Анолисы
| Анолисы Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Зеленый анол ( Anolis carolinensis ) | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Заказ: | Чешуйчатый |
| Подотряд: | Игуания |
| Семья: | Дактилоиды |
| Род: | Анолисы Даудин , 1802 г. |
| Типовой вид | |
| Пятнистые анолисы Даудин , 1802 г.
| |
| Разновидность | |
|
около 425 видов, см. текст | |
Анолис — род анолисов . (англ США : / ə ˈ n oʊ . л и з / ), игуанские ящерицы семейства Dactyloidae , обитающие в Америке . Насчитывает более 425 видов. [ 1 ] он представляет собой самый богатый видами в мире род амниотных четвероногих , хотя многие из них было предложено перенести в другие роды, и в этом случае осталось только около 45 видов Anolis . [ 2 ] [ 3 ] Ранее его относили к семейству Polychrotidae, в которое входили все анолы, а также Polychrus , но недавние исследования отнесли его к Dactyloidae. [ 2 ]
Таксономия
[ редактировать ]Этот очень большой род демонстрирует значительную парафилию , но филогенетический анализ предполагает наличие ряда подгрупп или клад . [ 2 ] [ 4 ] том, следует ли считать эти клады подродами внутри Anolis или отдельными родами. Остается спорным вопрос о [ 2 ] [ 3 ] [ 5 ]
Если признать клады полноценными родами, то около 45 видов остаются в Anolis , а остальные переселяются в Audantia (9 видов), Chamaelinorops (7 видов), Ctenonotus (более 40 видов), Dactyloa ( около 95 видов), Deiroptyx (около 95 видов ). почти 35 видов), Norops (около 190 видов) и Xiphosurus (около 15 видов). [ 2 ] [ 3 ] Некоторые из них можно подразделить дальше. Например, в прошлом Phenacosaurus часто упоминался как полный род, но это субклад внутри Dactyloa ( группа видов Dactyloa гетеродермы ). [ 6 ] Среди подгрупп внутри Anolis выделяются:
- carolinensis группа видов (13 видов )
- isolepis (три вида) группа видов
В 2011 году зеленый анол (или Каролинский) ( Anolis carolinensis ) стал первой рептилией, полный геном которой был опубликован. [ 7 ]
Близкородственные, недавно разошедшиеся ящерицы-аноли продемонстрировали больше различий в термической биологии, чем в морфологии. Считается, что эти ящерицы-аноли имеют одну и ту же структурную нишу и имеют сходство в размерах и форме, но они обитают в разных климатических нишах с изменчивостью температуры и открытости окружающей среды. Это говорит о том, что тепловая физиология больше связана с недавно разошедшимися ящерицами-анолами. [ 8 ] [ 9 ]
Экоморфы
[ редактировать ]Ящерицы Anolis являются одними из лучших примеров как адаптивной радиации , так и конвергентной эволюции . Популяции ящериц на изолированных островах расходятся, занимая отдельные экологические ниши , в основном с точки зрения местоположения в растительности, где они добывают пищу (например, в кроне деревьев, в стволе или в нижележащих кустарниках). [ 10 ] Эти расхождения в среде обитания сопровождаются морфологическими изменениями, прежде всего связанными с перемещением по диаметру субстрата, с которым они чаще всего сталкиваются: у веточных экоморфов конечности короткие, а у туловищных — длинные.
