Jump to content

N -ацил гомосерин лактон

Общая химическая структура N -ацил-гомосерин-лактона

N -Ацил-гомосерин-лактоны (сокращенно AHL или N-AHL) представляют собой класс сигнальных молекул , участвующих в распознавании бактериального кворума , средствах связи между бактериями, обеспечивающих поведение, основанное на плотности популяции.

Первый АГЛ (N-3-(оксо-гексаноил)-гомосерин лактон) был обнаружен как природный индуктор биолюминесценции у бактерии Vibrio fischeri . [ 1 ] Ощущение кворума с помощью АГЛ способствует регулированию транскрипции определенных генов и, следовательно, экспрессии определенных фенотипов, включая рост, вирулентность , образование биопленок , биолюминесценцию, продукцию экзополисахарида (ЭПС). [ 2 ] Более 50 видов грамотрицательных бактерий (включая несколько патогенных видов) используют АГЛ в качестве аутоиндукторов и средства их коммуникации при определении кворума. В одном исследовании было показано, что АГЛ взаимодействует с эукариотическими клетками, смягчает иммунный ответ и облегчает инфекцию. [ 3 ] АГЛ являются одной из основных групп молекул аутоиндукторов (АИ), которые обнаруживаются преимущественно у грамотрицательных протеобактерий, а также у некоторых бактериодетов, цианобактерий и архей. [ 4 ] Две другие основные группы представляют собой олигопептиды AI в грамположительных бактериях ; и аутоиндуктор-2 (АИ-2) как универсальный сигнал межвидовой коммуникации. [ 5 ]

Формирование

[ редактировать ]

Он возникает в результате реакции ацильных белков-переносчиков с S-аденозилметионином. Последний является донором эквивалента 4- аминобутиролактона . Метилтиоаденозин является побочным продуктом . [ 6 ]

Гомосеринлактон также является продуктом протеолитической реакции бромциана (CNBr) с остатком метионина . Эта реакция важна для химического секвенирования белков.

Структура

[ редактировать ]

АГЛ имеют гидрофобный и гидрофильный участки. Гидрофильная часть состоит из лактонного кольца гомосерина и амидной группы. Гидрофобный участок имеет штаммоспецифичную углеводородную цепь, различающуюся по длине и уровню оксигенации 3-оксогруппой. Длина ацильной цепи обычно составляет от 4 до 18 атомов углерода. Длина переменной боковой цепи R-группы . Длины цепей варьируются от 4 до 18 атомов углерода и при замещении карбонила у третьего углерода. [ 7 ] Гидрофильные участки образуют сеть водородных связей внутри сайта связывания рецептора, тогда как гидрофобные сайты способствуют диффузионным и связывающим свойствам внутри гидрофобного кармана. [ 8 ] Исследования еще не продемонстрировали корреляцию между ферментами синтазы АГЛ и типом АГЛ. Белок LuxI синтезирует ацилированную молекулу гомосерин-лактона. Ген LuxI высококонсервативен, что указывает на то, что, несмотря на разнообразие, существует ограниченное количество сигналов типа АГЛ, которые продуцируются бактериями. Однако в семействе ферментов AHL-синтазы С-концевая область, которая определяет тип субстратов, которые может распознавать синтетаза, и последующую длину ацильной цепи, не консервативна. Более того, на данный момент нет доказательств того, что распределение синтазы AHL и виды коррелируют. [ 9 ] В отличие от генов LuxI, рецепторы АГЛ, белок LuxR и их гены сильно различаются у разных видов.

Сигнализация

[ редактировать ]

Механизм

[ редактировать ]

Передача сигналов бактериального кворума начинается с того, что N-AHL секретируются в окружающую среду.

