Городская эволюция
Эволюция городов относится к наследственным генетическим изменениям популяций в ответ на городское развитие и антропогенную деятельность в городских районах . Эволюция городов может быть вызвана мутациями , генетическим дрейфом , потоком генов или эволюцией в результате естественного отбора . [1] Биологи наблюдали эволюционные изменения у многих видов по сравнению с их сельскими собратьями за относительно короткий промежуток времени. [1] [2]
Сильное давление отбора, обусловленное урбанизацией, играет большую роль в этом процессе. Изменившиеся условия окружающей среды приводят к селекционно-приспособительным изменениям городских растений и животных. [3] [2] Кроме того, наблюдается значительное изменение видового состава между сельскими и городскими экосистемами . [4]
Общие аспекты городов по всему миру также дают ученым широкие возможности для независимого изучения конкретных эволюционных реакций в этих быстро меняющихся ландшафтах. То, как одни организмы (способны) адаптироваться к городской среде, а другие нет, дает живой взгляд на быструю эволюцию. [3] [2]
Урбанизация
[ редактировать ]С ростом городов градиент между городом и деревней привел к значительному изменению распределения населения: за последние тысячелетия плотность населения переместилась от низкой к очень высокой. Это привело к большим изменениям как в окружающей среде, так и в обществе. [5]
Урбанизация превращает естественную среду обитания в полностью измененные жилые пространства, в которых проживает большое количество людей. Увеличение скопления людей сопровождает расширение инфраструктуры, промышленности и жилищного строительства. Естественная растительность и почва в основном заменены или покрыты плотным серым материалом. Урбанизированные районы продолжают расширяться как в размерах, так и в количестве во всем мире; В 2018 году Организация Объединенных Наций подсчитала, что к 2050 году 68% людей во всем мире будут жить в постоянно увеличивающихся городских районах. [6]
Селективные агенты городской эволюции
[ редактировать ]Урбанизация усиливает разнообразные стрессоры в пространстве и времени, так что они могут действовать согласованно, вызывая быстрые эволюционные последствия, такие как вымирание, дезадаптация или адаптация. [7] Три фактора вышли на первый план в качестве основных факторов, влияющих на эволюцию городских территорий: городской микроклимат , загрязнение окружающей среды и фрагментация городской среды обитания . [8] Они влияют на процессы, которые управляют эволюцией, такие как естественный и половой отбор, мутации , поток генов и генетический дрейф .
Городской микроклимат
[ редактировать ]Микроклимат определяется как любая территория , климат которой отличается от окружающей местности. Изменения ландшафта и другие абиотические факторы способствуют изменению климата в городских районах. Использование непроницаемых темных поверхностей, которые сохраняют и отражают тепло, а также тепловую энергию, вырабатываемую человеком, приводит к созданию городского острова тепла в центре городов, где температура значительно повышается. Большой городской микроклимат влияет не только на температуру, но и на количество осадков, снегопадов, атмосферное давление и ветер, на концентрацию загрязненного воздуха, а также на то, как долго этот воздух остается в городе. [9] [10] [11]
Эти климатологические преобразования усиливают давление отбора. [12] Показано, что некоторые виды адаптируются к городскому микроклимату. [3] [2]
Городское загрязнение
[ редактировать ]Многие виды эволюционировали в течение макроэволюционного периода времени, адаптируясь в ответ на присутствие токсинов в окружающей среде планеты. Человеческая деятельность, включая урбанизацию, значительно усилила давление отбора из-за загрязнения окружающей среды, изменения климата , закисления океана и других стрессоров. Виды, обитающие в городских условиях, должны иметь дело с более высокими концентрациями загрязняющих веществ , чем это происходит в естественных условиях. [13] [14]
