✖


Jump to content

Эволюция биологической сложности

(Перенаправлено с Высшего организма )

Эволюция биологической сложности является одним из важных результатов процесса эволюции . [ 1 ] Эволюция создала некоторые удивительно сложные организмы – хотя реальный уровень сложности очень сложно определить или точно измерить в биологии, а такие свойства, как содержание генов, количество типов клеток или морфология, предлагаются в качестве возможных показателей. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

Многие биологи раньше считали, что эволюция была прогрессивной (ортогенезом) и имела направление, ведущее к так называемым «высшим организмам», несмотря на отсутствие доказательств этой точки зрения. [ 5 ] Эта идея «прогресса» привела к появлению в эволюции терминов « высшие животные » и « низшие животные ». Многие теперь считают это вводящим в заблуждение, поскольку естественный отбор не имеет внутреннего направления и что организмы отбирают либо повышенную, либо пониженную сложность в ответ на местные условия окружающей среды. [ 6 ] наблюдалось увеличение максимального уровня сложности Хотя на протяжении истории жизни , всегда существовало подавляющее большинство мелких и простых организмов, и наиболее распространенный уровень сложности, по-видимому, оставался относительно постоянным.

Выбор по простоте и сложности

[ редактировать ]

Обычно организмы, которые имеют более высокую скорость размножения, чем их конкуренты, имеют эволюционное преимущество. Следовательно, организмы могут эволюционировать, становясь проще и, таким образом, быстрее размножаться и производить больше потомства, поскольку для размножения им требуется меньше ресурсов. Хорошим примером являются такие паразиты, как плазмодий (паразит, вызывающий малярию ) и микоплазма ; эти организмы часто обходятся без черт, которые становятся ненужными из-за паразитизма на хозяине. [ 7 ]

Линия также может обойтись без сложности, когда конкретная сложная черта просто не дает селективного преимущества в определенной среде. Потеря этого признака не обязательно должна давать селективное преимущество, но может быть потеряна из-за накопления мутаций, если его потеря не приводит к немедленному селективному недостатку. [ 8 ] Например, паразитический организм может обойтись без синтетического пути метаболита, и он может легко удалить этот метаболит из своего хозяина. Отказ от этого синтеза не обязательно позволит паразиту сохранить значительную энергию или ресурсы и расти быстрее, но потеря может быть зафиксирована в популяции за счет накопления мутаций, если потеря этого пути не причинит вреда. Мутации, приводящие к утрате сложного признака, встречаются чаще, чем мутации, приводящие к приобретению сложного признака. [ нужна ссылка ]

Благодаря отбору эволюция может также создавать более сложные организмы. Сложность часто возникает при совместной эволюции хозяев и патогенов. [ 9 ] каждая сторона разрабатывает все более сложные приспособления, такие как иммунная система и множество методов, разработанных патогенами для уклонения от нее. Например, паразит Trypanosoma brucei , вызывающий сонную болезнь , развил столько копий своего основного поверхностного антигена , что около 10% его генома посвящено различным версиям этого одного гена. Эта огромная сложность позволяет паразиту постоянно менять свою поверхность и, таким образом, уклоняться от иммунной системы посредством антигенных вариаций . [ 10 ]

В более общем смысле, рост сложности может быть вызван совместной эволюцией организма и экосистемы хищников к , добычи и паразитов, которым он пытается адаптироваться: поскольку любой из них становится более сложным, чтобы лучше справляться с разнообразием. угроз, исходящих от экосистемы, сформированной другими, остальным тоже придется адаптироваться, становясь более сложными, что запускает продолжающуюся эволюционную гонку вооружений. [ 9 ] в сторону большей сложности. [ 11 ] Эта тенденция может быть усилена тем фактом, что сами экосистемы со временем имеют тенденцию усложняться по мере увеличения видового разнообразия , а также связей или зависимостей между видами.

[ редактировать ]
Пассивные и активные тенденции сложности. Организмы вначале красные. Числа показаны по высоте с перемещением времени вверх в ряду.

