Правило R* (экология)
Правило R* (также называемое гипотезой соотношения ресурсов ) — это гипотеза в экологии сообществ , которая пытается предсказать, какие виды станут доминирующими в результате конкуренции за ресурсы . [ 1 ] Гипотезу сформулировал американский эколог Дэвид Тилман . [ 2 ] Он предсказывает, что если несколько видов конкурируют за один лимитирующий ресурс, то тот вид, который сможет выжить при самом низком равновесном уровне ресурсов (т. е. R*), сможет превзойти все остальные виды. [ 1 ] Если два вида конкурируют за два ресурса, то сосуществование возможно только в том случае, если каждый вид имеет более низкий R* на одном из ресурсов. [ 1 ] Например, два вида фитопланктона могут сосуществовать, если один из них более ограничен азотом, а другой — фосфором.
Большое количество экспериментальных исследований пытались проверить предсказания правила R*. Многие исследования показали, что когда несколько планктонов выращиваются вместе, виды с самым низким R* будут доминировать или сосуществовать, если они ограничены несколькими ресурсами. [ 3 ] В сообществах более крупных организмов меньше проверок правила R*, отчасти из-за сложности создания ситуации, в которой ограничивается только один ресурс. [ 3 ] [ 4 ] Однако в некоторых исследованиях правило R* с несколькими ресурсами использовалось для прогнозирования того, какие группы растений смогут сосуществовать. [ 5 ]
Математический вывод
[ редактировать ]Рассмотрим сообщество, состоящее из нескольких видов. Мы предположим, что каждый вид конкурирует за один ресурс, и игнорируем эффекты вмешательства или очевидной конкуренции. Каждая популяция увеличивается за счет потребления ресурсов и сокращается, когда ресурсов становится слишком мало. Например, мы могли бы смоделировать динамику их населения как
где N j — плотность вида j , R — плотность ресурса, a — скорость, с которой вид j поедает ресурс, d вида j — уровень смертности , а r — скорость, с которой ресурсы растут, когда они не потребляются. . Легко показать, что когда вид j сам по себе находится в равновесии (т. е. dN j / dt = 0), равновесная плотность ресурсов R* j равна
Когда R > R* j , популяция вида j увеличится; когда R меньше R* j , популяция вида j будет сокращаться. Из-за этого виды с самым низким R* в конечном итоге будут доминировать. Рассмотрим случай двух видов, где R* 1 < R* 2 . Когда вид 2 находится в равновесии, R = R* 2 , и популяция вида 1 будет увеличиваться. Когда вид 1 находится в равновесии, R = R* 1 и популяция вида 2 будет уменьшаться. [ 1 ]
Этот метод был расширен для анализа более сложных моделей, таких как виды с функциональной реакцией типа II . При многих дополнительных обстоятельствах приведенный выше результат остается в силе: виды, способные выжить при самом низком уровне ресурсов, будут конкурентно-доминантными. [ 3 ]
Связь с теорией треугольника КСО
[ редактировать ]Понимание различий между теорией R* и ее основной альтернативой, теорией треугольника CSR, является основной целью экологической экологии на протяжении многих лет. [ 6 ] [ 7 ] В отличие от теории R*, теория КСО предсказывает, что конкурентоспособность определяется относительным темпом роста и другими характеристиками, связанными с размером. В то время как некоторые эксперименты подтвердили предсказания R*, другие подтвердили предсказания CSR. [ 6 ] Различные прогнозы основаны на различных предположениях об асимметрии размеров конкуренции . Теория R* предполагает, что конкуренция симметрична по размеру (т.е. эксплуатация ресурсов пропорциональна индивидуальной биомассе), теория CSR предполагает, что конкуренция асимметрична по размеру (т.е. крупные особи эксплуатируют непропорционально большие объемы ресурсов по сравнению с более мелкими особями). [ 8 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Тилман, Дэвид (1982). Конкуренция за ресурсы и структура сообщества . Том. 17. Принстон: Издательство Принстонского университета. стр. 1–296. ISBN 9780691083025 . ПМИД 7162524 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Уилсон, Дж. Бастоу; Спейкерман, Элли; Хейсман, Джеф (май 2007 г.). «Действительно ли недостаточно поддержки * концепции Тилмана? Комментарий к Миллеру и др.». Американский натуралист . 169 (5): 700–706. дои : 10.1086/513113 . ПМИД 17427140 . S2CID 30798966 .
- ^ Jump up to: а б с Гровер, Джеймс П. (1997). Ресурсная конкуренция (1-е изд.). Лондон: Чепмен и Холл. ISBN 978-0412749308 .
- ^ Миллер, Томас Э.; Бернс, Джин Х.; Мунгия, Пабло; Уолтерс, Эрик Л.; Кнейтель, Джейми М.; Ричардс, Пол М.; Муке, Николя; Бакли, Ханна Л. (апрель 2005 г.). «Критический обзор двадцатилетнего использования теории соотношения ресурсов». Американский натуралист . 165 (4): 439–448. дои : 10.1086/428681 . ПМИД 15791536 . S2CID 30750778 .
- ^ Дыбзински, Рэй; Тилман, Дэвид (сентябрь 2007 г.). «Схемы использования ресурсов предсказывают долгосрочные результаты конкуренции растений за питательные вещества и свет». Американский натуралист . 170 (3): 305–318. дои : 10.1086/519857 . ПМИД 17879183 . S2CID 10048315 .
- ^ Jump up to: а б Крейн, Джозеф (2005). «Согласование теорий стратегии завода Грайма и Тилмана» . Журнал экологии . 93 (6): 1041–1052. Бибкод : 2005JEcol..93.1041C . дои : 10.1111/j.1365-2745.2005.01043.x .
- ^ Жабо (2012). «Общая основа моделирования для теорий соотношения ресурсов и CSR динамики растительных сообществ» (PDF) . Журнал экологии . 100 (6): 1296–1302. дои : 10.1111/j.1365-2745.2012.02024.x .
- ^ ДеМалах (2016). «Размерная асимметрия конкуренции за ресурсы и структура растительных сообществ» . Журнал экологии . 104 (4): 899–910. Бибкод : 2016JEcol.104..899D . дои : 10.1111/1365-2745.12557 .