✖


Jump to content

Аутоиндуктор

В биологии аутоиндуктор — это сигнальная молекула , которая позволяет обнаруживать и реагировать на изменения плотности популяции бактериальных клеток . Синтезируемые при размножении бактерии аутоиндукторы выходят за пределы бактерии в окружающую среду. [1] Они являются ключевым компонентом феномена ощущения кворума : по мере увеличения плотности бактериальных клеток, чувствительных к кворуму, увеличивается и концентрация аутоиндуктора. Обнаружение бактерией аутоиндуктора выше некоторого минимального порога вызывает изменение экспрессии генов . [2] [3]

Обнаружение аутоиндукторов , выполняемое как грамотрицательными , так и грамположительными бактериями, позволяет им чувствовать друг друга и регулировать широкий спектр физиологической активности, включая симбиоз , вирулентность , подвижность , выработку антибиотиков и образование биопленок . [4]

Аутоиндукторы принимают различные формы в зависимости от вида бактерий, но их действие во многих случаях одинаково. Они позволяют бактериям общаться как внутри вида, так и между видами, и, таким образом, обеспечивать скоординированные реакции на окружающую среду способом, сравнимым с поведением и передачей сигналов у высших организмов . Неудивительно, что было высказано предположение, что чувство кворума могло быть важной эволюционной вехой, которая в конечном итоге привела к появлению многоклеточных форм жизни.

Открытие

[ редактировать ]

Термин «аутоиндукция» был впервые введен в 1970 году, когда было замечено, что биолюминесцентная морская бактерия Vibrio fischeri продуцирует люминесцентный фермент ( люциферазу ) только тогда, когда культуры достигли пороговой плотности популяции. [5] При низких концентрациях клеток V. fischeri не экспрессировал ген люциферазы. Однако во время фазы экспоненциального роста культур ген люциферазы быстро активировался. Это явление получило название аутоиндукции, поскольку в нем участвует молекула (аутоиндуктор), продуцируемая самими бактериями, которая накапливается в питательной среде и индуцирует синтез компонентов системы люминесценции. [6] Последующие исследования показали, что фактический аутоиндуктор, используемый V. fischeri, представляет собой сигнальную молекулу ацилированного гомосерин-лактона (AHL).

Механизм

[ редактировать ]

В наиболее упрощенных системах определения кворума бактериям нужны только два компонента, чтобы использовать аутоиндукторы. Им нужен способ генерировать сигнал и способ реагировать на этот сигнал. Эти клеточные процессы часто тесно скоординированы и включают изменения в экспрессии генов. Производство аутоиндукторов обычно увеличивается по мере увеличения плотности бактериальных клеток. Большинство сигналов вырабатываются внутриклеточно и впоследствии секретируются во внеклеточную среду. Обнаружение аутоиндукторов часто включает диффузию обратно в клетки и связывание со специфическими рецепторами . Обычно связывание аутоиндукторов с рецепторами не происходит до достижения пороговой концентрации аутоиндукторов. Как только это происходит, связанные рецепторы прямо или косвенно изменяют экспрессию генов. Некоторые рецепторы сами являются факторами транскрипции , тогда как другие передают сигналы нижестоящим факторам транскрипции. Во многих случаях аутоиндукторы участвуют в петлях прямой обратной связи, в результате чего небольшая начальная концентрация аутоиндуктора усиливает выработку того же химического сигнала до гораздо более высоких уровней.

Классы

[ редактировать ]

Ацилированные гомосеринлактоны

[ редактировать ]

(АГЛ) , в первую очередь вырабатываемые грамотрицательными бактериями, Ацилированные гомосеринлактоны представляют собой класс небольших молекул нейтральных липидов, состоящих из гомосеринлактонного кольца с ацильной цепью. [7] АГЛ, продуцируемые разными видами грамотрицательных бактерий, различаются по длине и составу ацильной боковой цепи, которая часто содержит от 4 до 18 атомов углерода. [8] АГЛ синтезируются АГЛ-синтазами. Они диффундируют в клетки и из клеток посредством как пассивного, так и активного транспорта . [9] Рецепторы АГЛ включают ряд регуляторов транскрипции, называемых «R-белками», которые действуют как ДНК-связывающие факторы транскрипции или сенсорные киназы . [10] [11]

