Нейронная настройка
В нейробиологии , настройка нейронов относится к гипотетическому свойству клеток головного мозга посредством которого они избирательно представляют определенный тип сенсорной , ассоциативной , двигательной или когнитивной информации. Было высказано предположение, что некоторые нейрональные реакции оптимально настраиваются на определенные паттерны с помощью опыта . [1] Настройка нейронов может быть сильной и четкой, как это наблюдается в первичной зрительной коре (область V1) (но см. Carandini et al 2005). [2] ), или слабый и широкий, как наблюдается в нейронных ансамблях . Предполагается, что отдельные нейроны одновременно настраиваются на несколько модальностей, таких как зрительная , слуховая и обонятельная . Часто предполагается, что нейроны настроены на разные сигналы и интегрируют информацию из разных источников. В вычислительных моделях, называемых нейронными сетями , такая интеграция является основным принципом работы. Лучшие примеры настройки нейронов можно увидеть в зрительной, слуховой, обонятельной, соматосенсорной системах и системах памяти , хотя из-за небольшого количества протестированных стимулов общность утверждений о настройке нейронов все еще остается открытым вопросом.
Визуально настроенная система
[ редактировать ]Принятые модели настройки нейронов предполагают, что нейроны реагируют в разной степени в зависимости от сходства между оптимальным стимулом нейрона и данным стимулом. [3] (Теллер (1984), однако, бросил вызов «детекторному» взгляду на нейроны на логических основаниях.) [4] Первые серьезные доказательства настройки нейронов зрительной системы были предоставлены Хьюбелом и Визелем в 1959 году. [5] Они обнаружили, что ориентированные световые щели были наиболее эффективными (из очень небольшого набора протестированных) стимулов для нейронов « простых клеток » стриарной коры. [6] Другие нейроны, « сложные клетки », лучше всего реагировали на движение линий определенной ориентации в определенном направлении. [5] В целом было обнаружено, что нейроны V1 избирательно настраиваются на определенные ориентации, размеры, положения и формы. [5] Хьюбель и Визель получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1981 году за открытия, касающиеся обработки информации в зрительной системе. [7] (Недавно Карандини и др. (2005) отметили, что различие между «простыми» и «сложными» клетками может быть необоснованным, отметив, что «простые и сложные клетки могут вообще не образовывать дихотомию». [2] )
В то время как эти простые клетки в V1 реагируют на ориентированные полоски посредством небольших рецептивных полей , оптимальный зрительный стимул становится все более сложным по мере продвижения к передней части мозга. [8] Нейроны в области V4 избирательно настраиваются на разные длины волн, оттенки и насыщенность цвета. [9] Средневисочная область , или область V5 , специально настроена на скорость и направление движущихся стимулов. [9] В вершине вентрального потока, называемой нижневисочной корой , нейроны настраиваются на сложные стимулы, такие как лица. [8] Специфическая настройка промежуточных нейронов вентрального потока менее ясна, поскольку диапазон разнообразия форм, которые можно использовать для зондирования, почти бесконечен. [10]
В передней части вентрального потока различные области, по-видимому, избирательно настраиваются на идентификацию частей тела ( экстрастриатная область тела ), лиц ( веретенообразная область лица ) (согласно недавней статье Адамсона и Трояни (2018)), областей веретенообразной формы лица. области одинаково реагируют на «еду»), [11] движущиеся тела ( задняя верхняя височная борозда ) или даже сцены ( парагиппокампальная область ). [9] Настройка нейронов в этих областях требует точного распознавания сложных структур в каждой соответствующей категории для распознавания объектов . [10] Недавние результаты показывают, что эта тонкая дискриминация является функцией опыта и индивидуального уровня категоризации стимулов. . (2001) провели работу, В частности, Готье и др чтобы продемонстрировать активацию веретенообразной области лица (FFA) у птиц у экспертов по птицам и автомобилей у экспертов по автомобилям по сравнению с противоположными стимулами. [12] Готье и др . (2002) также использовали новый класс объектов под названием Greebles и обучали людей распознавать их на индивидуальных уровнях. [13] После обучения FFA был настроен так, чтобы различать этот класс объектов, а также лица. [13] Карран и др . (2002) аналогичным образом обучали людей работе с менее структурированным классом объектов, называемых «капли», и продемонстрировали для них избирательную активацию FFA . [14] В целом, нейроны можно настроить выборочно, различая определенные наборы стимулов, которые регулярно возникают в мире.