Кроме того, эти закономерности повторяются на многочисленных островах: животные в одинаковых средах обитания неоднократно сходятся в одинаковых формах тела. [ 10 ] [ 11 ] Это демонстрирует, что адаптивное излучение на самом деле можно предсказать в зависимости от встречающейся среды обитания, а экспериментальные интродукции на острова, ранее свободные от ящериц, доказали, что эволюцию Anolis можно предсказать. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
Появившись на каждом из четырех Больших Антильских островов около 50 миллионов лет назад, ящерицы Анолис распространились по каждому острову, заняв ниши на деревьях острова. Некоторые живут в кронах деревьев, другие — низко на стволе дерева, у земли; другие в области середины ствола, третьи на ветках. Каждый новый вид развил свой собственный тип тела, называемый экоморфом , адаптированный к нише дерева, где он обитал. Вместе разные виды занимали свои ниши на деревьях как « сообщество ». Исследование окаменелостей ящериц, заключённых в янтаре, показывает, что сообщества ящериц существовали около 20 миллионов лет и более. В исследовании окаменелостей янтаря представлены четыре современных типа телосложения экоморфов: ствол-крона, ствол-земля, ствол и ветка. Тщательное сравнение окаменелостей ящериц с их потомками, живущими сегодня в Карибском бассейне, показывает, что ящерицы мало изменились за миллионы лет. [ 16 ] [ 17 ]
Поведение
[ редактировать ]Будучи эктотермными животными, ящерицы Anolis должны регулировать температуру своего тела частично за счет изменений в поведении и греться на солнце, чтобы получить достаточно тепла, чтобы стать полностью активными, но ящерицы не могут поведенчески согреться ночью, когда температура падает. Из-за этого холодоустойчивость у этих ящериц развивается быстрее, чем жароустойчивость. [ 18 ] На острове Эспаньола существуют как высокогорные, так и низкогорные популяции ящериц, причем термические условия на высоких и низких высотах существенно различаются. [ 19 ] Высотные ящерицы переместили свою экологическую нишу в среду валунов, где легче согреться, и у них наблюдаются изменения в форме конечностей и черепа, которые делают их лучше адаптированными к этой среде.
Чтобы избежать опасностей, виды, обитающие вблизи воды, приспособили способность оставаться под водой до 18 минут. [ 20 ]
Разновидность
[ редактировать ]Ящерицы Anolis , менее восприимчивые к хищникам, имеют подвес, у которого как чешуя, так и открытые участки кожи между ними имеют обычный бледно-серый или беловатый цвет остальной части брюшной поверхности. [ 21 ]
Подвес
[ редактировать ]Подгрудок — это лоскут кожи, расположенный под челюстью или горлом ящериц Анолиса . Он может иметь различную окраску и больше всего присутствует у мужских анолисов. Подгрудок выдвигается с помощью подъязычных мышц горла и может мигать в «импульсном» режиме, когда лоскут выдвигается неоднократно, или в режиме «движущегося флажка», когда ящерица мигает непрерывно, покачиваясь вверх и вниз. . [ 22 ] Окраску подвеса вызывают два пигмента: птерины и каротиноиды . Пигменты птерина — это соединения, синтезируемые из гуанина , тогда как каротиноиды — это пигменты, получаемые с пищей. [ 23 ] Оба вызывают красно-желтые оттенки, которые чаще всего встречаются у подгрудков ящерицы Anolis . Функция подвеса у ящериц Anolis была предметом споров на протяжении веков. Считается, что подвес подается как визуальный сигнал для других конкурирующих самцов или как сигнал ухаживания для одиноких самок. Также была выдвинута гипотеза, что подвес служит сигналом для распознавания пола. [ 24 ]
Начальные исследования
[ редактировать ]Первое исследование функции подвеса было проведено Мертенсом (1926). Первоначальное предположение заключалось в том, что подвес использовался как метод полового отбора и что самцы будут использовать его для привлечения самок. Предполагается, что самок ящериц Anolis больше привлекают самцы, у которых подвес чаще сверкает или у которых подвес более яркий. [ 24 ] Затем это было оспорено гипотезой о том, что самцы высвечивают свой подвес, чтобы угрожать другим самцам в этом районе. [ 25 ] Во время межсамцовых драк сверкают подвесы. В настоящее время было проведено множество исследований подвеса как функции распознавания видов с упором на взаимосвязь контраста между цветом подвеса и окружающей средой.
