТФ-синтаза, АТФ-синтаза хлоропластов.
  3. V-АТФаза : вакуольная АТФаза
  4. ABC ( АТФ-связывающая кассета Транспортер ): MDR, CFTR и т. д.

Кассетные транспортеры, связывающие аденозинтрифосфат ( транспортеры ABC ), представляют собой большое и разнообразное семейство белков, часто функционирующих как АТФ-управляемые насосы. Обычно в общую структуру белка-переносчика вовлечено несколько доменов, включая два нуклеотидсвязывающих домена, которые составляют АТФ-связывающий мотив, и два гидрофобных трансмембранных домена, которые создают «поровый» компонент. В широком смысле транспортеры ABC участвуют в импорте или экспорте молекул через клеточную мембрану; тем не менее, внутри семейства белков существует широкий диапазон функций. [15]

У растений транспортеры ABC часто обнаруживаются в мембранах клеток и органелл, таких как митохондрии, хлоропласты и плазматические мембраны. Имеются данные, подтверждающие, что растительные переносчики ABC играют прямую роль в реакции на патогены, транспорте фитогормонов и детоксикации. [15] Кроме того, некоторые растительные транспортеры ABC могут активно экспортировать летучие соединения. [16] и противомикробные метаболиты. [17]

В цветках петунии ( Petunia Hybrida ) ABC-транспортер PhABCG1 участвует в активном транспорте летучих органических соединений. PhABCG1 экспрессируется в лепестках раскрытых цветков. В целом летучие соединения могут способствовать привлечению организмов, распространяющих семена, и опылителей, а также способствовать защите, передаче сигналов, аллелопатии и защите. Для изучения белка PhABCG1 были созданы трансгенные РНК-интерференционные линии петунии со сниженным PhABCG1 уровнем экспрессии . У этих трансгенных линий наблюдалось снижение эмиссии летучих соединений. Таким образом, PhABCG1, вероятно, участвует в экспорте летучих соединений. Последующие эксперименты включали инкубацию контрольных и трансгенных линий, экспрессирующих PhABCG1 , для проверки транспортной активности с участием различных субстратов. В конечном счете, PhABCG1 отвечает за белок-опосредованный транспорт летучих органических соединений, таких как бензиловый спирт и метилбензоат, через плазматическую мембрану. [16]

Кроме того, у растений транспортеры ABC могут участвовать в транспорте клеточных метаболитов. Предполагается, что переносчики плейотропной лекарственной устойчивости ABC участвуют в реакции на стресс и экспортируют противомикробные метаболиты. Одним из примеров транспортера ABC этого типа является белок NtPDR1. Этот уникальный транспортер ABC обнаружен в клетках Nicotiana tabacum BY2 и экспрессируется в присутствии микробных элиситоров. NtPDR1 локализуется в корневом эпидермисе и надземных трихомах растения. Эксперименты с использованием антител, специфически нацеленных на NtPDR1, с последующим вестерн-блоттингом позволили определить локализацию. Более того, вполне вероятно, что белок NtPDR1 активно транспортирует антимикробные молекулы дитерпена, которые в высоких концентрациях токсичны для клетки. [17]

Вторичный активный транспорт

[ редактировать ]

При вторичном активном транспорте, также известном как котранспорт или спаренный транспорт , энергия используется для транспортировки молекул через мембрану; однако, в отличие от первично-активного транспорта не происходит , прямого связывания АТФ . Вместо этого он полагается на разность электрохимических потенциалов, создаваемую закачкой ионов в клетку или из нее. [18] Разрешение одному иону или молекуле двигаться вниз по электрохимическому градиенту, но, возможно, против градиента концентрации, где он более сконцентрирован, к тому, где он менее сконцентрирован, увеличивает энтропию и может служить источником энергии для метаболизма (например, в АТФ-синтазе ). Энергия, получаемая при перекачке протонов через клеточную мембрану, часто используется в качестве источника энергии при вторичном активном транспорте. У человека натрий (Na + ) представляет собой ион, который обычно совместно транспортируется через плазматическую мембрану, электрохимический градиент которого затем используется для обеспечения активного транспорта второго иона или молекулы против его градиента. [19] В бактериях и небольших дрожжевых клетках обычно котранспортируемым ионом является водород. [19] Водородные насосы также используются для создания электрохимического градиента для осуществления процессов внутри клеток, например, в цепи переноса электронов — важной функции клеточного дыхания , которая происходит в митохондриях клетки. [20]

В августе 1960 года в Праге Роберт К. Крейн впервые представил свое открытие котранспорта натрия и глюкозы как механизма кишечной абсорбции глюкозы. [21] Открытие Крейном котранспорта было первым предложением о взаимодействии потоков в биологии. [22] [23]

Котранспортеры можно разделить на симпортеры и антипортеры в зависимости от того, движутся ли вещества в одном или противоположных направлениях.