Настройка в других системах
[ редактировать ]Нейроны в других системах также избирательно настраиваются на стимулы. В слуховой системе разные нейроны могут избирательно реагировать на частоту (высоту), амплитуду (громкость) и/или сложность (уникальность) звуков. [9] могут Нейроны обонятельной системы быть настроены на определенные виды запахов. [9] Во вкусовой системе разные нейроны могут избирательно реагировать на разные компоненты пищи: сладкое, кислое, соленое и горькое. [9] В соматосенсорной системе нейроны могут избирательно настраиваться на различные типы давления, температуры, положения тела и боли. [9] Эта настройка соматосенсорной системы также обеспечивает обратную связь с двигательной системой , так что она может избирательно настраивать нейроны так, чтобы они реагировали определенным образом на данные стимулы. [9] Наконец, кодирование и хранение информации как в кратковременной, так и в долговременной памяти требует сложной настройки нейронов, чтобы информацию можно было впоследствии извлечь. [9]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Сакаи, Куниёси; Мияшита, Ясуси. Настройка нейронов на освоение сложных форм зрения. НейроРепорт 1994, 5:829-832.
- ^ Jump up to: а б Маттео Карандини, Джонатан Б. Демб, Валерио Манте, Дэвид Дж. Толхерст, Ян Дэн, Бруно А. Олсхаузен, Джек Л. Галлант и Николь К. Раст. Знаем ли мы, что делает ранняя зрительная система? Журнал неврологии 25: 10577-10597.
- ^ Гриль-Спектор, Каланит; Витхофт, Натан. Младенец Деос Не Раед Эрви Лтетер Истлефа, а Врод как Влоэ? Нейрон 2009, 62:161-162.
- ^ Теллер. Связывание предложений. Vision Research 1984, 24:1233-2346.
- ^ Jump up to: а б с Хьюбель, Д.Х.; Визель, Т.Н. Рецептивные поля одиночных нейронов полосатой коры головного мозга кошки. Дж. Физиол. 1959, 148:574-591.
- ^ Вурц, Роберт Х. Рассказ о влиянии Хьюбела и Визеля. Дж. Физиол. 2009, 587:2817-2823.
- ^ www.nobelprize.org
- ^ Jump up to: а б Ризенхубер, Максимилиан; Поджо, Томазо. Нейронные механизмы распознавания объектов. Текущее мнение в нейробиологии 2002, 12:162-168.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Колб, Б.; Уишоу, Основы нейропсихологии человека IQ (2003). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Worth Publishers.
- ^ Jump up to: а б Сакаи, К.; Ная, Ю.; Мияшита, Ю. Настройка нейронов и ассоциативные механизмы в представлении формы. Обучение и память 1994, 1:83-105.
- ^ Адамсон и Трояни. Отчетливая и перекрывающаяся веретенообразная активация на лицах и еде. Нейровизаж 2018, 174: 393-406.
- ^ Готье, И.; Скудларский, П.; Гор, Джей Си; Андерсон, AW Экспертиза автомобилей и птиц задействует области мозга, участвующие в распознавании лиц. Нат. Неврология. 2001, 3:191-197.
- ^ Jump up to: а б Готье, И.; Тарр, М.Дж. Распутывание механизмов экспертного распознавания объектов: соединение активности и поведения мозга. Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и производительность , 2002, 28 (2): 431-446.
- ^ Карран, И.; Танака, Дж.; Вайскопф, Д. Электрофизиологическое сравнение зрительной категоризации и узнавающей памяти. Когнитивная, аффективная и поведенческая нейронаука 2002, 18(2):1-18.