Пептиды

[ редактировать ]

Грамположительные бактерии, участвующие в чувстве кворума, обычно используют секретируемые олигопептиды в качестве аутоиндукторов. Пептидные аутоиндукторы обычно возникают в результате посттрансляционной модификации более крупной молекулы-предшественника. [12] У многих грамположительных бактерий секреция пептидов требует специализированных механизмов экспорта. Например, некоторые пептидные аутоиндукторы секретируются АТФ-связывающими кассетными переносчиками , которые сочетают протеолитический процессинг и клеточный экспорт. [13] После секреции пептидные аутоиндукторы накапливаются во внеклеточной среде. Как только пороговый уровень сигнала достигается, белок гистидинсенсорной киназы двухкомпонентной регуляторной системы обнаруживает его, и сигнал передается в клетку. [4] Как и в случае с АГЛ, сигнал в конечном итоге приводит к изменению экспрессии генов. Однако, в отличие от некоторых АГЛ, большинство олигопептидов сами по себе не действуют как факторы транскрипции.

Диэфир фуранозилбората

[ редактировать ]

Свободноживущая биолюминесцентная морская бактерия Vibrio harveyi использует еще одну сигнальную молекулу в дополнение к ацилированному лактону гомосерина. Эта молекула, названная аутоиндуктором-2 (или AI-2), представляет собой диэфир фуранозилбората. [14] AI-2, который также производится и используется рядом грамотрицательных и грамположительных бактерий, считается эволюционным звеном между двумя основными типами цепей восприятия кворума. [4]

У грамотрицательных бактерий

[ редактировать ]

Как уже упоминалось, грамотрицательные бактерии в основном используют ацилированные гомосеринлактоны (АГЛ) в качестве молекул аутоиндукторов. Схема восприятия минимального кворума у ​​грамотрицательных бактерий состоит из белка, который синтезирует АГЛ, и второго, другого белка, который обнаруживает его и вызывает изменение экспрессии генов. [4] Эти два таких белка, впервые идентифицированные у V. fischeri , представляют собой LuxI и LuxR соответственно. [15] [16] Другие грамотрицательные бактерии используют LuxI-подобные и LuxR-подобные белки ( гомологи ), что позволяет предположить высокую степень эволюционной консервативности . Однако среди грамотрицательных бактерий схема типа LuxI/LuxI модифицирована у разных видов. Эти модификации, описанные более подробно ниже, отражают адаптацию бактерий к росту и реагированию на определенные нишевые среды. [4]

Vibrio fischeri : биолюминесценция

[ редактировать ]

С экологической точки зрения известно, что V. fischeri имеет симбиотические ассоциации с рядом эукариотических хозяев, включая гавайского бобтейла ( Euprymna scolopes ). [17] В этих отношениях кальмар-хозяин удерживает бактерии в специализированных световых органах. Хозяин обеспечивает бактериям безопасную, богатую питательными веществами среду, а бактерии, в свою очередь, обеспечивают свет. Хотя биолюминесценцию можно использовать для спаривания и других целей, у E. scolopes она используется для встречного освещения, чтобы избежать нападения хищников. [18]

Молекула аутоиндуктора, используемая V. fischeri, представляет собой N-(3-оксогексаноил)-гомосеринлактон. [19] Эта молекула вырабатывается в цитоплазме ферментом LuxI-синтазой и секретируется через клеточную мембрану во внеклеточную среду. [16] Как и в случае большинства аутоиндукторов, концентрация N-(3-оксогексаноил)-гомосерин-лактона в окружающей среде такая же, как и внутриклеточная концентрация внутри каждой клетки. [20] N-(3-оксогексаноил)-гомосерин лактон в конечном итоге диффундирует обратно в клетки, где он распознается LuxR после достижения пороговой концентрации (~ 10 мкг/мл). [19] LuxR связывает аутоиндуктор и напрямую активирует транскрипцию оперона luxICDABE . [21] Это приводит к экспоненциальному увеличению как производства аутоиндуктора, так и биолюминесценции. LuxR, связанный аутоиндуктором, также ингибирует экспрессию luxR , который, как полагают, обеспечивает компенсаторный механизм отрицательной обратной связи для жесткого контроля уровней генов биолюминесценции. [16]

