✖


Jump to content

Брюшная пигментация Drosophila melanogaster

Add links

Пигментация брюшка Drosophila melanogaster — морфологически простой, но весьма изменчивый признак , часто имеющий адаптивное значение. Пигментация широко изучена у Drosophila melanogaster . Он использовался в качестве модели для понимания развития и эволюции морфологических фенотипов . [ 1 ]

Пигментация демонстрирует огромные фенотипические различия между видами, популяциями и особями и даже внутри особей в ходе онтогенеза . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Это приводит к естественной изменчивости, полифенизму и половому диморфизму . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Он также варьируется между видами, способствуя распознаванию видов, выбору партнера, терморегуляции , защите (предупреждающие сигналы), мимикрии и крипсису . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Изменения пигментации часто являются адаптивными и жизненно важными для приспособленности организма. [ 11 ] Многое известно о генах , регулирующих биохимический синтез пигментов у D. melanogaster , и генах, контролирующих временное и пространственное распределение этого биосинтеза . [ 9 ]

Пигментация тела не только экологически значима у дрозофилы, но также является относительно простым и легко измеряемым фенотипом для изучения генетической архитектуры естественных вариаций сложных признаков. [ 9 ] [ 13 ] Каждый тергит самки D. melanogaster обычно имеет полосу темного цвета (меланин) на более светло-коричневом фоне ( склеротин ). Во время пре- и постэкдизиса эпидермальные клетки, лежащие под кутикулой, секретируют тирозина, в кутикулу катехоламины, производные для склеротинизации и меланизации. [ 13 ] [ 14 ]

Путь биосинтеза меланина/склеротина и лежащая в его основе генетическая основа хорошо изучены. Однако многие из генов, которые, как известно, влияют на пигментацию D. melanogaster, не являются частью этого пути или какого-либо параллельного пути. [ 15 ] Более того, гены, которые приводят к естественным изменениям пигментации тела, не обязательно являются теми же генами, которые непосредственно участвуют в биосинтезе меланина и склеротина. Путем картирования генетической основы естественных изменений пигментации тела были обнаружены новые гены, влияющие на биосинтез пигментов, а также регуляторные области, которые определяют, когда и где будет развиваться пигментация. [ 10 ] [ 16 ]

Желтый ​ ген

[ редактировать ]

Желтый . ген необходим для производства черного меланина, а при отсутствии желтого меланина черный меланин заменяется коричневым меланином У Drosophila melanogaster желтый цвет регулируется в зависимости от пола в задней части брюшка. Более того, эволюция паттернов пигментации крыльев или брюшка между видами Drosophila коррелирует с модификациями пространственной экспрессии желтого цвета . [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 11 ] Температура также контролирует пространственную экспрессию желтого цвета в эпидермисе брюшной полости у фаратовых самок.

Напротив, выражение желтого цвета , связанное с щетиной, не модулируется температурой. Известно, что желтый цвет необходим, но недостаточен для производства черного меланина. [ 17 ] Исследования показали, что черный меланин — это дофамин -меланин, а не дофа-меланин. Комбинированная сверхэкспрессия желтого и коричневого при 29 °C необходима и достаточна для воспроизведения черного фенотипа, наблюдаемого при 18 °C. Таким образом, более сильная выраженность желтого цвета при 18°C ​​также способствует термопластичности пигментации брюшной полости самок.

желтый необходим, но недостаточен для производства черного пигмента. Действительно, желтого усиление функции черного дерева должно сочетаться с подавлением или усилением загара , чтобы вызвать полностью черную пигментацию. [ 11 ] Чтобы проверить, достаточна ли сильная выраженность желтого и коричневого цвета для объяснения черной пигментации, наблюдаемой при 18 °C, исследователь увеличил их экспрессию в эпидермисе брюшной полости при 29 °C, чтобы имитировать эффект более низкой температуры.

При сравнении кутикул самок дикого типа и самок со сверхэкспрессией либо желтого (pnr-Gal4/UAS-y), коричневого (UAS-t/+; pnr-Gal4/+) или одновременно желтого и желтовато -коричневого цвета (UAS-t/ + УАС-у/пнр-Гал4) при 29°С. Сверхэкспрессия желтого цвета не меняет пигментацию, тогда как коричневого вызывает темную пигментацию в передней области тергитов. сверхэкспрессия [ 17 ] [ 20 ] Однако тщательное обследование показало, что эта эктопическая пигментация не была такой темной, как нормальная пигментация задней области тергитов. Это было более заметно в сегментах А4 и А5. Напротив, когда и желтый , и коричневый были чрезмерно выражены в дорсальной области брюшка, передняя область тергитов была такой же черной, как и задняя граница тергитов. Это показывает, что желтого и коричневого комбинированная сверхэкспрессия при 29 °C необходима и достаточна для воспроизведения фенотипа пигментации, наблюдаемого при низкой температуре.