Если бы эволюция обладала активной тенденцией к усложнению ( ортогенезу ), как широко считалось в XIX веке, [ 12 ] тогда мы могли бы ожидать увидеть активную тенденцию увеличения с течением времени наиболее распространенного значения (модуса) сложности среди организмов. [ 13 ]

Однако увеличение сложности можно объяснить и пассивным процессом. [ 13 ] Допущение несмещенных случайных изменений сложности и существования минимальной сложности приводит к увеличению со временем средней сложности биосферы. Это предполагает увеличение дисперсии , но режим не меняется. Тенденция к созданию некоторых организмов более высокой сложности с течением времени существует, но она затрагивает все более малый процент живых существ. [ 4 ]

Согласно этой гипотезе, любая видимость эволюции, действующей с внутренней направленностью на все более сложные организмы, является результатом концентрации людей на небольшом количестве крупных и сложных организмов, населяющих правый хвост распределения сложности, и игнорирования более простых и гораздо более распространенных. организмы. Эта пассивная модель предсказывает, что большинство видов являются микроскопическими прокариотами , что подтверждается оценками в 10 6 до 10 9 современные прокариоты [ 14 ] по сравнению с оценками разнообразия в 10 6 до 3·10 6 для эукариот. [ 15 ] [ 16 ] Следовательно, с этой точки зрения на Земле доминирует микроскопическая жизнь, а крупные организмы кажутся более разнообразными только из-за систематической ошибки отбора проб .

Сложность генома в целом возросла с момента зарождения жизни на Земле. [ 17 ] [ 18 ] Некоторые компьютерные модели предполагают, что образование сложных организмов является неизбежным свойством эволюции. [ 19 ] [ 20 ] Белки со временем становятся более гидрофобными. [ 21 ] и чтобы их гидрофобные аминокислоты были более рассеяны вдоль первичной последовательности. [ 22 ] Увеличение размеров тела с течением времени иногда наблюдается в так называемом правиле Коупа . [ 23 ]

Конструктивная нейтральная эволюция

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Конструктивная нейтральная эволюция.

Недавно работа в области теории эволюции предположила, что ослабление давления отбора , которое обычно приводит к оптимизации геномов , увеличивает сложность организма за счет процесса, называемого конструктивной нейтральной эволюцией . [ 24 ] Поскольку эффективный размер популяции у эукариот (особенно у многоклеточных организмов) намного меньше, чем у прокариот, [ 25 ] они испытывают более низкие ограничения выбора .

Согласно этой модели, новые гены создаются в результате неадаптивных процессов , например, путем случайного дупликации генов . Эти новые сущности, хотя и не необходимы для жизнеспособности, все же дают организму избыточную способность, которая может способствовать мутационному распаду функциональных субъединиц. Если этот распад приведет к ситуации, когда теперь потребуются все гены, организм окажется в новом состоянии, в котором количество генов увеличится. Этот процесс иногда называют усложняющим механизмом. [ 26 ] Эти дополнительные гены затем могут быть поглощены естественным отбором посредством процесса, называемого неофункционализацией . В других случаях конструктивная нейтральная эволюция не способствует созданию новых частей, а скорее способствует новым взаимодействиям между существующими игроками, которые затем берут на себя новые подрабатывающие роли. [ 26 ]

Конструктивную нейтральную эволюцию также использовали для объяснения того, как древние комплексы, такие как сплайсосома и рибосома , со временем приобретали новые субъединицы, как возникают новые альтернативные сплайсированные изоформы генов, как скремблинг генов у инфузорий развивался , насколько широкое редактирование пан-РНК возможно, возникли у Trypanosoma brucei , как функциональные днРНК, вероятно, возникли из транскрипционного шума и как даже бесполезные белковые комплексы могут сохраняться в течение длительного времени. миллионы лет. [ 24 ] [ 27 ] [ 26 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

Гипотеза мутационной опасности

[ редактировать ]

Гипотеза мутационной опасности — это неадаптивная теория повышенной сложности геномов. [ 32 ] В основе гипотезы мутационной опасности лежит то, что каждая мутация некодирующей ДНК требует затрат на приспособленность. [ 33 ] Изменение сложности можно описать формулой 2N e u, где N e — эффективный размер популяции, а u — частота мутаций . [ 34 ]

Согласно этой гипотезе, отбор против некодирующей ДНК можно уменьшить тремя способами: случайным генетическим дрейфом, скоростью рекомбинации и скоростью мутаций. [ 35 ] По мере увеличения сложности от прокариот к многоклеточным эукариотам эффективный размер популяции уменьшается, что впоследствии увеличивает силу случайного генетического дрейфа . [ 32 ] Это наряду с низкой скоростью рекомбинации [ 35 ] и высокая частота мутаций, [ 35 ] позволяет некодирующей ДНК размножаться, не удаляясь в результате очищающей селекции . [ 32 ]