Отношения с окружающей средой
[ редактировать ]Подгрудок бывает разных цветов, включая желтый, синий и красный. Ранее считалось, что цвет подвеса имеет наибольшее значение во взаимодействии ящериц, но с тех пор было обнаружено, что существует связь между условиями освещенности среды обитания и цветом подвеса. [ 26 ] [ 22 ] Это означает, что важен не цвет, а контраст подвеса на фоне окружающей среды, который лучше всего визуально сигнализирует другим ящерицам. Для определения этого использовалось множество методов. Лица и др. Аль (1999) обнаружил, что вероятность обнаружения подвеса возрастает по мере контраста подвеса с фоном. Они определили это, измерив количество раз, когда «положительная реакция» глаз ящерицы, обращенных в сторону яркого подвеса, происходила на разных контрастах фона. Точно так же Лил и Флейшман (2002) обнаружили, что условия освещенности, при которых ящерица демонстрирует свой подвес, влияют на вероятность ее визуального обнаружения. Они сделали это, измерив УФ-спектральную отражательную способность подвесов у Anolis cristatellus ящериц с помощью спектрорадиометра , а затем измерив спектральную чувствительность реакций сетчатки ящериц с помощью электроретинографической (ЭРГ) фликкер-фотометрии. [ 27 ]
Эволюция
[ редактировать ]Ящерицы Anolis оказались хорошим примером адаптивной радиации . Разница в морфологии подвеса среди популяций ящериц Anolis демонстрирует это явление. Ящерицы Anolis обладают способностью адаптироваться к различным областям окружающей среды таким образом, что несколько видов могут эффективно сосуществовать. Количество растительности в окружающей среде влияет на количество поглощаемого света. Исследования показали, что освещение влияет на функцию подвеса как визуального сигнала. Разнообразие растительности в среде обитания ящериц Anolis привело к аналогичному разнообразию в морфологии подвеса, поскольку разные виды Anolis адаптируются к условиям освещения в своей среде. [ 27 ] Способность ящерицы эффективно подавать сигналы также означает, что она способна более эффективно защищать свою территорию и привлекать партнеров, что делает ее хорошим конкурентом.
Взаимосвязь между фоновым контрастом и зрительными сигналами также предполагает, что существует коэволюция между сигналами и сенсорными системами ящериц Anolis . [ 28 ] Экологическое разнообразие местообитаний Anolis обуславливает разнообразие распознавания особей. Сенсорные системы должны быть способны эффективно улавливать сигналы подвеса, таким образом развиваясь одновременно с изменениями характеристик подвеса.
Одним из главных ограничений этих теорий является поток генов . Теория популяционной генетики утверждает, что поток генов может противодействовать эволюционным адаптациям и предотвращать расхождение сигналов из-за притока аномальных аллелей в новую популяцию. [ 29 ] Это вызывает генетическую гомогенизацию и бросает вызов идее о том, что морфология подвеса у ящериц Anolis и их сенсорные системы эволюционировали одновременно.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Утц, П.; Халлерманн, Дж. (2018). «Дактилоиды» . База данных рептилий . Проверено 5 ноября 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Николсон, Кирстен Э.; Кротер, Брайан И.; Гайер, Крейг; Сэвидж, Джей М. (2012). «Пришло время для новой классификации анолов (Squamata: Dactyloidae)» (PDF) . Зоотакса . 3477 (1): 1–108, стр. 38. doi : 10.11646/zootaxa.3477.1.1 . Архивировано (PDF) из оригинала 30 января 2016 г. Аннотация.
- ^ Перейти обратно: а б с Николсон, Калифорния; Б.И. Кротер; К. Гайер; Дж. М. Сэвидж (2018). «Перевод классификации, основанной на кладах, в классификацию, действующую в соответствии с международным кодексом зоологической номенклатуры: случай ящериц семейства Dactyloidae (отряд Squamata)». Зоотакса . 4461 (4): 573–586. дои : 10.11646/zootaxa.4461.4.7 . ПМИД 30314068 . S2CID 52975031 .
- ^ Глор, Ричард Э.; Джонатан, Б. Лосос; Ларсон, Аллан (2005). «За пределами Кубы: распространение над водой и видообразование ящериц подгруппы Anolis carolinensis » (PDF) . Молекулярная экология . 14 (8): 2419–2432. Бибкод : 2005MolEc..14.2419G . дои : 10.1111/j.1365-294X.2005.02550.x . ПМИД 15969724 . S2CID 20092906 .
- ^ По; Ньето-Монтес де Ока; Торрес-Карвахаль; Кейруш; Веласко; Труэтт; Серый; Райан; Колер; Аяла-Варела; Лателла (2017). «Филогенетическое, биогеографическое и таксономическое исследование всех современных видов Anolis (Squamata; Iguanidae)» . Систематическая биология . 66 (5): 663–697. дои : 10.1093/sysbio/syx029 . ПМИД 28334227 .
