Ядерный ген
Ядерный ген — это ген, нуклеотидная последовательность ДНК которого физически расположена внутри ядра клетки эукариотического организма. Этот термин используется для дифференциации ядерных генов, расположенных в ядре клетки , от генов, находящихся в митохондриях или хлоропластах . Подавляющее большинство генов у эукариот ядерные.
Эндосимбиотическая теория
[ редактировать ]Митохондрии и пластиды превратились из свободноживущих прокариот в современные цитоплазматические органеллы в результате эндосимбиотической эволюции. [ 1 ] Считается, что митохондрии необходимы для существования эукариотической жизни. Они известны как электростанции клетки, поскольку обеспечивают большую часть энергии или АТФ, необходимой клетке. Митохондриальный геном ( мтДНК ) реплицируется отдельно от генома хозяина. МтДНК человека кодирует 13 белков, большинство из которых участвуют в окислительном фосфорилировании (OXPHOS). Ядерный геном кодирует оставшиеся митохондриальные белки, которые затем транспортируются в митохондрии. [ 2 ] Геномы этих органелл стали намного меньше, чем у их свободноживущих предшественников. В основном это связано с повсеместным переносом генов от предшественников прокариот в ядерный геном с последующей их элиминацией из геномов органелл. В эволюционных масштабах времени непрерывное проникновение ДНК органелл в ядро привело к появлению новых ядерных генов. [ 1 ] Более того, митохондрии зависят от ядерных генов в производстве необходимых белков, поскольку они не могут генерировать все необходимые белки самостоятельно. [ 3 ]
Эндосимбиотические взаимодействия органелл
[ редактировать ]Хотя ядерные гены и гены митохондрий и хлоропластов отделены друг от друга внутри клетки , они могут влиять друг на друга разными способами. Ядерные гены играют важную роль в экспрессии генов хлоропластов и митохондриальных генов. [ 4 ] Кроме того, генные продукты митохондрий сами могут влиять на экспрессию генов в ядре клетки. [ 5 ] Это можно сделать с помощью метаболитов , а также с помощью определенных пептидов, перемещающихся из митохондрий в ядро, где они затем могут влиять на экспрессию генов. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
Структура
[ редактировать ]более высокого порядка Геномы эукариот имеют отчетливые структуры хроматина , которые тесно связаны с функциональными возможностями, связанными с экспрессией генов. Хроматин сжимает геном, чтобы он поместился в ядро клетки, сохраняя при этом доступ к гену, когда это необходимо, например, во время транскрипции гена , репликации и восстановления ДНК . [ 9 ] Вся функция генома основана на взаимосвязи между ядерной организацией и механизмами, участвующими в организации генома, в которых существует ряд сложных механизмов и биохимических путей, которые могут влиять на экспрессию отдельных генов внутри генома. [ 9 ] Остальные митохондриальные белки, метаболические ферменты, ДНК- и РНК-полимеразы , рибосомальные белки и регуляторные факторы мтДНК кодируются ядерными генами. Поскольку ядерные гены составляют генетическую основу всех эукариотических организмов, все, что может изменить их генетическое выражение, и фенотипы организма оказывает прямое влияние на клеточные генотипы . [ 2 ] Ядро также содержит ряд отдельных субъядерных очагов, известных как ядерные тела , которые представляют собой динамически контролируемые структуры, которые помогают многочисленным ядерным процессам протекать более эффективно. [ 9 ] Активные гены, например, могут мигрировать из хромосомных областей и концентрироваться в субъядерных фокусах, известных как фабрики транскрипции . [ 9 ]
Синтез белка
