Халикотерииды
| Халикотерииды | |
|---|---|
| |
| Moropus elatus (Schizotheriinae) на Национальный музей естественной истории , Вашингтон, округ Колумбия | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Млекопитающие |
| Заказ: | Периссодактилия |
| Суперсемейство: | † Халикотериоидеа |
| Семья: | † Халикотерииды Гилл , 1872 г. [ 2 ] |
| Типовой род | |
| † Халикотерий Покупка , 1833 г.
| |
| Подсемейства | |
|
† Chalicotheriinae Gill, 1872 г. | |
Chalicotheriidae (от греческого chalix «гравий» и therion «зверь») — вымершее семейство травоядных , непарнопалых копытных (периссодактильных) млекопитающих обитавших в Северной Америке , Евразии и Африке от среднего эоцена до раннего плейстоцена . Их часто называют халикотериями , этот термин также применяется к более широкой группе Chalicotherioidea . [ 4 ] Они известны своей необычной морфологией по сравнению с другими копытными, например, когтистыми передними конечностями. У представителей подсемейства Chalicotheriinae развились удлиненные передние конечности, похожие на гориллы, которые, как полагают, использовались для захвата растительности. [ 5 ] Считается, что они обозревали листву , а также, возможно, кору и фрукты. [ 4 ]
История открытия
[ редактировать ]Самыми ранними останками халикотериев были обнаружены ногтевые фаланги , найденные недалеко от Эппельсхайма , Германия, в начале 19 века. 1822 году считал, что эти останки принадлежат гигантским ящерам в Жорж Кювье , а Иоганн Якоб Кауп в 1833 году альтернативно относил их к дейнотериям . Также в 1833 году Кауп описал зубы халикотера как принадлежащие новому роду Chalicotherium из того же местонахождения, который он не признавал принадлежащим к тому же виду, что и ногтевые фаланги. Начиная с 1930-х годов на месторождении Сансан на юге Франции проводились раскопки в поисках окаменелостей, в результате которых были обнаружены останки халикотериев. В 1837 году посткраниальные останки из месторождения были названы « Макротерием» Эдуаром Лартетом , который, как и Кювье, считал, что эти останки представляют собой останки гигантского ящера/ незубого животного . В 1849 году Анри Мари Дюкроте де Бленвиль описал останки черепа халикотера из Сансана как принадлежащие к роду копытных Anoplotherium (вымершее парнокопытное копытное животное, которое, как теперь известно, не имеет отношения к халикотериям). Лишь в 1890 году полный скелет халикотера, найденный в Сансане, был описан Анри Филхол , демонстрирующий черепа/зубы и посткраниальные останки, принадлежали одному и тому же необычному животному. [ 6 ]
Описание
[ редактировать ]
В отличие от современных непарнокопытных, у халикотериев были когтистые лапы. У них были нижние резцы, которые срезали пищу с беззубой подушечки верхней челюсти, коренные зубы с низкой коронкой, и на протяжении всей своей истории они обозревали деревья и кустарники. Они развивались в двух разных направлениях, которые стали отдельными подсемействами: Schizotheriinae и Chalicotheriinae .
Шизотериновые халикотерии, такие как Moropus, имели конечности относительно одинаковой длины. [ 7 ] и жили в различных лесах, лесах и саваннах Азии, Африки и Северной Америки. У них развились длинные шеи и приспособления к черепу, которые позволяют предположить, что у них были длинные, выдвижные языки, позволяющие доставать пищу, как у жирафов . Сильные задние конечности и удлиненный таз позволяют предположить, что они могли стоять прямо, как это делают современные козы , и использовать передние когти, чтобы тянуть ветки в пределах досягаемости языка. Когти были втяжными и нормально ходили по нижней части стопы. Исследования износа зубов показывают, что они ели листья, ветки, фрукты и кору.