Производство дофамина-меланина геном цвета желтого

[ редактировать ]

Желтый ген необходим для производства дофамина-меланина . Желтый связан с двумя другими ферментами, Yellow-f и Yellow-f2, которые можно использовать в качестве субстрата для допахрома с более высокой эффективностью, чем дофамин-хром. Некоторые авторы предположили, что черный пигмент кутикулы брюшной полости представляет собой дофа-меланин, вырабатываемый из дофа. [ 11 ] [ 20 ] Инкубация брюшной кутикулы или крыльев непигментированных фаратов с дофамином достаточна для образования черного пигмента, что позволяет предположить, что этот черный пигмент вырабатывается из дофамина и, следовательно, представляет собой дофамин-меланин. [ 21 ] [ 22 ] Также известно, что снижение регуляции Ddc приводит к полной потере черных и коричневых пигментов.

Влияние температуры

[ редактировать ]

Брюшная пигментация у дрозофилид представляет собой подходящую модель для анализа молекулярных основ фенотипической пластичности, поскольку у многих видов она чувствительна к температуре. [ 23 ] Брюшная пигментация самок Drosophila melanogaster темнее, когда они развиваются при низкой температуре. Особенно это выражено в заднем брюшном сегменте. Пластичность брюшной пигментации, вероятно, будет иметь функциональные последствия, поскольку брюшная пигментация связана с терморегуляцией и устойчивостью к УФ-излучению, патогенам или паразитам . [ 24 ] Брюшная пигментация также связана с устойчивостью к высыханию. [ 25 ]

Брюшная пигментация различается у самцов и самок у нескольких видов дрозофил и использовалась в качестве модели для анализа генетических основ полового диморфизма . [ 26 ] [ 10 ] Кроме того, поскольку пигментация брюшка легко эволюционирует, ее исследовали с целью изучения молекулярных основ морфологических вариаций внутри видов. [ 27 ] Гены, участвующие в пигментации брюшка дрозофилы, относительно хорошо известны, в частности, те, которые кодируют ферменты, необходимые для синтеза пигментов кутикулы. [ 28 ] [ 29 ] [ 22 ] Недавно сообщалось, что термическая пластичность брюшной пигментации самок Drosophila melanogaster включает транскрипционную модуляцию гена пигментации tan (t). [ 11 ] Этот ген кодирует гидролазу, участвующую в выработке меланина. [ 17 ] tan В заднем эпидермисе брюшной полости молодых взрослых женщин в семь раз более выражен при 18 °С, чем при 29 °С.

Температурная модуляция

[ редактировать ]

показано Методом RT-qPCR , что экспрессия желтого цвета модулируется температурой в эпидермисе брюшных сегментов A5, A6 и A7 у самок фаратов (в 1,97 раза более выраженная при 18 °C, чем при 29 °C). [ 22 ] Чтобы проанализировать пространственную экспрессию y, многие исследователи провели in-situ гибридизацию женских фаратов, выращенных при 18 °C или 29 °C, и смогли различить три стадии экспрессии желтого цвета (A, B и C) в зависимости от степени созревания. из брюшных щетинок. Эти стадии примерно соответствуют переходу от стадии P11(i) к стадии P12(ii), как описано Бейнбриджем и Боунсом с морфологическими маркерами при 25 °C. [ 30 ]

На фаратах стадии А две клетки у основания щетинок экспрессируют y. Эта экспрессия имела одинаковую интенсивность при повышении уровня фаратов при 18 °C и при 29 °C. Этими двумя клетками, вероятно, являются розетка и стержень, единственные пигментированные клетки щетинок. Кроме того, желтый цвет был выражен в задней области каждого тергита в сегментах от А2 до А6. Эта экспрессия была намного шире и сильнее у фаратов, выращенных при 18 °C, по сравнению с 29 °C. У А6 желтый цвет был выражен во всем тергите при 18 °С и только в задней части тергита при 29 °С. У А7 при 18 °С весь тергит проявлял желтый цвет на высоком уровне, тогда как при 29 °С он был значительно слабее.

У фаратов стадии B экспрессия желтого цвета в лунке и стержне была снижена, а щетинка стала пигментироваться. При этом желтый цвет был еще более выражен в брюшном эпидермисе фаратов, выращенных при 18 °С, чем при 29 °С.