В процессе ощущения кворума сначала белок LuxI синтезирует ацилированную молекулу гомосерин-лактона, которая может проходить через клеточную мембрану по градиенту за счет диффузии в окружающее пространство. Когда концентрация этих аутоиндукторов в окружающей среде ниже, чем внутри клетки, они сдвинутся вниз по градиенту и покинут клетку, следовательно, не прикрепятся к своему рецептору LuxR, находящемуся в цитоплазме. Когда популяция бактерий достигает порога, а концентрация аутоиндукторов в среде выше, чем внутри клетки, они перемещаются по градиенту внутрь клетки и прикрепляются к рецептору. Таким образом, будет сформирован комплекс ЛюксР-АГЛ. [ 10 ] Этот комплекс будет связываться с участком ДНК длиной 20 пар оснований (п.н.), называемым люкс- боксом. Эта область находится внутри или рядом с областью промотора lux , которая расположена примерно на 40 п.н. выше регулируемого гена. Поскольку LuxR связан с промотором, РНК-полимераза рекрутируется в эту область промотора и индуцируется экспрессия гена. [ 11 ] Более того, комплекс LuxR-AHL будет активировать транскрипцию белка LuxI, что увеличит выработку AHL (петля положительной обратной связи). Транскрипция целевых генов будет регулироваться, а экспрессия генов во всей популяции будет координироваться. [ 12 ] В нескольких исследованиях изучались потенциальные АГЛ, эффективные при инфекциях и устойчивости к антибиотикам. Система LuxR-LuxI, опосредованная АГЛ, является наиболее проверенной системой QS у видов бактерий с множественной лекарственной устойчивостью. [ 13 ]

Подавление кворума

[ редактировать ]

В отличие от ощущения кворума, подавление кворума предотвращает бактериальную коммуникацию и влияет на экспрессию их генов. Мишенью тушения кворума являются сигнальные молекулы, биосинтетический аппарат сигнальных молекул и регуляторные белки, воспринимающие эти сигнальные молекулы, при этом основным механизмом является деградация АГЛ посредством ферментов, разрушающих АГЛ, и ограничение накопления сигнала. АГЛ разлагаются ферментами по трем механизмам: гидролиз лактона, гидролиз амидной связи и модификация ацильной цепи. Гидролиз лактона происходит, когда лактоназа AHL гидролизует лактоновые кольца гомосерина. Этот процесс впервые наблюдался у видов Bacillus . Ацилазы АГЛ катализируют полное и необратимое разрушение АГЛ за счет гидролиза амидных связей. Оксидаза и редуктаза АГЛ, впервые обнаруженные у Rhodococcus erythropolis, катализируют изменение химической структуры сигналов, что влияет на распознавание сигналов АГЛ и препятствует регулируемым процессам определения кворума. Вторая AHLаза представляет собой Монооксигеназа Bacillus megaterium P450, окисляющая жирные кислоты и N-жирные ациламинокислоты. Лактоназы и ацилазы являются пионерами механизмов тушения кворума. Лактоназы разрушают лактонные связи в аутоиндукторах, делая их неспособными связываться с целевыми регуляторами транскрипции и тем самым повышая устойчивость к болезням. [ 14 ]

Воздействие АГЛ на растения

[ редактировать ]

Растения играют решающую роль в формировании нашего мира, и их взаимоотношения с микроорганизмами имеют большое значение. За долгую историю совместной эволюции растений и микробов растения эволюционировали, чтобы реагировать на симбиотические или патогенные микробы соответствующими способами с адаптированным профилем экспрессии генов, таким как сотрудничество с бактериальными сапротрофами, что приводит к эндофитной жизни или защитным реакциям против патогенов. АГЛ играют важную роль в симбиозе ризобий и бобовых, что приводит к образованию клубеньков. [ 15 ] Эксперименты показали, что применение АГЛ активирует промотор GH3, ответственный за ауксин (активирует гены, связанные с ауксином), и подавляет гены, связанные с цитокинином (изменение соотношения между ауксином и цитокинином может способствовать росту). [ 16 ] Кроме того, после применения АГЛ увеличилась узелковость корней. [ 17 ] Более того, поток воды и минералов через растение был выше по мере увеличения открытия устьиц, и, следовательно, изменялась общая скорость транспирации. [ 18 ] Было показано, что помимо полезных взаимодействий бактерий и растений, опосредованных AHL, соединения AHL, передающие QS-сигналы, действуют как важный коммуникационный сигнал в трехсторонних симбиотических взаимодействиях бактерия-гриб-растение. Эндофитная бактерия с аутоиндукцией АГЛ и продуцирование различных АГЛ с длинной боковой цепью, по-видимому, помогает грибу симбиотически взаимодействовать с колонизированными растениями-хозяевами. Гриб Serendipita indica, выделенный из ризосферы растений, связан с устойчивостью к стрессу и стимулированием роста растений. Показано, что этот гриб содержит эндогрибковую бактерию Rhizobium radiobacter F4, обладающую генами АГЛ-аутоиндукции. Когда R. radiobacter F4 был инокулирован Arabidopsis или пшенице ( Triticum aestivum ), это вызывало аналогичную стимуляцию роста и урожайности, а также запуск защитных реакций и повышение экологической приспособленности. Интересно, что когда соединения АГЛ были истощены, колонизация корней, стимулирование роста и активность, вызывающая устойчивость, уменьшались. Эти данные позволяют предположить, что всякий раз, когда грибок S. indica применяется для поддержания силы роста различных растений, эндогрибковые R. radiobacter, продуцирующие АГЛ , колонизируют растение-хозяин и участвуют в координации взаимодействия микробов и растений. [ 19 ]