- ^ Николсон 2012 , с. 17
- ^ Свитлав, Ли (31 августа 2011 г.). «Раскрыт геном ящерицы» . Природа . дои : 10.1038/news.2011.512 .
- ^ Лосос, Дж. Б. (2009). Ящерицы на эволюционном древе: экология и адаптивная радиация анолисов. Калифорнийский университет Press, Беркли, Калифорния.
- ^ Герц, ЧП; Арима, Ю.; Харрисон, А.; Хьюи, РБ; Лосос, Дж.Б.; Слава, Р.Э. (2012). «Асинхронная эволюция физиологии и морфологии ящериц Anolis» . Орг. Эвол . 67 (7): 2101–2113. дои : 10.1111/evo.12072 . ПМИД 23815663 . S2CID 2793493 .
- ^ Перейти обратно: а б Лосос, Дж. Б. (2007). «Детективная работа в Вест-Индии: интеграция исторических и экспериментальных подходов к изучению эволюции островных ящериц» (PDF) . Бионаука . 57 (7): 585–597. дои : 10.1641/b570712 . S2CID 6869606 .
- ^ Лосос, Дж.Б.; Джекман, ТР; Ларсон, А.; де Кейрос, К.; Родригес-Скеттино, Л. (1998). «Непредвиденность и детерминизм в повторяющихся адаптивных излучениях островных ящериц». Наука . 279 (5359): 2115–2118. Бибкод : 1998Sci...279.2115L . дои : 10.1126/science.279.5359.2115 . ПМИД 9516114 .
- ^ Калсбек, Р. (2008). «Экспериментальные доказательства того, что конкуренция и использование среды обитания формируют индивидуальную поверхность приспособленности». Журнал эволюционной биологии . 22 (1): 97–108. дои : 10.1111/j.1420-9101.2008.01625.x . ПМИД 19120813 . S2CID 25745447 .
- ^ Калсбек, Р.; Бюрманн, В.; Смит, ТБ (2009). «Параллельные сдвиги в экологии и естественном отборе у островной ящерицы» . Эволюционная биология BMC . 9 (1): 3. Бибкод : 2009BMCEE...9....3C . дои : 10.1186/1471-2148-9-3 . ПМК 2630972 . ПМИД 19126226 .
- ^ Калсбек, Р.; Кокс, РМ (2010). «Экспериментальная оценка относительной важности хищничества и конкуренции как агентов отбора». Природа . 465 (7298): 613–616. Бибкод : 2010Natur.465..613C . дои : 10.1038/nature09020 . ПМИД 20453837 . S2CID 4326027 .
- ^ Калсбек, Р.; Смит, ТБ (2007). «Исследование адаптивного ландшафта с использованием экспериментальных островов: естественный отбор, зависящий от плотности и размера тела ящерицы» . Эволюция . 61 (5): 1052–1061. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00093.x . ПМИД 17492960 . S2CID 4643163 .
- ^ «В ловушке янтаря: древние окаменелости свидетельствуют о поразительной стабильности сообществ карибских ящериц» . 27 июля 2015 года . Проверено 28 июля 2015 г.
- ^ Шерратт, Эмма; Кастаньеда, Мария дель Росарио; Гарвуд, Рассел Дж.; Малер, Д. Люк; Сэнгер, Томас Дж.; Херрел, Энтони; Кейрос, Кевин де; Лосос, Джонатан Б. (27 июля 2015 г.). «Окаменелости янтаря демонстрируют глубокую стабильность сообществ карибских ящериц» . Труды Национальной академии наук . 112 (32): 9961–9966. Бибкод : 2015PNAS..112.9961S . дои : 10.1073/pnas.1506516112 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 4538666 . ПМИД 26216976 .
- ^ Муньос, Марта М.; Стимола, Морин А.; Алгар, Адам К.; Коновер, Аса; Родригес, Энтони Дж.; Ландестой, Мигель А.; Баккен, Джордж С.; Лосос, Джонатан Б. (7 марта 2014 г.). «Эволюционный застой и лабильность в тепловой физиологии группы тропических ящериц» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1778): 20132433. doi : 10.1098/rspb.2013.2433 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 3906933 . ПМИД 24430845 .