Накопление некодирующей ДНК в более крупных геномах можно увидеть при сравнении размера и содержания генома разных таксонов эукариот. Существует положительная корреляция между размером генома и содержанием некодирующей ДНК в геноме, при этом каждая группа остается в пределах некоторых вариаций. [ 32 ] [ 33 ] При сравнении различий в сложности органелл эффективный размер популяции заменяется генетически эффективным размером популяции (N g ). [ 34 ] Если посмотреть на разнообразие нуклеотидов молчащих сайтов , то ожидается, что более крупные геномы будут иметь меньшее разнообразие, чем более компактные. В митохондриях растений и животных различия в скорости мутаций объясняют противоположные направления сложности: митохондрии растений более сложны, а митохондрии животных более упорядочены. [ 36 ]

Гипотеза мутационной опасности использовалась, по крайней мере, частично для объяснения расширенных геномов у некоторых видов. Например, при сравнении Volvox cateri с близким родственником с компактным геномом, Chlamydomonas Reinhardtii , первый имел меньшее разнообразие молчащих сайтов, чем второй, в ядерном, митохондриальном и пластидном геномах. [ 37 ] Однако при сравнении пластидного генома Volvox cateri с Volvox africanus , видом того же рода, но с половиной размера пластидного генома, наблюдались высокие уровни мутаций в межгенных областях. [ 38 ] У Arabiopsis thaliana эта гипотеза использовалась как возможное объяснение потери интронов и компактного размера генома. По сравнению с Arabidopsis lyrata исследователи обнаружили более высокую частоту мутаций в целом и в потерянных интронах (интронах, которые больше не транскрибируются и не сплайсируются) по сравнению с консервативными интронами. [ 39 ]

У других видов существуют расширенные геномы, которые нельзя объяснить гипотезой мутационной опасности. Например, расширенные митохондриальные геномы Silene noctiflora и Silene conica имеют высокую частоту мутаций, меньшую длину интронов и больше некодирующих элементов ДНК по сравнению с другими геномами того же рода, но не было никаких доказательств долгосрочного низкого эффективного размера популяции. . [ 40 ] Митохондриальные геномы Citrullus lanatus и Cucurbita pepo различаются по нескольким причинам. Citrullus lanatus меньше по размеру, имеет больше интронов и дупликаций, тогда как Cucurbita pepo крупнее, с большим количеством хлоропластов и короткими повторяющимися последовательностями. [ 41 ] Если бы сайты редактирования РНК и скорость мутаций совпадали, то у Cucurbita pepo была бы более низкая частота мутаций и больше сайтов редактирования РНК. Однако частота мутаций в четыре раза выше, чем у Citrullus lanatus , и у них одинаковое количество сайтов редактирования РНК. [ 41 ] Была также попытка использовать эту гипотезу для объяснения больших ядерных геномов саламандр , но исследователи обнаружили результаты, противоположные ожидаемым, включая меньшую долгосрочную силу генетического дрейфа. [ 42 ]

История

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Ортогенез.

В XIX веке некоторые ученые, такие как Жан-Батист Ламарк (1744–1829) и Рэй Ланкестер (1847–1929), считали, что природе присуще врожденное стремление усложняться по мере эволюции. Эта вера может отражать существовавшие в то время идеи Гегеля (1770–1831) и Герберта Спенсера (1820–1903), которые предполагали, что Вселенная постепенно эволюционирует к более высокому, более совершенному состоянию.

Эта точка зрения рассматривала эволюцию паразитов из независимых организмов в паразитический вид как « деволюцию » или «вырождение», противоречащую природе. Социальные теоретики иногда интерпретировали этот подход метафорически, осуждая определенные категории людей как «выродившихся паразитов». Более поздние ученые считали биологическую передачу чепухой; скорее, линии передачи становятся проще или сложнее в зависимости от того, какие формы имели избирательное преимущество. [ 43 ]

В книге 1964 года «Появление биологической организации» Квастлер впервые разработал теорию возникновения, разработав модель серии переходов от протобиологических систем к прокариотам без необходимости ссылаться на неправдоподобные события с очень низкой вероятностью. [ 44 ]