[ редактировать ]Большинство белков в клетке являются продуктом матричной РНК, транскрибируемой с ядерных генов, в том числе и большинство белков органелл, которые, как и все продукты ядерных генов, производятся в цитоплазме и затем транспортируются в органеллу. Гены в ядре расположены линейно на хромосомах, которые служат основой для репликации и регуляции экспрессии генов. Таким образом, они обычно находятся под строгим контролем количества копий и реплицируются один раз за клеточный цикл. [ 10 ] Ядерные клетки, такие как тромбоциты, не обладают ядерной ДНК и поэтому должны иметь альтернативные источники РНК, необходимой им для генерации белков. Учитывая, что ядерный геном человека насчитывает 3,3 миллиарда пар оснований ДНК , хорошим примером ядерного гена является MDH1 или ген малатдегидрогеназы 1 . В различных метаболических путях, включая цикл лимонной кислоты, MDH1 представляет собой белок-кодирующий ген, который кодирует фермент, катализирующий НАД/ НАДН- зависимое обратимое окисление малата до оксалоацетата. Этот ген кодирует цитозольный изозим, который участвует в малатно-аспартатном челноке , который позволяет малату проникать через митохондриальную мембрану и превращаться в оксалоацетат для выполнения дальнейших клеточных функций. [ 11 ] Этот ген среди многих демонстрирует свою огромную целенаправленную роль во всей физиологической функции организма. Хотя неядерные гены могут существовать в своей функциональной природе, роль ядерных генов в ответе и координации с неядерными генами является фундаментальной.
Значение
[ редактировать ]Многие транскрипционные факторы ядерного происхождения играют роль в экспрессии дыхательной цепи. Эти факторы, возможно, также способствовали регуляции функций митохондрий. Ядерный респираторный фактор (NRF-1) сливается с белками генов, кодирующих дыхание, с ферментом, ограничивающим скорость биосинтеза , а также с элементами репликации и транскрипции митохондриальной ДНК, или мтДНК . Второй ядерный респираторный фактор (NRF-2) необходим для максимального увеличения производства субъединицы IV цитохром с-оксидазы (COXIV) и Vb (COXVb). [ 4 ]
Изучение последовательностей генов с целью видообразования и определения генетического сходства — лишь одно из многих применений современной генетики, и роль, которую оба типа генов играют в этом процессе, важна. Хотя как ядерные гены, так и гены внутри эндосимбиотических органелл обеспечивают генетическую структуру организма, существуют определенные особенности, которые можно лучше наблюдать, глядя на один по сравнению с другим. Митохондриальная ДНК полезна при изучении видообразования, поскольку она имеет тенденцию первой эволюционировать при развитии нового вида, который отличается от хромосом ядерных генов, которые можно исследовать и анализировать индивидуально, каждая из которых дает свой собственный потенциальный ответ на вопрос о том, Видообразование относительно недавно возникшего организма. [ 12 ]
Низкокопийные ядерные гены в растениях ценны для улучшения филогенетических реконструкций, особенно когда универсальные маркеры, такие как ДНК хлоропластов , или хпДНК и ядерная рибосомальная ДНК, или нрДНК , не соответствуют действительности. Проблемы использования этих генов включают ограниченность универсальных маркеров и сложность семейств генов. Тем не менее, они необходимы для установления близких видовых взаимоотношений и понимания филогенетических исследований растений. Хотя использование ядерных генов с низким содержанием копий требует дополнительных лабораторных работ, достижения в методах секвенирования и клонирования сделали его более доступным. Быстро развивающиеся интроны в этих генах могут дать решающую филогенетическую информацию вблизи границ видов. Этот подход, наряду с анализом генов, важных для развития, расширяет возможности изучения разнообразия и эволюции растений. [ 13 ]
Поскольку ядерные гены являются генетической основой всех эукариотических организмов, все, что может повлиять на их экспрессию, напрямую влияет на характеристики этого организма на клеточном уровне. Взаимодействия между генами эндосимбиотических органелл, таких как митохондрии и хлоропласты, — лишь некоторые из многих факторов, которые могут влиять на ядерный геном.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Тиммис Дж.Н., Эйлифф М.А., Хуан С.И., Мартин В. (февраль 2004 г.). «Эндосимбиотический перенос генов: геномы органелл создают эукариотические хромосомы» . Обзоры природы Генетика . 5 (2): 123–135. дои : 10.1038/nrg1271 . ISSN 1471-0056 . ПМИД 14735123 . S2CID 2385111 .