У фаратов стадии C желтый цвет больше не был выражен у основания щетинок, и щетинки были почти полностью пигментированы. Более того, его общая экспрессия в тергитах была снижена по сравнению со стадией B и более сходна между фаратами, выращенными при 18 ° C и 29 ° C. [ 30 ]

Регуляция пигментации

[ редактировать ]

Hox-гены принимали участие в эволюции строения тела многих животных. Белок Hox напрямую активирует экспрессию гена желтой пигментации в задних сегментах. У D. melanogaster у самца имеются полностью пигментированные тергиты в пятом и шестом сегментах брюшка (А5 и А6), тогда как на тергитах самки имеется лишь узкая пигментная полоска. Этот половой диморфный образец пигментации контролируется генетической регуляторной схемой, включающей Hox-ген Abd-B. Мутации с потерей функции Abd-B вызывают потерю специфичной для мужчин пигментации, тогда как аллели с усилением функции, такие как Abd-BMcp, вызывают распространение пигментации на сегмент A4 или даже на грудную клетку . Паттерн полового диморфизма пигментов зависит от регуляторных взаимодействий между генами Abd-B, bab и dsx. [ 26 ]

Пигментация задней части брюшка самцов — признак, обнаруженный у многих представителей группы видов melanogaster, но не у некоторых других основных групп. Диморфная регуляция экспрессии bab тесно коррелирует с диморфной пигментацией, а также с другими паттернами пигментации. Однако неизвестно, какие регуляторные взаимодействия между генами Abd-B, bab, dsx и пигментации являются прямыми, а какие — опосредованными. [ 31 ]

[ редактировать ]