Существуют две основные формы загрязнения , которые приводят к селективному давлению: энергия или химические вещества. Энергетическое загрязнение может проявляться в виде искусственного освещения, звуков, температурных изменений, радиоактивного загрязнения и электромагнитных волн. Химическое загрязнение приводит к заражению атмосферы, почвы, воды и продуктов питания. видов Все эти загрязняющие факторы могут изменить поведение и/или физиологию , что, в свою очередь, может привести к эволюционным изменениям. [15]
Фрагментация городской среды обитания
[ редактировать ]Фрагментация ранее нетронутой естественной среды обитания на более мелкие карманы, которые все еще могут поддерживать организмы, приводит к отбору и адаптации видов. Эти новые городские участки, часто называемые городскими зелеными насаждениями, бывают самых разных форм и размеров: от парков, садов, растений на балконах до разрывов тротуаров и выступов на зданиях. Разнообразие местообитаний приводит к адаптации местных организмов к собственной нише. [16] И вопреки распространенному мнению, биоразнообразие в городских районах выше, чем считалось ранее. Это связано с многочисленными микросредами обитания. Эти остатки дикой растительности или искусственно созданные места обитания с часто экзотическими растениями и животными поддерживают различные виды видов, что приводит к появлению очагов разнообразия внутри городов. [17]
С фрагментацией среды обитания приходит и генетическая фрагментация; генетический дрейф и инбридинг внутри небольших изолированных популяций приводят к низкой генетической изменчивости в генофонде. Низкая генетическая изменчивость обычно считается отрицательной для шансов на выживание. Вот почему, вероятно, некоторые виды не способны выжить в фрагментированной среде городских территорий. [18]
Примеры городской эволюции
[ редактировать ]Различная городская среда оказывает иное давление отбора, чем естественная среда. [7] Эти стрессоры вызывают фенотипические изменения в популяциях организмов, которые могут быть связаны с фенотипической пластичностью — способностью отдельных организмов выражать разные фенотипы одного и того же генотипа в результате воздействия различных условий окружающей среды — или фактическими генетическими изменениями.
При рассмотрении примеров городской эволюции наблюдаемые фенотипические расхождения или различия в реакции на урбанизацию должны быть генетически обоснованными и адаптивными (повышение приспособленности к данной конкретной среде), чтобы их можно было назвать эволюцией и адаптацией соответственно. Следовательно, будет уместно рассмотреть нейтральную/неадаптивную и адаптивную эволюцию городов, причем последняя из них должна быть достаточно доказана. [7]
Хотя широко распространено мнение о том, что адаптация происходит среди городского населения , по состоянию на 2021 г. [update] доказанных примеров почти нет – почти все это случаи отбора, обоснованные предположения, связанные с адаптивными преимуществами, но нет доказательств фактического адаптивного фенотипа . [7] На данный момент продемонстрировано только шесть примеров:
- Атлантический киллифиш ( Fundulus гетероклитус ) развил как химическую толерантность всего тела, так и рецепторы ариловых углеводородов в нескольких не связанных друг с другом событиях. [7]
- Перцовая моль — пример промышленного меланизма . Эти мотыльки изменили цвет со светлого на темный из-за антропогенного загрязнения воздуха во время промышленной революции . черного меланизма Частота фенотипа возрастала во время сильного загрязнения воздуха и падала после того, как более чистый воздух снова стал более нормальным в городах. [3] [19] [7]
- Желудевые муравьи ( Temnothorax curvispinosus ) приспосабливаются к тому, чтобы переносить либо остров тепла , либо более низкие температуры в сельской местности. [7]
- Водяная блоха ( Daphnia magna ) адаптировалась к городским условиям и демонстрирует способность лучше переносить жару. [3] [7]
- Амброзия полынелистная ( Ambrosia artemisiifolia ) имеет весьма различную фенологию цветения . [7]