Pseudomonas aeruginosa : вирулентность и производство антибиотиков

[ редактировать ]

P. aeruginosa — условно- патогенный микроорганизм человека, связанный с муковисцидозом . При инфекциях , вызванных P. aeruginosa , ощущение кворума имеет решающее значение для образования биопленок и патогенности. [22] P. aeruginosa содержит две пары гомологов LuxI/LuxR, LasI/LasR и RhlI, RhlR. [23] [24] LasI и RhlI представляют собой ферменты-синтазы, которые катализируют синтез N-(3-оксододеканоил)-гомосерин-лактона и N-(бутирил)-гомосерин-лактона соответственно. [25] [26] Цепи LasI/LasR и RhlI/RhlR функционируют совместно, регулируя экспрессию ряда генов вирулентности. В пороговой концентрации LasR связывает лактон N-(3-оксододеканоил)гомосерина. Вместе этот связанный комплекс способствует экспрессии факторов вирулентности, ответственных за ранние стадии инфекционного процесса. [23]

LasR, связанный своим аутоиндуктором, также активирует экспрессию системы RhlI/RhlR у P. aeruginosa . [27] Это вызывает экспрессию RhhlR, который затем связывает свой аутоиндуктор, N-(бутрил)-гомосерин лактон. В свою очередь, RhlR, связанный с аутоиндуктором, активирует второй класс генов, участвующих на более поздних стадиях инфекции, включая гены, необходимые для производства антибиотиков. [24] Предположительно, производство антибиотиков P. aeruginosa используется для предотвращения оппортунистических инфекций, вызываемых другими видами бактерий. N-(3-оксододеканоил)-гомосерин-лактон предотвращает связывание N-(бутрил)-гомосерин-лактона и его родственного регулятора RhlR. [28] Считается, что этот механизм контроля позволяет P. aeruginosa инициировать каскады определения кворума последовательно и в соответствующем порядке, так что может последовать правильный цикл заражения. [4]

Другие грамотрицательные аутоиндукторы

[ редактировать ]
  • P. aeruginosa также использует 2-гептил-3-гидрокси-4-хинолон (PQS) для определения кворума. [29] Эта молекула примечательна тем, что она не принадлежит к классу аутоиндукторов гомосерин-лактонов. Считается, что PQS обеспечивает дополнительную регуляторную связь между цепями Las и Rhl, участвующими в вирулентности и инфекции.
  • Agrobacterium tumefaciens — патоген растений , вызывающий опухоли у восприимчивых хозяев. Заражение A. tumefaciens включает перенос онкогенной плазмиды от бактерии к ядру клетки-хозяина, тогда как чувство кворума контролирует супружеский перенос плазмид между бактериями. [30] С другой стороны, для конъюгации необходим аутоиндуктор HSL, N-(3-оксооктаноил)-гомосерин лактон. [31]
  • Erwinia carotovora — еще один патоген растений, вызывающий мягкую гниль. Эти бактерии секретируют целлюлазы и пектиназы — ферменты, разрушающие клеточные стенки растений. [32] ExpI/ExpR являются гомологами LuxI/LuxR у E. carotovora, которые, как полагают, контролируют секрецию этих ферментов только при достижении достаточно высокой локальной плотности клеток. Аутоиндуктором, участвующим в восприятии кворума у ​​E. carotovora, является N-(3-оксогексаноил)-L-гомосерин лактон. [33]

У грамположительных бактерий

[ редактировать ]