- ^ Jump up to: а б Аннесли С.Дж., Фишер PR (5 июля 2019 г.). «Митохондрии в здоровье и болезни» . Клетки . 8 (7): 680. doi : 10.3390/cells8070680 . ISSN 2073-4409 . ПМК 6678092 . ПМИД 31284394 .
- ^ «МтДНК и митохондриальные заболевания | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 9 декабря 2023 г.
- ^ Jump up to: а б Херрин Д.Л., Никельсен Дж. (2004). «Процессинг и стабильность хлоропластной РНК» . Исследования фотосинтеза . 82 (3): 301–14. Бибкод : 2004PhoRe..82..301H . дои : 10.1007/s11120-004-2741-8 . ПМИД 16143842 . S2CID 37108218 .
- ^ Али А.Т., Беме Л., Карбахоса Г., Сейтан В.К., Смолл К.С., Ходжкинсон А. (февраль 2019 г.). «Ядерно-генетическая регуляция транскриптома митохондрий человека» . электронная жизнь . 8 . doi : 10.7554/eLife.41927 . ПМК 6420317 . ПМИД 30775970 .
- ^ Феттерман Дж.Л., Баллинджер С.В. (август 2019 г.). «Митохондриальная генетика регулирует экспрессию ядерных генов посредством метаболитов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (32): 15763–15765. Бибкод : 2019PNAS..11615763F . дои : 10.1073/pnas.1909996116 . ПМК 6689900 . ПМИД 31308238 .
- ^ Ким К.Х., Сон Дж.М., Бенаюн Б.А., Ли С. (сентябрь 2018 г.). «Митохондриально-кодируемый пептид MOTS-c транслоцируется в ядро, чтобы регулировать экспрессию ядерных генов в ответ на метаболический стресс» . Клеточный метаболизм . 28 (3): 516–524.e7. дои : 10.1016/j.cmet.2018.06.008 . ПМК 6185997 . ПМИД 29983246 .
- ^ Мангалхара К.К., Шадель Г.С. (сентябрь 2018 г.). «Пептид митохондриального происхождения реализует ядерный вариант» . Клеточный метаболизм . 28 (3): 330–331. дои : 10.1016/j.cmet.2018.08.017 . ПМИД 30184481 .
- ^ Jump up to: а б с д Ван Бортл К., Корсес В.Г. (2012). «Ядерная организация и функция генома» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 28 : 163–87. doi : 10.1146/annurev-cellbio-101011-155824 . ПМЦ 3717390 . ПМИД 22905954 .
- ^ Гриффитс А.Дж., Гелбарт В.М., Миллер Дж.Х., Левонтин Р.К. (1999). «Репликация ДНК» . Современный генетический анализ . Нью-Йорк: WH Freeman.
- ^ Макалистер-Хенн Л., Кертис Смолл В. (1997), Молекулярная генетика изоферментов цикла ТСА дрожжей , Прогресс в исследованиях нуклеиновых кислот и молекулярной биологии, том. 57, Elsevier, стр. 317–339, номер документа : 10.1016/s0079-6603(08)60285-8 , ISBN. 978-0-12-540057-2 , PMID 9175438 , получено 18 ноября 2021 г.
- ^ Мур WS (1995). «Вывод о филогении на основе вариаций мтДНК: деревья митохондриальных генов и деревья ядерных генов». Эволюция . 49 (4): 718–726. дои : 10.2307/2410325 . JSTOR 2410325 . ПМИД 28565131 .
- ^ Санг Т (2002). «Полезность малокопийных последовательностей ядерных генов в филогенетике растений» . Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 37 (3): 121–147. дои : 10.1080/10409230290771474 . ISSN 1040-9238 . ПМИД 12139440 .