- Ястребиная борода ( Crepis Sancta ) имеет более крупные размеры, более позднее цветение , замедленное старение , более высокую фотосинтетическую способность, более высокую эффективность использования воды и более высокий уровень азота в листьях . [7]
Вот некоторые интересные случаи возможной адаптации, которые остаются недостаточно доказанными:
- Рыси ( Lynx rufus ) в Лос-Анджелесе , Калифорния, США были отобраны по иммунной генетики локусам во время эпидемии чесотки , однако Serieys et al. 2014 г. не предоставил доказательств устойчивого фенотипа. [7]
- Водяные ящерицы-драконы ( Intellagama lesueurii ) в Брисбене , Австралия, действительно демонстрируют дивергенцию. [7] Литтлфорд-Колкухун и др. 2017 обнаружили расхождения как в морфологии, так и в генетике, но напоминают читателям, что они не продемонстрировали, что это адаптивное явление. [7]
Заявленные примеры городской адаптации включают:
- Обыкновенный черный дрозд ( Turdus merula ) может быть первым примером фактического видообразования в результате городской эволюции: из-за городского острова тепла и изобилия пищи городской черный дрозд стал немигрирующим в городских районах. Птицы также поют выше и в разное время и размножаются раньше, чем их сельские собратья, что приводит к половому отбору и разделению генофонда. Естественные различия в поведении сформировались также между городскими и сельскими птицами. [20] [21]
- Городские ящерицы-аноли ( Anolis ) развили более длинные конечности и больше пластинок по сравнению с ящерицами-анолисами из лесных местообитаний. Это потому, что ящерицы лучше ориентируются в искусственных строительных материалах, используемых в городах. [3] [22]
- Городское растение ястребиной бороды ( Crepis ) развило более высокий процент более тяжелых нерассеивающихся семян по сравнению с сельскими растениями ястребиной бороды, поскольку фрагментация среды обитания приводит к снижению шансов расселения семян на оседание. [23]
- Клевер белый ( Trifolium repens ) неоднократно адаптировался к городской среде в глобальном масштабе благодаря генетическим изменениям в наследственном признаке защиты от травоядных животных (цианистый водород) в ответ на городские и сельские изменения в стрессе от засухи, растительности и зимних температурах. [24] [25]
- Комар лондонского метрополитена ( Culex pipiens f. molestus ) подвергся репродуктивной изоляции в популяциях в более высоких широтах, включая популяции лондонского метрополитена, где попытки гибридизации между molestus и наземным видом Culex pipiens pipiens нежизнеспособны в отличие от популяций pipiens. и molestus в городах более низких широт, где гибриды встречаются в природе. [26]
В одном случае ожидается, что отбор произойдет, но он не обнаружен:
- Койоты ( Canis latrans ) в Нью-Йорке , США, не демонстрируют иммунного отбора в работе DeCandia et al. 2019. [7]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Джонсон, MTJ и Дж. Мунши-Юг. 2017. Эволюция жизни в городской среде. Наука 358: аам8327.
- ^ Jump up to: а б с д Даймонд, Сара Э.; Мартин, Райан А. (3 ноября 2021 г.). «Эволюция в городах» . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 52 (1): 519–540. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-012021-021402 . ISSN 1543-592X . S2CID 239646134 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Бендер, Эрик (21 марта 2022 г.). «Городская эволюция: как виды приспосабливаются к выживанию в городах» . Знающий журнал . Ежегодные обзоры. doi : 10.1146/knowable-031822-1 . Проверено 31 марта 2022 г.
- ^ МакКинни, Майкл Л. (2002). «Урбанизация, биоразнообразие и охрана природы: влияние урбанизации на местные виды плохо изучено, но просвещение высокоурбанизированной человеческой популяции об этих воздействиях может значительно улучшить сохранение видов во всех экосистемах» . Бионаука . 52 (10): 883–890. doi : 10.1641/0006-3568(2002)052[0883:UBAC]2.0.CO;2 . S2CID 265271 .
- ^ Хендерсон, Дж. Вернон (февраль 2010 г.). «Города и развитие» . Журнал региональной науки . 50 (1): 515–540. Бибкод : 2010JRegS..50..515H . дои : 10.1111/j.1467-9787.2009.00636.x . ПМЦ 4255706 . ПМИД 25484452 .
