Стратегии завода

Стратегии растений включают механизмы и реакции, которые растения используют для размножения, защиты, выживания и конкуренции на ландшафте. Термин «стратегия предприятия» существует в литературе как минимум с 1965 г. однако существует несколько определений. Стратегии классифицируются как адаптивные (через изменение генотипа ) , репродуктивные стратегии, стратегии распределения ресурсов, экологические стратегии, и стратегии, основанные на функциональных характеристиках, чтобы назвать несколько. Хотя существует множество стратегий, одна основная тема неизменна: растения должны идти на компромисс , реагируя на окружающую среду . Эти компромиссы и ответы закладывают основу для классификации возникающих стратегий.

Фон

Концепция стратегии предприятия начала привлекать внимание в 1960-х и 1970-х годах. В то время стратегии часто были связаны с генотипическими изменениями, например, растения могли реагировать на окружающую среду, изменяя свою «генотипическую программу» (т. е. стратегию). Примерно в это же время была представлена ​​теория отбора r/K , которая классифицирует растения по стратегиям жизненного цикла , особенно по репродуктивным стратегиям. В общем, растения меняют свои репродуктивные стратегии (т. е. количество потомков ) и скорость роста, чтобы реагировать на свою экологическую нишу . Эта теория по-прежнему популярна в 21 веке, и ее часто преподают в учебных программах по естественным наукам. Однако по-настоящему известность заводские стратегии получили в 1977 году с появлением « Грайма » Треугольника КСО . который классифицирует растения в зависимости от того, как они реагируют на различные уровни стресса и конкуренции . По мнению Грайма , растения разрабатывают стратегии, которые демонстрируют компромисс между ресурсами между ростом, воспроизводством и поддержанием. Связь между генотипическими изменениями и стратегиями также все еще присутствовала в теориях Грайма, поскольку он отмечал, что «генотипы большинства растений, по-видимому, представляют собой компромисс между противоречивыми давлениями отбора», которые обычно классифицируют растения по трем типам стратегий. Треугольник КСО оставался доминирующей стратегией предприятия в течение нескольких десятилетий. Однако в начале 1980-х годов Дэвид Тилман представил теорию R*, в которой основное внимание уделялось разделению ресурсов как стратегии борьбы с конкуренцией. Совсем недавно были введены дополнительные стратегии. В 1998 году схема стратегии LHS была представлена ​​как альтернатива схеме CSR Грайма. Стратегия LHS фокусируется на листьев и признаках массы семян для классификации стратегий растений, отмечая, что эти признаки можно измерить и сравнить между видами, что нелегко сделать с помощью абстрактных категорий Грайма. Целью схемы LHS было создание международной сети, которая могла бы обеспечить количественное сравнение стратегий предприятий. Это положило начало движению к включению функциональных характеристик в стратегии развития растений и пониманию того, как функциональные характеристики растений с факторами окружающей среды . связаны Хотя треугольник КСО Грайма по-прежнему часто упоминается в экологии растений , в 21 веке внедряются и набирают обороты новые стратегии.

Треугольник КСО Грайма / Теория универсальной адаптивной стратегии (UAST)

Основная статья: Теория универсальной адаптивной стратегии

Дж. П. Грайм определил два градиента факторов, которые в общих чертах классифицируются как нарушение и стресс , которые ограничивают биомассу растений. Стрессы включают в себя такие факторы, как доступность воды, питательных веществ и света, а также факторы, замедляющие рост, такие как температура и токсины. И наоборот, беспокойство включает в себя травоядных животных , патогены , антропогенные взаимодействия, огонь , ветер и т. д. В результате сочетания сильного и низкого стресса и беспокойства возникают три жизненные стратегии, которые обычно используются для классификации растений в зависимости от окружающей среды: (1) C-конкуренты, (2) S-стрессовые толеранты и (3) R- рудералы. Не существует жизнеспособной стратегии для растений в условиях сильного стресса и сильного беспокойства, поэтому категоризация для этого типа среды обитания отсутствует.

Каждая жизненная стратегия варьируется в зависимости от распределения ресурсов для производства семян, морфологии листьев , продолжительности жизни листьев , относительной скорости роста и других факторов, которые можно обобщить как распределение ресурсов на (1) рост, (2) размножение и (3) обслуживание. Конкуренты в основном состоят из видов с высокой относительной скоростью роста, коротким сроком жизни листьев, относительно низкой продуктивностью семян и высокой степенью участия в построении листьев. Они сохраняются в среде с высоким содержанием питательных веществ и низким уровнем беспокойства и «быстро монополизируют захват ресурсов за счет пространственно-динамического поиска пищи корнями и побегами». Стрессоустойчивые особи, обитающие в средах с высоким уровнем стресса и низким уровнем беспокойства, выделяют ресурсы на поддержание и защиту, например, борьбу с травоядными. Виды часто вечнозеленые , с маленькими, долгоживущими листьями или хвоей, медленным оборотом ресурсов, низкой пластичностью и относительной скоростью роста. Из-за условий высокого стресса вегетативный рост и размножение снижаются. Рудералы, обитающие в условиях низкого стресса и высокого беспокойства, выделяют ресурсы в основном на семенное размножение и часто являются однолетними или недолговечными многолетними растениями . Общие характеристики рудеральных видов включают высокую относительную скорость роста, недолговечные листья и низкорослые растения с минимальным боковым расширением.