В то время как грамотрицательные бактерии в основном используют ацилированные лактоны гомосерина, грамположительные бактерии обычно используют олигопептиды в качестве аутоиндукторов для определения кворума. Эти молекулы часто синтезируются в виде более крупных полипептидов, которые посттрансляционно расщепляются с образованием «обработанных» пептидов. В отличие от АГЛ, которые могут свободно диффундировать через клеточные мембраны, пептидные аутоиндукторы обычно требуют специализированных транспортных механизмов (часто ABC-транспортеров). Кроме того, они не диффундируют свободно обратно в клетки, поэтому бактерии, которые их используют, должны иметь механизмы для обнаружения их во внеклеточной среде. Большинство грамположительных бактерий используют двухкомпонентный сигнальный механизм для определения кворума. Секретируемые пептидные аутоиндукторы накапливаются в зависимости от плотности клеток. Как только достигается уровень кворума аутоиндуктора, его взаимодействие с сенсорной киназой на клеточной мембране инициирует серию событий фосфорилирования , которые завершаются внутриклеточным фосфорилированием белка-регулятора. [4] Этот белок-регулятор впоследствии действует как фактор транскрипции и изменяет экспрессию генов. Подобно грамотрицательным бактериям, система аутоиндукции и восприятия кворума у ​​грамположительных бактерий консервативна, но, опять же, отдельные виды адаптировали определенные аспекты выживания и общения в уникальной нишевой среде.

Streptococcus pneumoniae : компетентность

[ редактировать ]

S. pneumoniae — патогенная для человека бактерия, у которой процесс генетической трансформации впервые был описан в 1930-х годах. [34] Чтобы бактерия могла поглощать экзогенную ДНК из окружающей среды, она должна стать компетентной . У S. pneumoniae для достижения компетентного состояния должен произойти ряд сложных событий, но считается, что определенную роль играет ощущение кворума. [35] Пептид, стимулирующий компетентность (CSP), представляет собой пептидный аутоиндуктор из 17 аминокислот, необходимый для компетентности и последующей генетической трансформации. [36] CSP производится путем протеолитического расщепления пептида-предшественника из 41 аминокислоты (ComC); секретируется транспортером ABC (ComAB); и обнаруживается белком сенсорной киназы (ComD) после достижения пороговой концентрации. [37] [38] [39] За обнаружением следует аутофосфорилирование ComD, которое, в свою очередь, фосфорилирует ComE. ComE является регулятором ответа, ответственным за активацию транскрипции comX , продукт которого необходим для активации транскрипции ряда других генов, участвующих в развитии компетентности. [40]

Bacillus subtilis : компетентность и спорообразование

[ редактировать ]

B. subtilis — это почвенный микроб, который использует чувство кворума для регулирования двух различных биологических процессов: компетентности и споруляции . Во время стационарной фазы роста, когда B. subtilis имеет высокую плотность клеток, примерно 10% клеток в популяции становятся компетентными. Считается, что эта субпопуляция становится компетентной поглощать ДНК, которую потенциально можно использовать для восстановления поврежденных (мутировавших) хромосом . [41] ComX (также известный как фактор компетентности) представляет собой пептид из 10 аминокислот, который процессируется из предшественника пептида из 55 аминокислот. [42] Как и большинство аутоиндукторов, ComX секретируется и накапливается в зависимости от плотности клеток. Как только достигается пороговый внеклеточный уровень, ComX обнаруживается двухкомпонентной парой сенсорной киназы/регулятора ответа ComP/ComA. [43] Фосфорилирование ComA активирует экспрессию гена comS , ComS ингибирует деградацию ComK и, наконец, ComK активирует экспрессию ряда генов, необходимых для компетентности. [44]