- ^ Кондратьева, Анна; Кнапп, Соня; Дурка, Уолтер; Кюн, Ингольф; Валлет, Жанна; Махон, Натали; Мартин, Габриэль; Мотард, Эрик; Грандколас, Филипп; Павуан, Сандрин (2020). «Влияние урбанизации на биоразнообразие, выявленное с помощью двухмасштабного анализа функциональной уникальности видов и избыточности» . Границы экологии и эволюции . 8 . дои : 10.3389/fevo.2020.00073 . ISSN 2296-701X .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Ламберт, Макс Р.; Бранс, Кристиен И.; Де Рош, Симона; Донихью, Колин М.; Даймонд, Сара Э. (2021). «Адаптивная эволюция городов: прогресс и заблуждения». Тенденции в экологии и эволюции . 36 (3). Cell Press : 239–257. дои : 10.1016/j.tree.2020.11.002 . ISSN 0169-5347 . ПМИД 33342595 . S2CID 229342193 .
- ^ Шильтуизен, Менно (2018). Дарвин приезжает в город: как городские джунгли стимулируют эволюцию (Первое издание для США). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Пикадор. ISBN 978-1250127822 .
- ^ Мацумото, Джун; Фудзибэ, Фумиаки; Такахаси, Хидео (сентябрь 2017 г.). «Городской климат в столичном регионе Токио в Японии». Журнал наук об окружающей среде . 59 : 54–62. дои : 10.1016/j.jes.2017.04.012 . ПМИД 28888239 .
- ^ Эммануэль, Рохинтон (27 апреля 2021 г.). «Городской микроклимат в умеренном климате: краткое содержание для практиков» . Здания и города . 2 (1): 402–410. дои : 10.5334/bc.109 . ISSN 2632-6655 . S2CID 235571693 .
- ^ «Климат Лондона. Т. Дж. Чендлер. Лондон (Хатчинсон), 1965. Стр. 292: 86 рисунков; 98 таблиц; 5 таблиц приложений. 3 фунта стерлингов. 10 шиллингов. 0d». Ежеквартальный журнал Королевского метеорологического общества . 92 (392): 320–321. 1966. Бибкод : 1966QJRMS..92..320. . дои : 10.1002/qj.49709239230 . ISSN 1477-870X .
- ^ Гиенапп, Филипп; Рид, Томас Э.; Виссер, Марсель Э. (22 октября 2014 г.). «Почему изменение климата неизменно изменит давление отбора на фенологию» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1793): 20141611. doi : 10.1098/rspb.2014.1611 . ПМК 4173688 . ПМИД 25165771 .
- ^ Брэди, Стивен П.; Моноссон, Эмили; Мэтсон, Коул В.; Бикхэм, Джон В. (10 ноября 2017 г.). «Эволюционная токсикология: к единому пониманию реакции жизни на токсичные химические вещества» . Эволюционные приложения . 10 (8): 745–751. Бибкод : 2017EvApp..10..745B . дои : 10.1111/eva.12519 . ISSN 1752-4571 . ПМК 5680415 . ПМИД 29151867 .
- ^ Уайтхед, Эндрю; Кларк, Брайан В.; Рид, Ной М.; Хан, Марк Э.; Наччи, Дайана (26 апреля 2017 г.). «Когда эволюция является решением проблемы загрязнения: ключевые принципы и уроки быстрой повторяющейся адаптации популяций рыб-убийц ( Fundulus гетероклитус )» . Эволюционные приложения . 10 (8): 762–783. Бибкод : 2017EvApp..10..762W . дои : 10.1111/eva.12470 . ISSN 1752-4571 . ПМК 5680427 . ПМИД 29151869 .
- ^ Уайтхед, Эндрю (2014), Лэндри, Кристиан Р.; Обин-Хорт, Надя (ред.), «Эволюционная геномика загрязнения окружающей среды», Экологическая геномика , достижения экспериментальной медицины и биологии, том. 781, Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 321–337, doi : 10.1007/978-94-007-7347-9_16 , ISBN 978-94-007-7346-2 , PMID 24277307
- ^ Дюбуа, Джонатан; Шепту, Пьер-Оливье (19 января 2017 г.). «Влияние фрагментации на адаптацию растений к городской среде» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 372 : 20160038.doi : (1712 ) 10.1098/rstb.2016.0038 . ISSN 0962-8436 . ПМК 5182434 . ПМИД 27920383 .