Правило R* Тилмана

Основная статья: Правило R* (экология)

Дж. Дэвид Тилман разработал правило R* в поддержку теории конкуренции за ресурсы . Теоретически вид растения, растущий в монокультуре и использующий один лимитирующий ресурс, будет истощать этот ресурс до тех пор, пока не достигнет равновесного уровня, при котором рост и потери уравновешиваются. Концентрация ресурса на уровне равновесия называется R*; это минимальная концентрация, при которой растение способно сохраняться в окружающей среде. Рост населения обозначается значениями, превышающими R*. И наоборот, сокращение численности населения связано со значениями ниже R*. Если два вида конкурируют за один и тот же лимитирующий ресурс , у более сильного конкурента будет наименьшее значение R* для этого ресурса. В конечном итоге это приведет к вытеснению более низкого конкурента, независимо от первоначальной плотности растений . Скорость смещения зависит от величины разницы R*. Большие различия приводят к более быстрому исключению. У каждого вида растений значения R* различаются из-за различий в морфологии и физиологии растений . Реализованный уровень R* зависит от физических факторов, которые различаются в зависимости от среды обитания, таких как температура, pH и влажность .   

Стратегия Вестоби LHS

В 1998 году Марк Вестоби предложил схему стратегии экологии растений (PESS), чтобы объяснить распределение видов на основе признаков. Динамическая модель включала в себя трехосный компромисс между удельной площадью листьев (SLA), высотой кроны при созревании и массой семян. SLA определяется как площадь на единицу сухой массы зрелых листьев, развитых при максимальном естественном освещении вида. Эти характеристики были выбраны для включения из-за их компромиссной функциональности. Распределение ресурсов по одному признаку возможно только путем отвлечения ресурсов от других. Подобно треугольнику КСО Грайма, каждый градиент представляет собой различные стратегические реакции на окружающую среду; вариации в адаптации к возмущению представлены высотой кроны и массой семян (ось R Грайма), тогда как SLA отражает изменение роста в ответ на стресс (ось CS Грайма). В отличие от модели Грайма, стратегия LHS избегает предположения о том, что в условиях сильного возмущения и высокого стресса отсутствуют жизнеспособные стратегии развития растений. Однако модель Уэстоби находится в невыгодном положении при прогнозировании потенциальных изменений в стратегиях предприятия, поскольку оси включают только отдельные переменные по сравнению с многопараметрическими осями Грайма.

Выбор р/К

Основная статья: выбор r/k

Эта линейная модель, впервые представленная Макартуром и Уилсоном (1967), обычно применяется как к растениям, так и к животным для описания репродуктивных стратегий. Представляя противоположные крайности континуума, r-виды направляют всю энергию на максимальное производство семян с минимальным вкладом в отдельные пропагулы, тогда как K-виды распределяют энергию между несколькими наиболее приспособленными особями; это спектр количества и качества. Модель предполагает, что совершенные r-виды функционируют в условиях отсутствия конкуренции и отсутствия эффектов плотности, а K-виды — в условиях максимальной конкуренции и насыщения по плотности. Большинство видов относятся к категории промежуточных между обеими крайностями.

Краткое содержание

Термин «стратегии растений» имеет множество определений и включает в себя несколько различных механизмов реагирования на окружающую среду. Хотя разные стратегии ориентированы на разные характеристики растений, все стратегии имеют общую тему: растения должны искать компромисс между тем, где и как распределять ресурсы . Будь то распределение на рост, размножение или поддержание, растения реагируют на окружающую среду, применяя стратегии, которые позволяют им сохраняться, выживать и размножаться. Растения могут иметь несколько стратегий выживания на разных этапах жизни и, следовательно, подвергаться многочисленным компромиссам на протяжении всего своего жизненного цикла.

См. также

• Эволюция однолетних и многолетних растений

Дальнейшее чтение

1. Шелфорд, В.Е. 1931. Некоторые концепции биоэкологии. Экология 12(3):455-467. дои : 10.2307/1928991
2. Вестоби М., Д. Фальстер, А. Моулс, П. Веск, И. Райт. 2002. Экологические стратегии растений: некоторые основные аспекты различий между видами. Ежегодный обзор экологии и систематики 33:125-159.
3. Райт, И.Дж. и др . 2004. Мировой спектр экономики листьев. Природа 428:821-827.
4. Крейн Дж. М. 2005. Согласование теорий стратегии предприятия Грайма и Тилмана. Журнал экологии 93: 1041-1052.
5. Grime JP 2006. Стратегии развития растений, вегетационные процессы и свойства экосистемы. Издательство John Wiley & Sons.
6. Мишале Р. и др . 2006. Формируют ли биотические взаимодействия обе стороны горбатой модели видового богатства растительных сообществ? Письма по экологии 9:767-773.
7. Борнхофен С., К. Латто. 2008. Развитие стратегий КСО в виртуальных растительных сообществах. Искусственная жизнь XI:72-79.
8. Лафлин, Дэниел К., Стратегии растений: демографические последствия функциональных особенностей в изменяющейся среде (Оксфорд, 2023; онлайн-издание, Oxford Academic, 24 августа 2023 г.), {{doi|10.1093/oso/9780192867940.001.0001}}, доступ 25 октября 2023 г.