В 1983 году было предложено, чтобы эволюция порядка, проявляющаяся как биологическая сложность, в живых системах и порождение порядка в некоторых неживых системах подчинялась общему фундаментальному принципу, названному «дарвиновской динамикой». [ 45 ] Дарвиновская динамика была сформулирована путем рассмотрения того, как создается микроскопический порядок в простых небиологических системах, далеких от термодинамического равновесия . Затем рассмотрение было расширено до коротких, реплицирующихся молекул РНК, которые, как предполагалось, были похожи на самые ранние формы жизни в мире РНК . Было показано, что лежащие в основе процессов формирования порядка в небиологических системах и в реплицирующейся РНК в основном схожи. Этот подход помог прояснить связь термодинамики с эволюцией, а также эмпирическое содержание теории Дарвина .

В 1985 году Моровиц [ 46 ] отметил, что современная эра необратимой термодинамики, начатая Ларсом Онсагером в 1930-х годах, показала, что системы неизменно становятся упорядоченными под действием потока энергии, тем самым указывая на то, что существование жизни не противоречит законам физики.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Вернер, Андреас; Пятек, Моника Дж.; Мэттик, Джон С. (апрель 2015 г.). «Транспозиционное перетасовывание и контроль качества мужских половых клеток для ускорения эволюции сложных организмов» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1341 (1): 156–163. Бибкод : 2015NYASA1341..156W . дои : 10.1111/nyas.12608 . ПМК   4390386 . ПМИД   25557795 .
  2. ^ Адами, К. (2002). «Что такое сложность?» . Биоэссе . 24 (12): 1085–94. дои : 10.1002/bies.10192 . ПМИД   12447974 .
  3. ^ Уолдроп, М.; и др. (2008). «Язык: спорные определения» . Природа . 455 (7216): 1023–1028. дои : 10.1038/4551023а . ПМИД   18948925 .
  4. ^ Jump up to: а б Лонго, Джузеппе; Монтевиль, Маэль (1 января 2012 г.). «Случайность увеличивает порядок в биологической эволюции». В Диннине, Майкл Дж.; Хусаинов, Бахадыр; Нис, Андре (ред.). Вычисление, физика и не только . Конспекты лекций по информатике. Том. 7160. Шпрингер Берлин Гейдельберг. стр. 289–308. CiteSeerX   10.1.1.640.1835 . дои : 10.1007/978-3-642-27654-5_22 . ISBN  9783642276538 . S2CID   16929949 .
  5. ^ Макши, Д. (1991). «Сложность и эволюция: то, что все знают». Биология и философия . 6 (3): 303–324. дои : 10.1007/BF00132234 . S2CID   53459994 .
  6. ^ Аяла, Ф.Дж. (2007). «Величайшее открытие Дарвина: дизайн без дизайнера» . ПНАС . 104 (Приложение 1): 8567–73. Бибкод : 2007PNAS..104.8567A . дои : 10.1073/pnas.0701072104 . ПМК   1876431 . ПМИД   17494753 .
  7. ^ Сиранд-Пьюгнет, П.; Лартиг, К.; Маренда, М.; и др. (2007). «Быть ​​патогенным, пластичным и сексуальным, живя с почти минимальным бактериальным геномом» . ПЛОС Генет . 3 (5): е75. дои : 10.1371/journal.pgen.0030075 . ПМК   1868952 . ПМИД   17511520 .
  8. ^ Моэн, Х.; Мазель, Дж.; Бирки, туалет; Николсон, WL (2007). «Роль накопления мутаций и отбора в потере споруляции в экспериментальных популяциях Bacillus subtilis» . Генетика . 177 (2): 937–948. doi : 10.1534/genetics.107.075663 . ПМК   2034656 . ПМИД   17720926 .
  9. ^ Jump up to: а б Докинз, Ричард ; Кребс, младший (1979). «Гонка вооружений между видами и внутри них». Труды Королевского общества Б. 205 (1161): 489–511. Бибкод : 1979РСПСБ.205..489Д . дои : 10.1098/rspb.1979.0081 . ПМИД   42057 . S2CID   9695900 .