Спорообразование, с другой стороны, является физиологической реакцией B. subtilis на истощение питательных веществ в определенной среде. Он также регулируется внеклеточной передачей сигналов. Когда популяции B. subtilis чувствуют ухудшение условий, они реагируют асимметричным клеточным делением. [45] В конечном итоге образуются споры, приспособленные к распространению и выживанию в неблагоприятных условиях. Спорообразование у B. subtilis опосредовано CSF (фактором споруляции), пентапептидом, отщепленным от пептида-предшественника PhrC. [46] СМЖ секретируется во внеклеточную среду и возвращается в клетки через транспортер ABC Opp, где действует внутриклеточно. [47] В то время как низкие внутренние концентрации спинномозговой жидкости способствуют компетентности, высокие концентрации вызывают спорообразование. СМЖ ингибирует фосфатазу RabB, которая увеличивает активность Spo0A, способствуя переключению активности с компетентности на путь споруляции. [41]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Как работает определение кворума» . asm.org . Американское общество микробиологии. 12 июня 2020 г. Проверено 9 июля 2024 г.
  2. ^ Дэвис, Д.Г., Парсек, М.Р., Пирсон, Дж.П., Иглевски, Б.Х., Костертон, Дж.В., Гринберг, Е.П. (10 апреля 1998 г.). Участие межклеточных сигналов в развитии бактериальной биопленки. Наука. Получено с https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.280.5361.295 .
  3. ^ «Бактерии_коммуникации» .
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г Миллер, МБ; Басслер, Б.Л. (2001). «Ощущение кворума у ​​бактерий». Анну. Преподобный Микробиол . 55 : 165–199. дои : 10.1146/annurev.micro.55.1.165 . ПМИД   11544353 .
  5. ^ Нилсон, К.; Платт, Т.; Гастингс, JW (1970). «Клеточный контроль синтеза и активности люминесцентной системы бактерий» . Дж. Бактериол . 104 (1): 313–322. дои : 10.1128/jb.104.1.313-322.1970 . ПМК   248216 . ПМИД   5473898 .
  6. ^ Нилсон, К.Х.; Гастингс, JW (1979). «Бактериальная биолюминесценция: контроль и экологическое значение» . Микробиол. Преподобный . 43 (4): 496–518. дои : 10.1128/mmbr.43.4.496-518.1979 . ПМК   281490 . ПМИД   396467 .
  7. ^ Черчилль, Мэн; Чен, Л. (2011). «Структурная основа ацил-гомосерин-лактон-зависимой передачи сигналов» . хим. Преподобный . 111 (1): 68–85. дои : 10.1021/cr1000817 . ПМЦ   3494288 . ПМИД   21125993 .
  8. ^ Маркетон, ММ; Гронквист, MR; Эберхард, А.; Гонсалес, JE (2002). «Характеристика локуса Sinorhizobium meliloti sinR/sinI и производство новых N-ацил-гомосеринлактонов» . Дж. Бактериол . 184 (20): 5686–5695. дои : 10.1128/jb.184.20.5686-5695.2002 . ПМК   139616 . ПМИД   12270827 .
  9. ^ Пирсон, JP; Ван Дейден, К.; Иглевски, Б.Х. (1999). «Активный отток и диффузия участвуют в транспортировке сигналов Pseudomonas aeruginosa от клетки к клетке» . Дж. Бактериол . 181 (4): 1203–1210. дои : 10.1128/JB.181.4.1203-1210.1999 . ПМК   93498 . ПМИД   9973347 .
  10. ^ Фукуа, К.; Винанс, Южная Каролина (1996). «Консервативные цис-действующие промоторные элементы необходимы для зависимой от плотности транскрипции генов конъюгального переноса Agrobacterium tumefaciens» . Дж. Бактериол . 178 (2): 434–440. дои : 10.1128/jb.178.2.435-440.1996 . ПМК   177675 . ПМИД   8550463 .
  11. ^ Фриман, Дж.А.; Лилли, Б.Н.; Басслер, Б.Л. (2000). «Генетический анализ функций LuxN: двухкомпонентная гибридная сенсорная киназа, которая регулирует ощущение кворума у ​​Vibrio harveyi» . Мол. Микробиол . 35 (1): 139–149. дои : 10.1046/j.1365-2958.2000.01684.x . ПМИД   10632884 .