Антипортер

[ редактировать ]
Функции симпортеров и антипортеров .

В антипортере два вида ионов или других растворенных веществ перекачиваются через мембрану в противоположных направлениях. Одному из этих веществ разрешено течь от высокой концентрации к низкой, что дает энтропийную энергию, необходимую для транспорта другого растворенного вещества из области с низкой концентрацией в область с высокой.

Примером может служить натрий-кальциевый обменник или антипортер , который позволяет трем ионам натрия проникать в клетку и транспортировать один кальций наружу. [24] Этот антипортерный механизм важен в мембранах клеток сердечной мышцы, чтобы поддерживать низкую концентрацию кальция в цитоплазме. [9] Многие клетки также обладают кальциевыми АТФазами , которые могут действовать при более низких внутриклеточных концентрациях кальция и устанавливают нормальную или покоящуюся концентрацию этого важного вторичного мессенджера . [25] А вот АТФаза экспортирует ионы кальция медленнее: всего 30 в секунду против 2000 в секунду у обменника. Обменник вступает в работу, когда концентрация кальция резко возрастает или «скачет» и обеспечивает быстрое восстановление. [26] Это показывает, что один тип иона может транспортироваться несколькими ферментами, которые не обязательно должны быть активны постоянно (конститутивно), но могут существовать для удовлетворения конкретных, периодических потребностей.

Симпортер

[ редактировать ]

Симпортер вниз от высокой концентрации к низкой, чтобы переместить другую использует движение одного вида растворенного вещества молекулу вверх от низкой концентрации к высокой концентрации (против градиента концентрации ). Обе молекулы транспортируются в одном направлении.

Примером является симпортер глюкозы SGLT1 , который совместно транспортирует одну молекулу глюкозы (или галактозы ) в клетку на каждые два иона натрия, которые он импортирует в клетку. [27] Этот симпортер расположен в тонком кишечнике. [28] сердце, [29] и мозг. [30] расположен в сегменте S3 проксимальных канальцев каждого нефрона почки Он также . [31] Его механизм используется в регидратационной терапии глюкозой. [32] Этот механизм использует всасывание сахара через стенки кишечника, чтобы втягивать вместе с собой воду. [32] Дефекты SGLT2 препятствуют эффективной реабсорбции глюкозы, вызывая семейную почечную глюкозурию . [33]

Массовые перевозки

[ редактировать ]
Основные статьи: Эндоцитоз и экзоцитоз

Эндоцитоз и экзоцитоз являются формами объемного транспорта , которые перемещают материалы в клетки и из клеток соответственно через везикулы . [34] В случае эндоцитоза клеточная мембрана складывается вокруг нужных материалов вне клетки. [35] Проглоченная частица попадает в мешочек, известный как везикула, внутри цитоплазмы . Часто ферменты лизосом затем используются для переваривания молекул, поглощенных этим процессом. Вещества, которые попадают в клетку посредством сигнально-опосредованного электролиза, включают белки, гормоны, а также факторы роста и стабилизации. [36] Вирусы проникают в клетки посредством эндоцитоза, при котором их внешняя мембрана сливается с мембраной клетки. Это заставляет вирусную ДНК проникать в клетку-хозяина. [37]

Биологи выделяют два основных типа эндоцитоза: пиноцитоз и фагоцитоз . [38]

  • При пиноцитозе клетки поглощают частицы жидкости (у человека этот процесс происходит в тонком кишечнике, где клетки поглощают капли жира). [39]
  • При фагоцитозе клетки поглощают твердые частицы. [40]