  10. ^ Пэйс, Э. (2005). «Регуляция экспрессии генов антигенов у Trypanosoma brucei». Тенденции Паразитол . 21 (11): 517–20. дои : 10.1016/j.pt.2005.08.016 . ПМИД   16126458 .
  11. ^ Хейлиген, Ф. (1999a) «Рост структурной и функциональной сложности в ходе эволюции », в Ф. Хейлиген, Дж. Боллен и А. Риглер (ред.) Эволюция сложности Kluwer Academic, Дордрехт, 17–44.
  12. ^ Русе, Майкл (1996). Монада человеку: концепция прогресса в эволюционной биологии . Издательство Гарвардского университета. стр. 526–529 и пассим. ISBN  978-0-674-03248-4 .
  13. ^ Jump up to: а б Кэрролл С.Б. (2001). «Шанс и необходимость: эволюция морфологической сложности и разнообразия». Природа . 409 (6823): 1102–9. Бибкод : 2001Natur.409.1102C . дои : 10.1038/35059227 . ПМИД   11234024 . S2CID   4319886 .
  14. ^ Орен, А. (2004). «Разнообразие и таксономия прокариот: современное состояние и будущие проблемы» . Филос. Пер. Р. Сок. Лонд. Б Биол. Наука . 359 (1444): 623–38. дои : 10.1098/rstb.2003.1458 . ПМЦ   1693353 . ПМИД   15253349 .
  15. ^ Мэй, РМ; Бевертон, RJH (1990). «Сколько видов?». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 330 (1257): 293–304. дои : 10.1098/rstb.1990.0200 .
  16. ^ Шлосс, П.; Хандельсман, Дж. (2004). «Состояние микробной переписи» . Микробиол Мол Биол Rev. 68 (4): 686–91. дои : 10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004 . ПМК   539005 . ПМИД   15590780 .
  17. ^ Марков А.В.; Анисимов В.А.; Коротаев, А.В. (2010). «Связь между размером генома и сложностью организма в линии, ведущей от прокариот к млекопитающим». Палеонтологический журнал . 44 (4): 363–373. дои : 10.1134/s0031030110040015 . S2CID   10830340 .
  18. ^ Шаров, Алексей А (2006). «Увеличение генома как часы зарождения и эволюции жизни» . Биология Директ . 1 (1): 17. дои : 10.1186/1745-6150-1-17 . ПМЦ   1526419 . ПМИД   16768805 .
  19. ^ Фурусава, К.; Канеко, К. (2000). «Происхождение сложности в многоклеточных организмах». Физ. Преподобный Летт . 84 (26, часть 1): 6130–3. arXiv : nlin/0009008 . Бибкод : 2000PhRvL..84.6130F . doi : 10.1103/PhysRevLett.84.6130 . ПМИД   10991141 . S2CID   13985096 .
  20. ^ Адами, К.; Офрия, К.; Кольер, TC (2000). «Эволюция биологической сложности» . ПНАС . 97 (9): 4463–8. arXiv : физика/0005074 . Бибкод : 2000PNAS...97.4463A . дои : 10.1073/pnas.97.9.4463 . ЧВК   18257 . ПМИД   10781045 .
  21. ^ Уилсон, Бенджамин А.; Фой, Скотт Г.; Неме, Рафик; Мазель, Джоанна (24 апреля 2017 г.). «Молодые гены сильно разупорядочены, как и предсказывает гипотеза преадаптации о рождении генов de novo» . Экология и эволюция природы . 1 (6): 0146–146. дои : 10.1038/s41559-017-0146 . ПМЦ   5476217 . ПМИД   28642936 .
  22. ^ Фой, Скотт Г.; Уилсон, Бенджамин А.; Бертрам, Джейсон; Кордес, Мэтью Х.Дж.; Мазель, Джоанна (апрель 2019 г.). «Сдвиг в стратегии предотвращения агрегации отмечает долгосрочное направление эволюции белков» . Генетика . 211 (4): 1345–1355. дои : 10.1534/genetics.118.301719 . ПМК   6456324 . ПМИД   30692195 .
  23. ^ Хейм, Северная Каролина; Ноуп, МЛ; Шааль, ЕК; Ван, Южная Каролина; Пейн, Дж.Л. (20 февраля 2015 г.). «Правило Коупа в эволюции морских животных» . Наука . 347 (6224): 867–870. Бибкод : 2015Sci...347..867H . дои : 10.1126/science.1260065 . ПМИД   25700517 .
  24. ^ Jump up to: а б Штольцфус, Арлин (1999). «О возможности конструктивной нейтральной эволюции». Журнал молекулярной эволюции . 49 (2): 169–181. Бибкод : 1999JMolE..49..169S . CiteSeerX   10.1.1.466.5042 . дои : 10.1007/PL00006540 . ISSN   0022-2844 . ПМИД   10441669 . S2CID   1743092 .