Халикотериины, такие как Anisodon , жили только во влажных лесах с закрытым пологом, никогда не достигали Америки и имели очень необычную для копытных анатомию. Их более короткие шеи и лошадиные головы не демонстрировали приспособлений для достижения высоты. Вместо этого у них развились очень длинные передние конечности с подвижными плечевыми суставами и крючкообразными когтями. Таз и задние конечности были приспособлены для того, чтобы стоять прямо и часами сидеть во время еды, как у живой обезьяны гелада . Некоторые ранние палеонтологи считали, что когти использовались для выкапывания корней и клубней, но их зубы были предназначены для мягкой пищи, а исследования износа зубов показывают, что они ели фрукты и семена. Их передние конечности были приспособлены для того, чтобы дотягиваться, хватать и отрывать или подносить растения ко рту. [ 8 ] Они не могли втянуть огромные передние когти и ходили, опираясь на передние конечности, на костяшках пальцев. Анатомическое строение, поза и передвижение халикотериинов демонстрируют сходство с другими крупными насекомыми, которые избирательно питаются в двуногом положении, такими как наземные ленивцы , гориллы и гигантские панды . [ 9 ]
Окаменелости халикотериев редки даже в районах, где другие таксоны аналогичного размера хорошо сохранились, что позволяет предположить, что они были в основном одиночными животными и, в отличие от лошадей, носорогов и бронтотериев, никогда не развили виды, которые жили стадами. По полным скелетам известны только два вида халикотериев: шизотериин Moropus из раннего миоцена Северной Америки и халикотериин Anisodon из среднего миоцена Европы. Окаменелости других видов варьируются от очень фрагментарных до умеренно полных. Размеры халикотериев варьировались от антилопы до большой упряжной лошади. [ 10 ]
Эволюция
[ редактировать ]Chalicotheres являются частью отряда Perissodactyla , который включает современных лошадей , носорогов и тапиров , а также вымерших родственников, таких как бронтотерии . [ 11 ] Поскольку ранняя эволюция непарнокопытных до сих пор не выяснена, их ближайшие родственники среди других групп непарнокопытных неясны. [ 12 ] Их обычно относят к кладе Ancylopoda рядом со своими близкими родственниками Lophiodontidae . Многие исследования считали их более близкими к Ceratomorpha (включая тапиров и носорогов), чем к Equoidea. [ 13 ] [ 14 ] исследование 2004 года Кладистическое альтернативно установило, что Ancylopoda является сестрой всех современных непарнокопытных (включая Equoidea и Ceratomorpha), при этом бронтотерии являются наиболее отдаленными родственниками отряда Perissodactyla . [ 15 ]
Впервые халикотериев можно с уверенностью идентифицировать около 46 миллионов лет назад, в эоцене Азии. Считается, что это семейство возникло там, но появилось в Северной Америке в эоцене. К позднему олигоцену они разделились на шизотерии и халикотерии. (Раньше халикотериев часто относили к семейству Eomoropidae; пока неясно, были ли у них когти или как эти два подсемейства разошлись.) [ 10 ] Оба подсемейства процветали на протяжении многих миллионов лет и достигли наибольшего разнообразия в миоцене. Передовые шизотерии ( Moropus ) проникли в Северную Америку через Берингов мост на границе олигицена и миоцена и распространились на юг, в Центральную Америку. [ 16 ]
Никогда не встречавшиеся животные, халикотерии пришли в упадок с позднего неогена и исчезли из Северной Америки и Европы к концу миоцена . [ 17 ] [ 7 ] Самыми молодыми халикотериями являются chalicotheriines Hesperotherium из раннего плейстоцена Китая. [ 18 ] Несторитерий из раннего плейстоцена Мьянмы, [ 19 ] а также шизотерии Ancylotherium из раннего плейстоцена Восточной и Южной Африки, [ 20 ] также, возможно, известен из раннего плейстоцена Китая. [ 21 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Чжан-Сян, ЦЮ (15 декабря 2002 г.). «ГЕСПЕРОТЕРИУМ – НОВЫЙ РОД ПОСЛЕДНИХ ХАЛИКОТЕРИЙ» . Позвоночные Палазиатские . 40 (4): 317. ISSN 2096-9899 .