  12. ^ Данни, генеральный менеджер; Леонард, бакалавр (1997). «Клеточно-клеточная связь у грамположительных бактерий». Анну. Преподобный Микробиол . 51 : 527–564. дои : 10.1146/аннурев.микро.51.1.527 . ПМИД   9343359 .
  13. ^ Харвастейн, Л.С.; Дип, Д.Б.; Нес, ИФ (1995). «Семейство транспортеров ABC осуществляет протеолитическую обработку своих субстратов одновременно с экспортом». Мол. Микробиол . 16 (2): 229–240. дои : 10.1111/j.1365-2958.1995.tb02295.x . ПМИД   7565085 . S2CID   8086601 .
  14. ^ Цао, Дж.; Мейген, Э.А. (1989). «Очистка и структурная идентификация автоиндуктора системы люминесценции Vibrio harveyi» . Ж. Биол. Хим . 264 (36): 21670–21676. дои : 10.1016/S0021-9258(20)88238-6 . ПМИД   2600086 .
  15. ^ Энгебрехт, Дж.; Нилсон, К.; Сильверман, М. (1983). «Бактериальная биолюминесценция: выделение и генетический анализ функций Vibrio fischeri». Клетка . 32 (3): 773–781. дои : 10.1016/0092-8674(83)90063-6 . ПМИД   6831560 . S2CID   10882547 .
  16. ^ Jump up to: а б с Энгебрехт, Дж.; Сильверман, М. (1984). «Идентификация генов и генных продуктов, необходимых для бактериальной биолюминесценции» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 81 (13): 4154–4158. дои : 10.1073/pnas.81.13.4154 . ПМЦ   345387 . ПМИД   6377310 .
  17. ^ Макфолл-Нгай, MJ; Руби, Е.Г. (1991). «Распознавание симбионтов и последующий морфогенез как ранние события животно-бактериального мутуализма». Наука . 254 (5037): 1491–1494. дои : 10.1126/science.1962208 . ПМИД   1962208 .
  18. ^ Янг, Р.Э.; Ропер, CF (1976). «Биолюминесцентное затенение у средневодных животных: данные о живых кальмарах». Наука . 191 (4231): 1046–1048. дои : 10.1126/science.1251214 . ПМИД   1251214 .
  19. ^ Jump up to: а б Эберхард, А.; Берлингейм, Алабама; Эберхард, К.; Кеньон, GL; Нилсон К.Х.; Оппенгеймер, Нью-Джерси (1981). «Структурная идентификация аутоиндуктора люциферазы Photobacterium fischeri». Биохимия . 20 (9): 2444–2449. дои : 10.1021/bi00512a013 . ПМИД   7236614 .
  20. ^ Каплан, Х.Б.; Гринберг, EP (1985). «Диффузия аутоиндуктора участвует в регуляции системы люминесценции Vibrio fischeri» . Дж. Бактериол . 163 (3): 1210–1214. дои : 10.1128/jb.163.3.1210-1214.1985 . ПМК   219261 . ПМИД   3897188 .
  21. ^ Чой, С.Х.; Гринберг, EP (1991). «С-концевая область белка LuxR Vibrio fischeri содержит независимый от индуктора домен, активирующий ген lux» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 88 (24): 11115–11119. дои : 10.1073/pnas.88.24.11115 . ПМК   53084 . ПМИД   1763027 .
  22. ^ Сингх, ПК; Шефер, Алабама; Парсек, MR; Монингер, TO; Валлийский, MJ; Гринберг EP (2000). «Сигналы кворума указывают на то, что легкие при муковисцидозе заражены бактериальными биопленками». Природа . 407 (6805): 762–764. дои : 10.1038/35037627 . ПМИД   11048725 . S2CID   4372096 .
  23. ^ Jump up to: а б Пассадор, Л.; Кук, Дж. М.; Гамбелло, MJ; Руст, Л.; Иглевски, Б.Х. (1993). «Экспрессия генов вирулентности Pseudomonas aeruginosa требует межклеточной коммуникации». Наука . 260 (5111): 1127–1130. дои : 10.1126/science.8493556 . ПМИД   8493556 .
  24. ^ Jump up to: а б Бринт, Дж. М.; Оман, Делавэр (1995). «Синтез множества экзопродуктов у Pseudomonas aeruginosa находится под контролем RhlR-RhlI, другого набора регуляторов в штамме PAO1, гомологичного семейству LuxR-LuxI, реагирующему на аутоиндукторы» . Дж. Бактериол . 177 (24): 7155–7163. дои : 10.1128/jb.177.24.7155-7163.1995 . ПМК   177595 . ПМИД   8522523 .