  25. ^ Сун, В.; Акерман, М.С.; Миллер, Сан-Франциско; Доук, Т.Г.; Линч, М. (2012). «Гипотеза дрейфового барьера и эволюция скорости мутаций» . Труды Национальной академии наук . 109 (45): 18488–18492. Бибкод : 2012PNAS..10918488S . дои : 10.1073/pnas.1216223109 . ПМЦ   3494944 . ПМИД   23077252 .
  26. ^ Jump up to: а б с Лукеш, Юлиус; Арчибальд, Джон М.; Килинг, Патрик Дж.; Дулиттл, У. Форд; Грей, Майкл В. (2011). «Как нейтральный эволюционный храповик может усложнить клетку» . ИУБМБ Жизнь . 63 (7): 528–537. дои : 10.1002/iub.489 . ПМИД   21698757 . S2CID   7306575 .
  27. ^ Грей, МВт; Люкс, Дж.; Арчибальд, Дж. М.; Килинг, П.Дж.; Дулитл, WF (2010). «Непоправимая сложность?». Наука . 330 (6006): 920–921. Бибкод : 2010Sci...330..920G . дои : 10.1126/science.1198594 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   21071654 . S2CID   206530279 .
  28. ^ Дэниел, Чаммиран; Бем, Микаэла; Оман, Мари (2015). «Роль элементов Alu в цис-регуляции процессинга РНК» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 72 (21): 4063–4076. дои : 10.1007/s00018-015-1990-3 . ISSN   1420-682X . ПМЦ   11113721 . ПМИД   26223268 . S2CID   17960570 .
  29. ^ Ковелло, Патрик С.; Грей, Майкл В. (1993). «Об эволюции редактирования РНК». Тенденции в генетике . 9 (8): 265–268. дои : 10.1016/0168-9525(93)90011-6 . ПМИД   8379005 .
  30. ^ Палаццо, Александр Ф.; Кунин, Евгений В. (2020). «Функциональные длинные некодирующие РНК развиваются из мусорных транскриптов» . Клетка . 183 (5): 1151–1161. дои : 10.1016/j.cell.2020.09.047 . ISSN   0092-8674 . PMID   33068526 . S2CID   222815635 .
  31. ^ Хохберг, ГКА; Лю, Ю; Марклунд, Э.Г.; Мецгер, ДГПЖ; Лагановский, А; Торнтон, JW (декабрь 2020 г.). «Гидрофобный храповик закрепляет молекулярные комплексы» . Природа . 588 (7838): 503–508. Бибкод : 2020Natur.588..503H . дои : 10.1038/s41586-020-3021-2 . ПМК   8168016 . ПМИД   33299178 .
  32. ^ Jump up to: а б с д Линч, Майкл; Конери, Джон С. (21 ноября 2003 г.). «Истоки сложности генома» . Наука . 302 (5649): 1401–1404. Бибкод : 2003Sci...302.1401L . дои : 10.1126/science.1089370 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   14631042 . S2CID   11246091 .
  33. ^ Jump up to: а б Линч, Майкл; Бобей, Луи-Мари; Катания, Франческо; Подагра, Жан-Франсуа; Ро, Мина (22 сентября 2011 г.). «Репаттернирование геномов эукариот в результате случайного генетического дрейфа» . Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 12 (1): 347–366. doi : 10.1146/annurev-genom-082410-101412 . ISSN   1527-8204 . ПМК   4519033 . ПМИД   21756106 .
  34. ^ Jump up to: а б Линч, М. (24 марта 2006 г.). «Мутационное давление и эволюция геномной архитектуры органелл» . Наука . 311 (5768): 1727–1730. Бибкод : 2006Sci...311.1727L . дои : 10.1126/science.1118884 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   16556832 . S2CID   2678365 .
  35. ^ Jump up to: а б с Линч, Майкл (1 февраля 2006 г.). «Происхождение структуры генов эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (2): 450–468. дои : 10.1093/molbev/msj050 . ISSN   1537-1719 . ПМИД   16280547 .
  36. ^ Линч, Майкл (13 октября 2006 г.). «Оптимизация и упрощение архитектуры микробного генома» . Ежегодный обзор микробиологии . 60 (1): 327–349. дои : 10.1146/annurev.micro.60.080805.142300 . ISSN   0066-4227 . ПМИД   16824010 .