- ^ Муньос, Марта М.; Лосос, Джонатан Б. (январь 2018 г.). «Терморегуляторное поведение одновременно способствует и предотвращает эволюцию тропической ящерицы» . Американский натуралист . 191 (1): Е15–Е26. дои : 10.1086/694779 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 29244559 . S2CID 3918571 .
- ^ Биологи-эволюционисты обнаружили механизм, позволяющий ящерицам дышать под водой.
- ^ Фитч, HS; Хиллис, DM (1984). «Подгрудок анолиса: межвидовая изменчивость и морфологические связи со средой обитания». Копейя . 1984 (2): 315–323. дои : 10.2307/1445187 . JSTOR 1445187 .
- ^ Перейти обратно: а б Лиц, МЗ; Флейшман, LJ; Фрай, Массачусетс; Стимфил, Мэн (5 июля 1999 г.). «Модели сенсорных реакций и эволюция дизайна визуальных сигналов у анилиновых ящериц». Журнал сравнительной физиологии A: Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 184 (6). ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа»: 585–607. дои : 10.1007/s003590050358 . ISSN 0340-7594 . S2CID 21160410 .
- ^ Стеффен, Джон Э.; МакГроу, Кевин Дж. (2007). «Вклад птеринов и каротиноидных пигментов в окраску подвеса у двух видов анолов». Сравнительная биохимия и физиология. Часть B: Биохимия и молекулярная биология . 146 (1). Эльзевир Б.В.: 42–46. дои : 10.1016/j.cbpb.2006.08.017 . ISSN 1096-4959 . ПМИД 17056290 .
- ^ Перейти обратно: а б Зигмунд, Уильям Р. (1983). «Предпочтение самок самцам Anolis carolinensis как функция цвета подвеса и окраски фона». Журнал герпетологии . 17 (2). JSTOR: 137–143. дои : 10.2307/1563454 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1563454 .
- ^ НОБЛ, ГК; БРЭДЛИ, ХТ (1933). «Брачное поведение ящериц; его влияние на теорию полового отбора». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 35 (1). Уайли: 25–100. Бибкод : 1933NYASA..35...25N . дои : 10.1111/j.1749-6632.1933.tb55365.x . ISSN 0077-8923 . S2CID 85270929 .
- ^ Флейшман, Лео Дж.; Перес-Мартинес, Кристиан А.; Леаль, Мануэль (01 августа 2022 г.). «Может ли сенсорный стимул объяснить эволюцию разнообразия зрительных сигналов у наземных видов? Тест с ящерицами Анолиса » . Американский натуралист . 200 (2). Издательство Чикагского университета: 236–249. дои : 10.1086/720267 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 35905402 . S2CID 247884850 .
- ^ Перейти обратно: а б Леал, Мануэль; Флейшман, Лео Дж. (22 февраля 2002 г.). «Доказательства разделения среды обитания на основе адаптации к окружающему свету у пары симпатрических видов ящериц» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 269 (1489). Королевское общество: 351–359. дои : 10.1098/рспб.2001.1904 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1690909 . ПМИД 11886622 .
- ^ Леал, Мануэль; Флейшман, Лео Дж. (2004). «Различия в дизайне визуальных сигналов и их обнаруживаемости между аллопатрическими популяциями ящериц Anolis ». Американский натуралист . 163 (1). Издательство Чикагского университета: 26–39. дои : 10.1086/379794 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 14767834 . S2CID 5650723 .
- ^ Дикманн, Ульф; Добели, Майкл (1999). «О происхождении видов путем симпатрического видообразования» (PDF) . Природа . 400 (6742). ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа»: 354–357. Бибкод : 1999Natur.400..354D . дои : 10.1038/22521 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 10432112 . S2CID 4301325 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Лосос, Джонатан Б. (2011). Ящерицы на эволюционном древе: экология и адаптивная радиация анолисов . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 9780520269842 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Anole Annals , блог, написанный и редактируемый учеными, изучающими Anolis. ящериц
- Анолис , База данных рептилий
- Адаптация Анолиса , короткометражный фильм об адаптации кубинских Анолиса . ящериц
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