  25. ^ Пирсон, JP; Грей, КМ; Пассадор, Л.; Такер, К.Д.; Эберхард, А.; и др. (1994). «Структура аутоиндуктора, необходимого для экспрессии генов вирулентности Pseudomonas aeruginosa» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 91 (1): 197–201. дои : 10.1073/pnas.91.1.197 . ПМК   42913 . ПМИД   8278364 .
  26. ^ Пирсон, JP; Пассадор, Л.; Иглевски, Б.Х.; Гринберг, Е.П. (1995). «Второй сигнал N-ацилгомосерин-лактона, продуцируемый Pseudomonas aeruginosa» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 92 (5): 1490–1494. дои : 10.1073/pnas.92.5.1490 . ПМК   42545 . ПМИД   7878006 .
  27. ^ Окснер, Украина; Райзер, Дж. (1995). «Аутоиндуктор-опосредованная регуляция синтеза рамнолипидных биосурфактантов у Pseudomonas aeruginosa» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 92 (14): 6424–6428. дои : 10.1073/pnas.92.14.6424 . ПМК   41530 . ПМИД   7604006 .
  28. ^ Пеши, ЕС; Пирсон, JP; Сид, ПК; Иглевски, Б.Х. (1997). «Регуляция восприятия кворума las и rhl у Pseudomonas aeruginosa» . Дж. Бактериол . 179 (10): 3127–3132. дои : 10.1128/jb.179.10.3127-3132.1997 . ПМК   179088 . ПМИД   9150205 .
  29. ^ Пеши, ЕС; Милбанк, Дж.Б.; Пирсон, JP; Макнайт, С.; Кенде, А.С.; и др. (1999). «). Передача сигналов хинолонов в системе межклеточной связи Pseudomonas aeruginosa» (PDF) . Учеб. Натл. акад. наук. США . 96 (20): 11229–11234. дои : 10.1073/pnas.96.20.11229 . ЧВК   18016 . ПМИД   10500159 .
  30. ^ Пайпер, КР; Бек фон Бодман, С.; Фарранд, СК (1993). «Фактор конъюгации Agrobacterium tumefaciens регулирует перенос плазмиды Ti путем аутоиндукции». Природа . 362 (6419): 448–450. дои : 10.1038/362448a0 . PMID   8464476 . S2CID   4373143 .
  31. ^ Чжан, Л.; Мерфи, Пи Джей; Керр, А.; Тейт, Мэн (1993). «Конъюгация агробактерий и регуляция генов с помощью N-ацил-L-гомосеринлактонов». Природа . 362 (6419): 445–448. дои : 10.1038/362446a0 . PMID   8464475 . S2CID   4370414 .
  32. ^ Хинтон, Джей Си; Сайдботэм, Дж. М.; Хайман, LJ; Перомбелон, MC; Салмонд, врач общей практики (1989). «). Выделение и характеристика индуцированных транспозонами мутантов Erwinia carotovora subsp. atroseptica, проявляющих пониженную вирулентность». Мол. Генерал Жене . 217 (1): 141–148. дои : 10.1007/bf00330953 . ПМИД   2549365 . S2CID   27047539 .
  33. ^ Бейнтон, Нью-Джерси; Стед, П.; Чабра, СР; Байкрофт, BW; Салмонд, врач общей практики; и др. (1992). «N-(3-оксогексаноил)-L-гомосеринлактон регулирует выработку антибиотика карбапенема у Erwinia carotovora» . Биохим. Дж . 288 (3): 997–1004. дои : 10.1042/bj2880997 . ПМК   1131986 . ПМИД   1335238 .
  34. ^ Доусон, М.; Сиа, Р. (1931). «Трансформация пневмококков I типа in vitro. Способ индукции трансформации типов пневмококков in vitro» . Дж. Эксп. Мед . 54 (5): 681–699. дои : 10.1084/jem.54.5.681 . ПМК   2132061 . ПМИД   19869950 .
  35. ^ Хаварштайн, Л.С.; Моррисон, Д.А. (1999). «Ощущение кворума и пептидные феромоны в способности стрептококков к генетической трансформации». Передача межклеточных сигналов у бактерий. (Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press): 9–26.
  36. ^ Хаварштайн, Л.С.; Кумарасвами, Г.; Моррисон, Д.А. (1995). «Немодифицированный гептадекапептидный феромон вызывает способность к генетической трансформации Streptococcus pneumoniae» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 92 (24): 11140–11144. дои : 10.1073/pnas.92.24.11140 . ПМК   40587 . ПМИД   7479953 .
  37. ^ Поцци, Г.; Масала, Л.; Яннелли, Ф.; Манганелли, Р.; Хаварштайн, Л.С.; и др. (1996). «Компетентность к генетической трансформации инкапсулированных штаммов Streptococcus pneumoniae: два аллельных варианта пептидного феромона» . Дж. Бактериол . 178 (20): 6087–6090. дои : 10.1128/jb.178.20.6087-6090.1996 . ПМК   178474 . ПМИД   8830714 .