АГЛ и азотный цикл

[ редактировать ]

Микробы являются ключевым игроком, отвечающим за судьбу азота в почве и воде. Опосредованное АГЛ ощущение кворума играет важную роль в азотном цикле. Все нитрифицирующие бактерии и некоторые денитрифицирующие бактерии используют АГЛ в качестве сигнальных молекул. [ 20 ] АГЛ влияют на эффективность и регулируют функции, участвующие в нитрификации и денитрификации. Некоторые виды бактерий, окисляющих аммиак, такие как Nitrosomonas europaea, Nitrosospira multiformis, Nitrosospira briensis , используют C6-C14-AHL. Нитритоокисляющие бактерии (НОБ), такие как Nitrobacter winogradskyi, Nitrobacter vulgaris и Nitrospira moscoviensis, также используют C8- или C10-AHL . Candidatus Jettenia caeni с режимом анаэробного окисления аммония (аннамокс) использует C6- и C8-AHL. Кроме того, Pseudomonas aeruginosa и Paracoccus denitrificans в качестве денитрифицирующих бактерий также используют C4-HSL и C16-AHL соответственно. У некоторых нитрифицирующих и денитрифицирующих бактерий, таких как Nitrobacter hamburgensis, АГЛ не были обнаружены, хотя предполагаемая синтетаза и рецепторные белки АГЛ были обнаружены. [ 9 ]

См. также

[ редактировать ]

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Эберхард, А.; Берлингейм, Алабама; Эберхард, К.; Кеньон, GL; Нилсон, К.Х.; Оппенгеймер, Нью-Джерси (1981). «Структурная идентификация аутоиндуктора люциферазы Photobacterium fischeri». Биохимия . 20 (9): 2444–2449. дои : 10.1021/bi00512a013 . ПМИД   7236614 . (открытие лактона гомосерина)
  • Чжан К., Ли С., Хачича М., Букраа М., Сулер Л., Эфрит М.Л., Кено Ю. Гетероциклическая химия, применяемая для создания аналогов N -ацил-гомосерин-лактона в качестве имитаторов сигналов восприятия бактериального кворума. Молекулы . 2021 год; 26(17):5135. https://doi.org/10.3390/molecules26175135