- ^ Гилл, Теодор (1872). Расположение семейств млекопитающих . Разные коллекции Смитсоновского института. Том. 230. Вашингтон: Смитсоновский институт. стр. 8, 71, 76.
- ^ Кумбс, Марджери К. (13 февраля 2009 г.). «Халикотер Metaschizotherium bavaricum (Perissodactyla, Chalicotheriidae, Schizotheriinae) из миоценового (MN5) Лагерштатте Зандельцхаузена (Германия): описание, сравнение и палеоэкологическое значение» (PDF) . Палеонтологическая газета . 83 (1). Берлин / Гейдельберг: Springer: 85–129. Бибкод : 2009PalZ...83...85C . дои : 10.1007/s12542-009-0004-x . S2CID 140194075 .
- ^ Jump up to: а б Семпребон, Джина М.; Сайз, Пол Дж.; Кумбс, Марджери К. (март 2011 г.). «Потенциальный просмотр коры и фруктов, выявленный с помощью анализа стереомикроодежды своеобразных когтистых травоядных, известных как Chalicotheres (Perissodactyla, Chalicotherioidea)» . Журнал эволюции млекопитающих . 18 (1): 33–55. дои : 10.1007/s10914-010-9149-3 . ISSN 1064-7554 . S2CID 2323516 .
- ^ Цукала, Евангелия (2022), Влахос, Евангелос (редактор), «Ископаемая летопись халикотериев (Mammalia: Perissodactyla: Chalicotheriidae) в Греции» , Ископаемые позвоночные Греции, том. 2 , Чам: Springer International Publishing, стр. 501–517, номер документа : 10.1007/978-3-030-68442-6_15 , ISBN. 978-3-030-68441-9 , S2CID 239830368 , получено 6 августа 2023 г.
- ^ Анкетен, Жереми; Антуан, Пьер-Оливье; Тасси, Паскаль (ноябрь 2007 г.). «Средний миоцен Chalicotheriinae (Mammalia, Perissodactyla) из Франции, с обсуждением филогении халикотериинов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 151 (3): 577–608. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00327.x . ISSN 1096-3642 .
- ^ Jump up to: а б Кампуридис, Иотис; Хартунг, Жозефина; Лехнер, Томас С.; Каргопулос, Николас; Боме, Мадлен (июнь 2024 г.). «Разрозненные находки халикотериина и шизотериина халикотера (Mammalia, Chalicotheriidae) в позднемиоценовом местонахождении гоминид Хаммершмиде (Германия)» . ПалЗ . 98 (2): 313–329. Бибкод : 2024PalZ...98..313K . дои : 10.1007/s12542-024-00685-x . ISSN 0031-0220 .
- ^ Кумбс, Марджери Шалифу (1983). «Крупные млекопитающие когтистые травоядные: сравнительное исследование» . Труды Американского философского общества . 73 (7): 1–96. дои : 10.2307/3137420 . ISSN 0065-9746 . JSTOR 3137420 .
- ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 260. ИСБН 1-84028-152-9 .
- ^ Jump up to: а б КУБС, МАРГЕРИ К. (2013). «Молодая нижняя челюсть с лиственными зубами Ancylotherium Pentelicum (Perissodactyla, Chalicotheriidae, Schizotheriinae), собранная Барнумом Брауном из позднего миоцена Самоса (Греция)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (1): 233–238. Бибкод : 2013JVPal..33..233C . дои : 10.1080/02724634.2012.710281 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 23361086 . S2CID 85723812 .
- ^ Сэвидж, RJG; Лонг, MR (1986). Эволюция млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: факты в архиве. стр. 198–199 . ISBN 0-8160-1194-Х .