  37. ^ Смит, доктор медицинских наук; Ли, RW (01 октября 2010 г.). «Низкое нуклеотидное разнообразие расширенных органелл и ядерных геномов Volvox carteri подтверждает гипотезу мутационной опасности» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (10): 2244–2256. дои : 10.1093/molbev/msq110 . ISSN   0737-4038 . ПМИД   20430860 .
  38. ^ Гауда, Хагер, Ямамото, Кайоко; Каваи-Тойока, Хироко; Ногучи, Ёхей; Фудзияма, Нодзаки, Хисаёси Смит (2018–09); -01). Чау, Шу-Мио (ред.). «Исследование границ и причин». Расширение пластидного генома у вольвоциновых зеленых водорослей» . Геномная биология и эволюция . 10 (9): 2248–2254. : 10.1093 /gbe/evy175 . ISSN   1759-6653 . PMC   6128376. . PMID   30102347 doi
  39. ^ Ян, Ю-Фей; Чжу, Тао; Ню, Дэн-Ке (апрель 2013 г.). «Связь потери интронов с высокой скоростью мутаций у арабидопсиса: последствия для эволюции размера генома» . Геномная биология и эволюция . 5 (4): 723–733. дои : 10.1093/gbe/evt043 . ISSN   1759-6653 . ПМК   4104619 . ПМИД   23516254 .
  40. ^ Слоан, Дэниел Б.; Алверсон, Эндрю Дж.; Чукаловчак, Джон П.; Ву, Мартин; МакКоли, Дэвид Э.; Палмер, Джеффри Д.; Тейлор, Дуглас Р. (17 января 2012 г.). Грей, Майкл Уильям (ред.). «Быстрая эволюция огромных мультихромосомных геномов в митохондриях цветковых растений с исключительно высокой скоростью мутаций» . ПЛОС Биология . 10 (1): e1001241. дои : 10.1371/journal.pbio.1001241 . ISSN   1545-7885 . ПМК   3260318 . ПМИД   22272183 .
  41. ^ Jump up to: а б Алверсон, Эндрю Дж; Вэй, Сиосинь; Райс, Дэнни В.; Стерн, Дэвид Б; Барри, Керри; Палмер, Джеффри Д. (29 января 2010 г.). «Изучение эволюции размера митохондриального генома на основе полных последовательностей Citrus lanatus и Cucurbita pepo (Cucurbitaceae)» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (6): 1436–1448. дои : 10.1093/molbev/msq029 . ПМЦ   2877997 . ПМИД   20118192 .
  42. ^ Молхенрих, Эрик Роджер; Локридж Мюллер, Рэйчел (27 сентября 2016 г.). «Генетический дрейф и мутационная опасность в эволюции геномного гигантизма саламандры». Эволюция . 70 (12): 2865–2878. дои : 10.1111/evo.13084 . hdl : 10217/173461 . ПМИД   27714793 . S2CID   205125025 — через JSTOR.
  43. ^ Догерти, Майкл Дж. (июль 1998 г.). «Человеческая раса развивается или деградирует?» . Научный американец . С биологической точки зрения такого понятия, как деволюция, не существует. Все изменения в частотах генов в популяциях – а зачастую и в признаках, на которые эти гены влияют – по определению являются эволюционными изменениями. [...] Когда виды действительно эволюционируют, это происходит не из-за необходимости, а потому, что их популяции содержат организмы с вариантами черт, которые обеспечивают репродуктивное преимущество в меняющейся среде.
  44. ^ Квастлер, Х. (1964) Возникновение биологической организации. Издательство Йельского университета
  45. ^ Бернштейн Х., Байерли Х.К., Хопф Ф.А., Мишод Р.А., Вемулапалли Г.К. (1983) Дарвиновская динамика. Ежеквартальный обзор биологии 58, 185–207. JSTOR 2828805
  46. ^ Моровиц, Гарольд Дж. (1985). Майонез и происхождение жизни: мысли разумов и молекул . Нью-Йорк: Скрибнер. ISBN  978-0-684-18444-9 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolution_of_biological_complexity&oldid=1230233816"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c710d7818e008356b6fbc21a58d14a49__1718969700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c7/49/c710d7818e008356b6fbc21a58d14a49.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Evolution of biological complexity - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)