Экзоцитоз включает удаление веществ путем слияния внешней клеточной мембраны и мембраны пузырька. [41] Примером экзоцитоза может быть передача нейромедиаторов через синапс между клетками мозга.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Важность гомеостаза» . Наука . мне . Проверено 23 апреля 2013 г.
  2. ^ Дюбуа-Реймон, Э. (1848–84). Исследования животного электричества Берлин: Реймер. (Том 1, ч. 1, 1848 г.; т. 1, ч. 2, 1849 г.; т. 2, ч. 1, 1860 г.; т. 2, ч. 2, 1884 г.).
  3. ^ Хоугланд, ДР; Хиббард, Польша; Дэвис, Арканзас (1926). «Влияние света, температуры и других условий на способность клеток Nitella концентрировать галогены в клеточном соке» . Дж. Генерал Физиол . 10 (1): 121–126. дои : 10.1085/jgp.10.1.121 . ПМК   2140878 . ПМИД   19872303 .
  4. ^ Розенберг, Т. (1948). «О накоплении и активном транспорте в биологических системах. I. Термодинамические соображения» . Акта Хим. Скан . 2 : 14–33. doi : 10.3891/acta.chem.scand.02-0014 .
  5. ^ Перейти обратно: а б «Йенс К. Скоу - Биографический». Нобелевская премия.org. Nobel Media AB 2014. Интернет. 11 ноября 2017 г.
  6. ^ Инзукки, Сильвио Э и др. «Ингибиторы SGLT-2 и сердечно-сосудистый риск: предлагаемые пути и обзор текущих результатов исследований». Исследования диабета и сосудистых заболеваний 12.2 (2015): 90–100. ЧВК. Веб. 11 ноября 2017 г.
  7. ^ Перейти обратно: а б История открытия: Ингибиторы SGLT2: использование почек для лечения диабета». Национальный институт диабета, заболеваний органов пищеварения и почек, Министерство здравоохранения и социальных служб США, www.niddk.nih.gov/news/research-updates/Pages/story-discovery-SGLT2-inhibitors-harnessing-kidneys-help-treat- диабет.aspx.
  8. ^ Процесс активной транспортировки. Архивировано 20 января 2012 г. на Wayback Machine . Баззл.com (14 мая 2010 г.). Проверено 5 декабря 2011 г.
  9. ^ Перейти обратно: а б с Лодиш Х., Берк А., Зипурски С.Л. и др. Молекулярно-клеточная биология. 4-е издание. Нью-Йорк: WH Freeman; 2000. Раздел 15.6, Совместный транспорт симпортеров и антипортеров .
  10. ^ Лодиш Х., Берк А., Зипурски С.Л. и др. Молекулярно-клеточная биология. 4-е издание. Нью-Йорк: WH Freeman; 2000. Глава 15, Транспорт через клеточные мембраны .
  11. ↑ Active Transport . Архивировано 24 августа 2011 года в Wayback Machine . Biologycorner.com. Проверено 5 декабря 2011 г.
  12. ^ Носек, Томас М. «Раздел 7/7ch05/7ch05p11» . Основы физиологии человека . Архивировано из оригинала 24 марта 2016 г.
  13. ^ Риз, Джейн Б.; Урри, Лиза А.; Каин, Майкл Л.; Вассерман, Стивен А.; Минорский, Петр Васильевич; Джексон, Роберт Б. (2014). Десятое издание, Биология Кэмпбелла (десятое изд.). США: Pearson Education Inc., с. 135. ИСБН  978-0-321-77565-8 .
  14. ^ Купер, Джеффри (2009). Клетка: молекулярный подход . Вашингтон, округ Колумбия: СПРОСИТЕ ПРЕССУ. п. 65. ИСБН  9780878933006 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Кан, Джухён; Пак, Джиён (6 декабря 2011 г.). «Завод АВС Транспортеры» . Книга «Арабидопсис» . 9 : e0153. дои : 10.1199/tab.0153 . ПМЦ   3268509 . ПМИД   22303277 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Адебезин, Фунмилайо (30 июня 2017 г.). «Выбросу летучих органических соединений из цветков петунии способствует транспортер АВС» . Наука о растениях . 356 (6345): 1386–1388. Бибкод : 2017Sci...356.1386A . дои : 10.1126/science.aan0826 . hdl : 11245.1/2a6bd9dd-ea94-4c25-95b8-7b16bea44e92 . ПМИД   28663500 . S2CID   206658803 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Крузе, Жером (7 апреля 2013 г.). «NtPDR1, переносчик ABC плазматической мембраны из Nicotiana tabacum, участвует в транспорте дитерпенов» . Молекулярная биология растений . 82 (1–2): 181–192. дои : 10.1007/s11103-013-0053-0 . ПМИД   23564360 . S2CID   12276939 – через SpringerLink.