- ^ Фаэт, Стэнли Х.; Банг, Кристофер; Саари, Сюзанна (март 2011 г.). «Городское биоразнообразие: закономерности и механизмы: Городское биоразнообразие» (PDF) . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1223 (1): 69–81. дои : 10.1111/j.1749-6632.2010.05925.x . ПМИД 21449966 . S2CID 37119631 .
- ^ Мунши-Саут, Джейсон; Харченко, Катерина (06 сентября 2010 г.). «Быстрая, повсеместная генетическая дифференциация популяций городских белоногих мышей ( Peromyscus leucopus ) в Нью-Йорке: генетика городских белоногих мышей». Молекулярная экология . 19 (19): 4242–4254. дои : 10.1111/j.1365-294X.2010.04816.x . ПМИД 20819163 . S2CID 4012202 .
- ^ Кук, Л.М.; Саккери, IJ (март 2013 г.). «Перцовая моль и промышленный меланизм: эволюция примера естественного отбора» . Наследственность . 110 (3): 207–212. дои : 10.1038/hdy.2012.92 . ISSN 0018-067X . ПМЦ 3668657 . ПМИД 23211788 .
- ^ Мюллер, Дж. К.; Партеке, Дж.; Хэтчвелл, Би Джей; Гастон, Кей Джей; Эванс, КЛ (июль 2013 г.). «Полиморфизмы генов-кандидатов для поведенческой адаптации у черных дроздов во время урбанизации». Молекулярная экология . 22 (13): 3629–3637. Бибкод : 2013MolEc..22.3629M . дои : 10.1111/mec.12288 . ПМИД 23495914 . S2CID 5212597 .
- ^ Эванс, Карл Л.; Гастон, Кевин Дж.; Шарп, Стюарт П.; Макгоуэн, Эндрю; Хэтчвелл, Бен Дж. (февраль 2009 г.). «Влияние урбанизации на морфологию птиц и широтные градиенты размеров тела». Ойкос . 118 (2): 251–259. Бибкод : 2009Oikos.118..251E . дои : 10.1111/j.1600-0706.2008.17092.x . ISSN 0030-1299 .
- ^ Винчелл, Кристин М.; Рейнольдс, Р. Грэм; Прадо-Ирвин, София Р.; Пуэнте-Ролон, Альберто Р.; Ревелл, Лиам Дж. (май 2016 г.). «Фенотипические сдвиги в городских районах у тропической ящерицы Anolis cristatellus : фенотипическая дивергенция у городских Anoles». Эволюция . 70 (5): 1009–1022. дои : 10.1111/evo.12925 . ПМИД 27074746 . S2CID 16781268 .
- ^ Чепту, П.-О.; Карру, О.; Руифед, С.; Кантарель, А. (11 марта 2008 г.). в городской среде «Быстрая эволюция распространения семян сорняка Crepis Sancta » . Труды Национальной академии наук . 105 (10): 3796–3799. Бибкод : 2008PNAS..105.3796C . дои : 10.1073/pnas.0708446105 . ISSN 0027-8424 . ПМК 2268839 . ПМИД 18316722 .
- ^ Сантанджело, Джеймс С.; и др. (18 марта 2022 г.). «Глобальные изменения городской окружающей среды стимулируют адаптацию белого клевера» (PDF) . Наука . 375 (6586): 1275–1281. Бибкод : 2022Sci...375.1275S . дои : 10.1126/science.abk0989 . hdl : 10026.1/19203 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 35298255 . S2CID 247520798 .
- ^ Томпсон, К.А., М. Реноден и MTJ Джонсон. 2016. Урбанизация стимулирует эволюцию параллельных линий в популяциях растений. Страница 20162180 в Proc. Р. Сок. Б.
- ^ Бирн, Кэтрин; Николс, Ричард А. (январь 1999 г.). « Culex pipiens в туннелях лондонского метро: дифференциация между наземными и подземными популяциями» . Наследственность . 82 (1): 7–15. дои : 10.1038/sj.hdy.6884120 . ISSN 0018-067X . ПМИД 10200079 .