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Йи, Ли; Донг, Сяо; Гренье, Даниэль; Ван, Кайчэн; Ван, Ян (апрель 2021 г.). «Прогресс исследования бактериальных рецепторов, чувствительных к кворуму: классификация, структура, функции и характеристики» . Наука об общей окружающей среде . 763 : 143031. doi : 10.1016/j.scitotenv.2020.143031 . ISSN   0048-9697 . ПМИД   33129525 . S2CID   226233459 .
  2. ^ Папенфорт, Кай; Басслер, Бонни Л. (сентябрь 2016 г.). «Системы сигнала-реакции кворума у ​​грамотрицательных бактерий» . Обзоры природы Микробиология . 14 (9): 576–588. дои : 10.1038/nrmicro.2016.89 . ISSN   1740-1534 . ПМК   5056591 . ПМИД   27510864 .
  3. ^ Цзян, Хуэй; Цзян, Дунлей; Шао, Цзиндун; Сунь, Сюлань (январь 2016 г.). «Электрохимический сенсор на основе магнитных молекулярно-импринтированных полимерных наночастиц для измерения сигнальных молекул кворума грамотрицательных бактерий (N-ацил-гомосерин-лактонов)» . Биосенсоры и биоэлектроника . 75 : 411–419. дои : 10.1016/j.bios.2015.07.045 . ISSN   0956-5663 . ПМИД   26344904 .
  4. ^ Чжан, Гуйшань; Ли, Цзе; Чжу, Цзиньсин; Цай, Шичунь; Ло, Юаньмин; г.). «Ощущение кворума на основе ацил-гомосерин-лактона у метаногенных архей» . Сючжу (12 января 2012 .6 22237544. (7): 1336–1344 10.1038 / ismej.2011.203 . ISSN   1751-7362 . PMC   3379639. . PMID   doi : S2CID   28314590 .
  5. ^ Хенсе, Буркхард А.; Шустер, Мартин (март 2015 г.). «Основные принципы бактериальных автоиндукторных систем» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 79 (1): 153–169. дои : 10.1128/mmbr.00024-14 . ISSN   1092-2172 . ПМК   4402962 . ПМИД   25694124 .
  6. ^ Парвин, Нихат; Корнелл, Кеннет А. (2011). «Метилтиоаденозин/S-аденозилгомоцистеиннуклеозидаза, важнейший фермент бактериального метаболизма» . Молекулярная микробиология . 79 (1): 7–20. дои : 10.1111/j.1365-2958.2010.07455.x . ПМК   3057356 . ПМИД   21166890 .
  7. ^ Кумари, А.; Пасини, П.; Део, СК; Фломенхофт, Д.; Шашидхар, С.; Даунерт, С. (2006). «Биосенсорные системы для обнаружения сигнальных молекул бактериального кворума». Аналитическая химия . 78 (22): 7603–7609. дои : 10.1021/ac061421n . ПМИД   17105149 .
  8. ^ Чжан, Цян; Ли, Сиже; Хачича, Маха; Букраа, Мохамед; Сулер, Лоран; Эфрит, Мохамед Л.; Кено, Ив (24 августа 2021 г.). «Гетероциклическая химия, применяемая для создания аналогов N-ацил-гомосерин-лактона в качестве имитаторов сигналов, чувствительных к бактериальному кворуму» . Молекулы . 26 (17): 5135. doi : 10,3390/molecules26175135 . ISSN   1420-3049 . ПМЦ   8433848 . ПМИД   34500565 .
  9. ^ Перейти обратно: а б Ван, На; Гао, Цзе; Лю, Ин; Ван, Цюин; Чжуан, Сюлян; Чжуан, Гоцян (01 июля 2021 г.). «Осознание роли опосредованного N-ацил-гомосерин-лактоном чувства кворума в нитрификации и денитрификации: обзор» . Хемосфера . 274 : 129970. doi : 10.1016/j.chemSphere.2021.129970 . ISSN   0045-6535 . ПМИД   33979914 . S2CID   233550593 .
  10. ^ Машберн, Лорен М.; Уайтли, Марвин (сентябрь 2005 г.). «Мембранные везикулы сигнализируют о движении и облегчают групповую деятельность у прокариот» . Природа . 437 (7057): 422–425. дои : 10.1038/nature03925 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   16163359 . S2CID   4427170 .
  11. ^ Прескотт, Ребекка Д.; Дечо, Алан В. (01 июня 2020 г.). «Гибкость и адаптируемость чувства кворума в природе» . Тенденции в микробиологии . 28 (6): 436–444. дои : 10.1016/j.tim.2019.12.004 . ISSN   0966-842X . ПМЦ   7526683 . ПМИД   32001099 .