  18. ^ Носек, Томас М. «Раздел 7/7ch05/7ch05p12» . Основы физиологии человека . Архивировано из оригинала 24 марта 2016 г.
  19. ^ Перейти обратно: а б Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. 4-е издание. Нью-Йорк: Garland Science; 2002. Белки-носители и активный мембранный транспорт .
  20. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. 4-е издание. Нью-Йорк: Garland Science; 2002. Электронно-транспортные цепи и их протонные насосы .
  21. ^ Крейн, Роберт К .; Миллер, Д.; Билер, И. (1961). «Ограничения возможных механизмов кишечного транспорта сахаров». В Кляйнцеллер, А.; Котык А. (ред.). Мембранный транспорт и метаболизм. Материалы симпозиума, состоявшегося в Праге 22–27 августа 1960 г. Прага: Чешская академия наук . стр. 439–449.
  22. ^ Райт Э.М., Терк Э. (февраль 2004 г.). «Семейство котранспорта натрия и глюкозы SLC5». Арка Пфлюгерса . 447 (5): 510–8. дои : 10.1007/s00424-003-1063-6 . ПМИД   12748858 . S2CID   41985805 . Крейн в 1961 году первым сформулировал концепцию котранспорта для объяснения активного транспорта [7]. В частности, он предположил, что накопление глюкозы в эпителии кишечника через мембрану щеточной каемки связано с нисходящим потоком Na. +
    транспорт пересекает кустарниковую границу. Эта гипотеза была быстро проверена, уточнена и расширена, [чтобы] охватить активный транспорт разнообразного спектра молекул и ионов практически в каждый тип клеток.
  23. ^ Бойд, Калифорния (март 2008 г.). «Факты, фантазии и забавы в эпителиальной физиологии» . Эксп. Физиол . 93 (3): 303–14 (304). doi : 10.1113/expphysicalol.2007.037523 . ПМИД   18192340 . идея того времени, которая остается во всех современных учебниках, - это идея Роберта Крейна , первоначально опубликованная как приложение к докладу на симпозиуме, опубликованному в 1960 году ( Crane et al. 1960). Ключевым моментом здесь было «сочетание потоков», совместный транспорт натрия и глюкозы в апикальной мембране эпителиальных клеток тонкой кишки. Полвека спустя эта идея превратилась в один из наиболее изученных белков-транспортеров (SGLT1) — котранспортер натрия и глюкозы.
  24. ^ Yu, SP; Choi, DW (June 1997). "Na + -Что 2+ обменные токи в корковых нейронах: сопутствующая прямая и обратная операция и эффект глутамата». Европейский журнал нейронауки . 9 (6): 1273–81. : 10.1111 /j.1460-9568.1997.tb01482.x . PMID   9215711. doi S2CID   23146698 .
  25. ^ Стрелер, Э.Э.; Захариас, Д.А. (январь 2001 г.). «Роль альтернативного сплайсинга в создании разнообразия изоформ среди кальциевых насосов плазматической мембраны». Физиологические обзоры . 81 (1): 21–50. дои : 10.1152/physrev.2001.81.1.21 . ПМИД   11152753 . S2CID   9062253 .
  26. ^ Паттерсон, М; Снейд, Дж; Фрил, Д.Д. (январь 2007 г.). «Вызванные деполяризацией реакции кальция в симпатических нейронах: относительный вклад Ca 2+ вход, экструзия, ЭР/митохондриальный Са 2+ поглощение и высвобождение, а Ca 2+ буферизация» . Журнал общей физиологии . 129 (1): 29–56. : 10.1085 /jgp.200609660 . PMC   2151609. . PMID   17190902 doi