- ^ Холбрук, Люк Т.; Лукас, Спенсер Г.; Эмри, Роберт Дж. (2004). «Черепа эоценовых непарнокопытных (млекопитающих) «гомогалакса» и «исектолофуса» » . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 951–956. doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0951:SOTEPM]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4524789 . S2CID 86289060 .
- ^ Фрелих, Дэвид Дж. (1999). «Филогенетическая систематика базальных непарнокопытных» . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 140–159. Бибкод : 1999JVPal..19..140F . дои : 10.1080/02724634.1999.10011129 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523976 .
- ^ Цукала, Евангелия (2022), Влахос, Евангелос (редактор), «Ископаемая летопись халикотериев (Mammalia: Perissodactyla: Chalicotheriidae) в Греции» , Ископаемые позвоночные Греции, том. 2 , Чам: Springer International Publishing, стр. 501–517, номер документа : 10.1007/978-3-030-68442-6_15 , ISBN. 978-3-030-68441-9 , получено 22 августа 2024 г.
- ^ Хукер, Джей-Джей; Дашевег, Д. (2004). «Происхождение халикотериев (Perissodactyla, Mammalia)» . Палеонтология . 47 (6): 1363–1386. Бибкод : 2004Palgy..47.1363H . дои : 10.1111/j.0031-0239.2004.00421.x . ISSN 1475-4983 . S2CID 83720739 .
- ^ КУБС, МАРГЕРИ К.; ХАНТ, РОБЕРТ М. (2015). «Новый материал Moropus (Perissodactyla, Chalicotheriidae, Schizotheriinae) из раннего хемингфордского периода Роуз-Крик, члена формации Джон Дэй, Орегон, США» Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (6): e1009992. Бибкод : 2015JVPal..35E9992C . дои : 10.1080/02724634.2015.1009992 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 24740217 . S2CID 129074972 .
- ^ Вуд, Аарон Р.; Риджвелл, Николь М. (04 мая 2015 г.). «Первый центральноамериканский халикотерий (Mammalia, Perissodactyla) и палеобиогеографические последствия для шизотерий с мелким телом» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (3): e923893. Бибкод : 2015JVPal..35E3893W . дои : 10.1080/02724634.2014.923893 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Тонг, Хаовэнь (сентябрь 2007 г.). «Появление теплоадаптированных млекопитающих на севере Китая в четвертичный период и их палеоэкологическое значение» . Наука в Китае. Серия D: Науки о Земле . 50 (9): 1327–1340. Бибкод : 2007СЧД..50.1327Т . дои : 10.1007/s11430-007-0096-7 . ISSN 1006-9313 .
- ^ Т. Цубамото, Зин-Маунг-Маунг-Тейн, Таунг-Хтике, Н. Эги, Чит-Сейн, Маунг-Маунг, М. Такай Открытие халикотера и Доркабуна в верхней части (нижний плейстоцен) формации Иравади, Азиатская палеоприматология Мьянмы, 4 (2006), стр. 137–142.
- ^ Ханда, Наото; В шоке, Масато; Кунимацу, Ютака; Цубамото, Такехиса; Накая, Хидео (2 декабря 2021 г.). «Chalicotheriidae (Mammalia, Perissodactyla) из формации Накали верхнего миоцена, Кения » Историческая биология 33 (12): 3522–3529. Бибкод : 2021HБио... 33.3522H дои : 10.1080/08912963.2021.1876042 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Чен, Шао-кун; Дэн, Тао; Панг, Ли-бо; Эй, да; Чен, Шаньцинь (ноябрь 2012 г.). «Молодой череп Ancylotherium (Mammalia, Perissodactyla, Chalicotheriidae) из плиоцена Китая» . Геобиос 45 (6): 527–534. Бибкод : 2012Geobi..45..527C . дои : 10.1016/j.geobios.2012.06.002 .