  38. ^ Хуэй, FM; Моррисон, Д.А. (1991). «Генетическая трансформация Streptococcus pneumoniae: анализ нуклеотидной последовательности показывает, что comA, ген, необходимый для индукции компетентности, является членом семейства бактериальных АТФ-зависимых транспортных белков» . Дж. Бактериол . 173 (1): 372–381. дои : 10.1128/jb.173.1.372-381.1991 . ПМК   207196 . ПМИД   1987129 .
  39. ^ Пестова Е.В.; Хаварштайн, Л.С.; Моррисон, Д.А. (1996). «Регулирование способности к генетической трансформации Streptococcus pneumoniae с помощью аутоиндуцированного пептидного феромона и двухкомпонентной регуляторной системы». Мол. Микробиол . 21 (4): 853–862. дои : 10.1046/j.1365-2958.1996.501417.x . ПМИД   8878046 . S2CID   487722 .
  40. ^ Ли, MS; Моррисон, Д.А. (1999). «Идентификация нового регулятора Streptococcus pneumoniae, связывающего чувство кворума с способностью к генетической трансформации» . Дж. Бактериол . 181 (16): 5004–5016. дои : 10.1128/JB.181.16.5004-5016.1999 . ПМК   93990 . ПМИД   10438773 .
  41. ^ Jump up to: а б Гроссман, AD (1995). «Генетические сети, контролирующие возникновение споруляции и развитие генетической компетентности Bacillis subtilis». Анну. Преподобный Жене . 29 : 477–508. дои : 10.1146/annurev.ge.29.120195.002401 . ПМИД   8825484 .
  42. ^ Магнусон, Р.; Соломон Дж.; Гроссман, AD (1994). «Биохимическая и генетическая характеристика феромона компетентности B. subtilis». Клетка . 77 (2): 207–216. дои : 10.1016/0092-8674(94)90313-1 . ПМИД   8168130 . S2CID   20800369 .
  43. ^ Соломон, Дж. М.; Магнусон, Р.; Шривастава, А.; Гроссман, AD (1995). «Пути конвергентной чувствительности опосредуют ответ на два фактора внеклеточной компетентности Bacillus subtilis» . Генс Дев . 9 (5): 547–558. дои : 10.1101/gad.9.5.547 . ПМИД   7698645 .
  44. ^ Тургай, К.; Хан, Дж.; Бургхорн, Дж.; Дубнау, Д. (1998). «Компетентность Bacillus subtilis контролируется регулируемым протеолизом фактора транскрипции» . ЭМБО Дж . 17 (22): 6730–6738. дои : 10.1093/emboj/17.22.6730 . ПМК   1171018 . ПМИД   9890793 .
  45. ^ Хох, Дж. А. (1995). «Контроль клеточного развития спорулирующих бактерий с помощью двухкомпонентной системы передачи сигналов фосфореле». Преобразование двухкомпонентного сигнала . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. стр. 129–144. дои : 10.1128/9781555818319.ch8 . ISBN  9781555818319 .
  46. ^ Соломон, Дж. М.; Лазазера, бакалавр; Гроссман, AD (1996). «Очистка и характеристика внеклеточного пептидного фактора, который влияет на два разных пути развития Bacillus subtilis» . Генс Дев . 10 (16): 2014–2024. дои : 10.1101/гад.16.10.2014 . ПМИД   8769645 .
  47. ^ Лазазера, бакалавр; Соломон, Дж. М.; Гроссман, AD (1997). «Экспортируемый пептид действует внутриклеточно, способствуя передаче сигналов клеточной плотности у B. subtilis». Клетка . 89 (6): 917–925. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80277-9 . hdl : 1721.1/83874 . ПМИД   9200610 . S2CID   14321882 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Autoinducer&oldid=1233529969"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 12802d020e02f4744bbe2e286a475e41__1720527960
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/12/41/12802d020e02f4744bbe2e286a475e41.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Autoinducer - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)