  27. ^ Райт, Э.М.; Лоо, Д.Д.; Панайотова-Хейерманн, М; Лостао, член парламента; Хираяма, Б.Х.; Маккензи, Б; Бурер, К; Зампиги, Дж. (ноябрь 1994 г.). « Активный» транспорт сахара у эукариот». Журнал экспериментальной биологии . 196 : 197–212. дои : 10.1242/jeb.196.1.197 . ПМИД   7823022 .
  28. ^ Дайер, Дж; Хози, КБ; Ширази-Бичи, SP (июль 1997 г.). «Питательная регуляция экспрессии человеческого кишечного транспортера сахара (SGLT2)» . Гут . 41 (1): 56–9. дои : 10.1136/gut.41.1.56 . ПМЦ   1027228 . ПМИД   9274472 .
  29. ^ Чжоу, Л; Крайан, Е.В.; Д'Андреа, MR; Белковский, С; Конвей, BR; Демарест, КТ (1 октября 2003 г.). «Кардиомиоциты человека экспрессируют высокий уровень котранспортера Na +/глюкозы 1 (SGLT2)». Журнал клеточной биохимии . 90 (2): 339–46. дои : 10.1002/jcb.10631 . ПМИД   14505350 . S2CID   21908010 .
  30. ^ Поппе, Р; Карбах, У; Гамбарян, С; Визингер, Х; Луценбург, М; Кремер, М; Витте, Огайо; Копселл, Х. (июль 1997 г.). «Экспрессия котранспортера Na+-D-глюкозы SGLT1 в нейронах» . Журнал нейрохимии . 69 (1): 84–94. дои : 10.1046/j.1471-4159.1997.69010084.x . ПМИД   9202297 . S2CID   34558770 .
  31. ^ Райт Э.М. (2001). «Ренал На + - котранспортеры глюкозы». Am J Physiol Renal Physiol . 280 (1): F10–8. doi : 10.1152/ajprenal.2001.280.1.F10 . PMID   11133510 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Лоо, Д.Д.; Цойтен, Т; Чанди, Дж; Райт, Э.М. (12 ноября 1996 г.). «Котранспорт воды котранспортером Na+/глюкозы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (23): 13367–70. Бибкод : 1996PNAS...9313367L . дои : 10.1073/pnas.93.23.13367 . ПМК   24099 . ПМИД   8917597 .
  33. ^ Райт Э.М., Хираяма Б.А., Лу Д.Ф. (2007). «Активный транспорт сахара в здоровье и болезни». Журнал внутренней медицины . 261 (1): 32–43. дои : 10.1111/j.1365-2796.2006.01746.x . ПМИД   17222166 .
  34. ^ Рис, Джейн; Урри, Лиза; Каин, Майкл; Вассерман, Стивен; Минорский, Петр; Джексон, Роберт (2014). Десятое дополнение «Биология Кэмпбелла» (изд. «Десятое дополнение»). Соединенные Штаты Америки: Pearson Education, Inc., с. 137. ИСБН  978-0-321-77565-8 .
  35. ^ Транспорт в клетку из плазматической мембраны: эндоцитоз - Молекулярная биология клетки - Книжная полка NCBI . Ncbi.nlm.nih.gov (3 октября 2011 г.). Проверено 5 декабря 2011 г.
  36. ^ Пастон, Ира; Уиллингем, Марк К. (1985). Эндоцитоз. Спрингер, Бостон, Массачусетс. стр. 1–44. дои: 10.1007/978-1-4615-6904-6_1. ISBN   9781461569060 .
  37. ^ Ян, Рейнхард; Зюдхоф, Томас К. (1999). «Слияние мембран и экзоцитоз». Ежегодный обзор биохимии . 68 (1): 863–911. doi : 10.1146/annurev.biochem.68.1.863 . ISSN   0066-4154 . ПМИД   10872468 .
  38. ^ Клетка: два основных процесса обмена материалами между клеткой и окружающей средой. Архивировано 11 августа 2010 г. в Wayback Machine . Такданг Аралин (26 октября 2009 г.). Проверено 5 декабря 2011 г.
  39. ^ Пиноцитоз: Определение . биология-онлайн.org
  40. ^ Фагоцитоз . Courses.washington.edu. Проверено 5 декабря 2011 г.
  41. ^ Ян, Рейнхард; Зюдхоф, Томас К. (1999). «Слияние мембран и экзоцитоз». Ежегодный обзор биохимии . 68 : 863–911. doi : 10.1146/annurev.biochem.68.1.863 . ПМИД   10872468 .

Примечания

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Active_transport&oldid=1221397327#Secondary_active_transport"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8b28d46f34d44c57809903ce6b1fa08d__1714402860
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/8b/8d/8b28d46f34d44c57809903ce6b1fa08d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Active transport - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)