  12. ^ Ли, Юн-Хуа; Тянь, Сяолинь (23 февраля 2012 г.). «Ощущение кворума и бактериальные социальные взаимодействия в биопленках» . Датчики . 12 (3): 2519–2538. дои : 10.3390/s120302519 . ISSN   1424-8220 . ПМК   3376616 . ПМИД   22736963 .
  13. ^ Асет, Омюр; Эрденмез, Демет; Асет, Бурку Онал; Одабаши, Мехмет (01 сентября 2021 г.). «Молекулы N-ацил-гомосерин-лактона помогают распознавать кворум: последствия воздействия и мониторинг разговоров бактерий в реальной жизни» . Архив микробиологии . 203 (7): 3739–3749. дои : 10.1007/s00203-021-02381-9 . ISSN   1432-072X . ПМИД   34002253 . S2CID   234769940 .
  14. ^ Камат, Анушри; Шукла, Арпит; Патель, Дхара (январь 2023 г.). «Ощущение кворума и подавление кворума: две стороны одной медали». Физиологическая и молекулярная патология растений . 123 : 101927. doi : 10.1016/j.pmpp.2022.101927 . ISSN   0885-5765 . S2CID   253727152 .
  15. ^ Калатрава-Моралес, Ньевес; Макинтош, Мэтью; Сото, Мария (18 мая 2018 г.). «Регуляция, опосредованная сигналами восприятия кворума N-ацил-гомосерин-лактона в симбиозе ризобий-бобовых» . Гены . 9 (5): 263. doi : 10.3390/genes9050263 . ISSN   2073-4425 . ПМК   5977203 . ПМИД   29783703 .
  16. ^ фон Рад, Ута; Кляйн, Илона; Добрев, Петр И.; Коттова, Яна; Зазималова Ева; Фекете, Агнес; Хартманн, Антон; Шмитт-Копплин, Филипп; Дюрнер, Йорг (3 сентября 2008 г.). «Реакция Arabidopsis thaliana на N-гексаноил-dl-гомосерин-лактон, молекулу, чувствительную к бактериальному кворуму, вырабатываемую в ризосфере» . Планта . 229 (1): 73–85. дои : 10.1007/s00425-008-0811-4 . ISSN   0032-0935 . ПМИД   18766372 . S2CID   18744248 .
  17. ^ Велис-Валлехос, Дебора Ф.; ван Ноорден, Гил Э.; Юань, Мэнци; Матезиус, Ульрика (14 октября 2014 г.). «Специфический для Sinorhizobium meliloti сигнал, чувствительный к кворуму N-ацил-гомосерин-лактона, увеличивает количество клубеньков у Medicago truncatula независимо от ауторегуляции» . Границы в науке о растениях . 5 : 551. doi : 10.3389/fpls.2014.00551 . ISSN   1664-462X . ПМК   4196514 . ПМИД   25352858 .
  18. ^ Палмер, Эндрю Г.; Сенешаль, Аманда К.; Мукерджи, Ариджит; Ане, Жан-Мишель; Блэквелл, Хелен Э. (18 июня 2014 г.). «Реакция растений на бактериальные N -ацил <scp>l</scp>-гомосерин-лактоны зависит от ферментативного разложения до <scp>l</scp>-гомосерина» . АКС Химическая биология . 9 (8): 1834–1845. дои : 10.1021/cb500191a . ISSN   1554-8929 . ПМК   4136694 . ПМИД   24918118 . S2CID   28540584 .
  19. ^ Алабид, Ибрагим; Хардт, Мартин; Имани, Джафарголи; Хартманн, Антон; Ротбаллер, Майкл; Ли, Дэн; Уль, Дженни; Шмитт-Копплин, Филипп; Глезер, Стефани; Когель, Карл-Хайнц (2 августа 2020 г.). «Мутант Rhizobium radiobacter RrF4NM13, обедненный N-ацил-гомосерин-лактоном, демонстрирует сниженную активность, стимулирующую рост и индуцирующую устойчивость, у одно- и двудольных растений» . Журнал болезней и защиты растений . 127 (6): 769–781. дои : 10.1007/s41348-020-00360-8 . ISSN   1861-3829 . S2CID   225518441 .
  20. ^ Маддела, Нага Раджу; Шэн, Бинбин; Юань, Шаша; Чжоу, Чжунбо; Вильямар-Торрес, Рональд; Мэн, Фанган (апрель 2019 г.). «Роль определения кворума в биологической очистке сточных вод: критический обзор» . Хемосфера . 221 : 616–629. doi : 10.1016/j.chemSphere.2019.01.064 . ПМИД   30665091 . S2CID   58629053 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f05738fb45a14879cca137bc0bc2a141__1710435840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f0/41/f05738fb45a14879cca137bc0bc2a141.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
N-Acyl homoserine lactone - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)