эктопическая пигментация

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Салех Зиабари О, Шинглтон AW (июнь 2017 г.). «Количественная оценка пигментации брюшной полости у Drosophila melanogaster» . Журнал визуализированных экспериментов (124): 55732. doi : 10.3791/55732 . ПМК   5608185 . ПМИД   28605370 .
  2. ^ Виткопп П.Дж., Белдаде П. (февраль 2009 г.). «Развитие и эволюция пигментации насекомых: генетические механизмы и потенциальные последствия плейотропии». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 20 (1): 65–71. дои : 10.1016/j.semcdb.2008.10.002 . hdl : 10400.7/197 . ПМИД   18977308 .
  3. ^ Линдгрен Дж., Мойер А., Швейцер М.Х., Шёвалл П., Увдал П., Нильссон Д.Э. и др. (август 2015 г.). «Интерпретация окраски на основе меланина в глубоком прошлом: критический обзор» . Слушания. Биологические науки . 282 (1813): 20150614. doi : 10.1098/rspb.2015.0614 . ПМЦ   4632609 . ПМИД   26290071 .
  4. ^ Кронфорст М.Р., Папа Р. (май 2015 г.). «Функциональная основа рисунка крыльев бабочек Heliconius: молекулы, лежащие в основе мимикрии» . Генетика . 200 (1): 1–19. дои : 10.1534/genetics.114.172387 . ПМЦ   4423356 . ПМИД   25953905 .
  5. ^ Альберт Н.В., Дэвис К.М., Швинн К.Э. (13 июня 2014 г.). «Сети генной регуляции создают разнообразные модели пигментации у растений» . Сигнализация и поведение растений . 9 (9): e29526. Бибкод : 2014PlSiB...9E9526A . дои : 10.4161/psb.29526 . ПМК   4205132 . ПМИД   25763693 .
  6. ^ Монтейру А (январь 2015 г.). «Происхождение, развитие и эволюция глазных пятен бабочки» . Ежегодный обзор энтомологии . 60 (1): 253–71. doi : 10.1146/annurev-ento-010814-020942 . ПМИД   25341098 .
  7. ^ Кронфорст М.Р., Барш Г.С., Копп А., Маллет Дж., Монтейро А., Маллен С.П. и др. (июль 2012 г.). «Распутывание нити природного полотна: генетика разнообразия и конвергенции пигментации животных» . Исследование пигментных клеток и меланомы . 25 (4): 411–33. дои : 10.1111/j.1755-148x.2012.01014.x . ПМИД   22578174 .
  8. ^ Ланде Р. (март 1980 г.). «Половой диморфизм, половой отбор и адаптация полигенных признаков». Эволюция . 34 (2): 292–305. дои : 10.2307/2407393 . ISSN   0014-3820 . JSTOR   2407393 . ПМИД   28563426 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с Копп А (июнь 2006 г.). «Базальные взаимоотношения в группе видов Drosophila melanogaster». Молекулярная филогенетика и эволюция . 39 (3): 787–98. Бибкод : 2006МОЛПЭ..39..787К . дои : 10.1016/j.ympev.2006.01.029 . ПМИД   16527496 .
  10. ^ Перейти обратно: а б с Уильямс Т.М., Селег Дж.Э., Вернер Т., Гомпель Н., Копп А., Кэрролл С.Б. (август 2008 г.). «Регуляция и эволюция генетического переключателя, контролирующего половой диморфизм у дрозофилы» . Клетка . 134 (4): 610–23. дои : 10.1016/j.cell.2008.06.052 . ПМК   2597198 . ПМИД   18724934 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Витткопп П.Дж., Кэрролл С.Б., Копп А. (сентябрь 2003 г.). «Эволюция в черно-белом цвете: генетический контроль структуры пигментов у дрозофилы». Тенденции в генетике . 19 (9): 495–504. дои : 10.1016/s0168-9525(03)00194-x . ПМИД   12957543 .
  12. ^ Ллопарт А., Элвин С., Лашез Д., Койн Дж.А. (ноябрь 2002 г.). «Генетика разницы в пигментации Drosophila yakuba и Drosophila santomea» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 56 (11): 2262–77. дои : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00150.x . ПМИД   12487356 . S2CID   221733289 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с Андерсен С.О. (март 2010 г.). «Кутикулярная склеротизация насекомых: обзор». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 40 (3): 166–78. Бибкод : 2010IBMB...40..166A . дои : 10.1016/j.ibmb.2009.10.007 . ПМИД   19932179 .
  14. ^ Мусьян Б (май 2010 г.). «Последние достижения в понимании механизмов дифференциации кутикулы насекомых». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 40 (5): 363–75. Бибкод : 2010IBMB...40..363M . дои : 10.1016/j.ibmb.2010.03.003 . ПМИД   20347980 .
  15. ^ True JR (декабрь 2003 г.). «Меланизм насекомых: молекулы имеют значение». Тенденции в экологии и эволюции . 18 (12): 640–647. дои : 10.1016/j.tree.2003.09.006 .
  16. ^ Райт Т.Р. (1987). «Генетика метаболизма биогенных аминов, склеротизации и меланизации у Drosophila Melanogaster». Молекулярная генетика развития . Достижения генетики. Том. 24. Эльзевир. стр. 127–222. дои : 10.1016/S0065-2660(08)60008-5 . ISBN  978-0-12-017624-3 . ПМИД   3124532 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с д Витткопп П.Дж., Ваккаро К., Кэрролл С.Б. (сентябрь 2002 г.). «Эволюция регуляции желтого гена и пигментации у дрозофилы» . Современная биология . 12 (18): 1547–56. Бибкод : 2002CBio...12.1547W . дои : 10.1016/s0960-9822(02)01113-2 . ПМИД   12372246 . S2CID   2301246 .
  18. ^ Гомпель Н., Прюдом Б., Виткопп П.Дж., Касснер В.А., Кэрролл С.Б. (февраль 2005 г.). «Шанс, попавший на крыло: цис-регуляторная эволюция и происхождение пигментных узоров у дрозофилы». Природа . 433 (7025): 481–7. Бибкод : 2005Natur.433..481G . дои : 10.1038/nature03235 . ПМИД   15690032 . S2CID   16422483 .
  19. ^ Ордвей А.Дж., Ханкух К.Н., Джонсон В., Уильямс Т.М., Ребейс М. (август 2014 г.). «Расширение окраски тела предполагает скоординированную эволюцию цис- и транс-регуляции пигментации Drosophila prostipennis» . Биология развития . 392 (2): 431–40. дои : 10.1016/j.ydbio.2014.05.023 . ПМИД   24907418 .
  20. ^ Перейти обратно: а б Витткопп П.Дж., Стюарт Э.Э., Арнольд Л.Л., Нейдерт А.Х., Хэрум Б.К., Томпсон Э.М. и др. (октябрь 2009 г.). «Внутривидовой полиморфизм и межвидовая дивергенция: генетика пигментации у дрозофилы». Наука . 326 (5952): 540–4. Бибкод : 2009Sci...326..540W . дои : 10.1126/science.1176980 . ПМИД   19900891 . S2CID   6796236 .
  21. ^ Чон С., Ребейс М., Андольфатто П., Вернер Т., Тру Дж., Кэрролл С.Б. (март 2008 г.). «Эволюция регуляции генов лежит в основе морфологических различий между двумя сестринскими видами дрозофилы» . Клетка . 132 (5): 783–93. дои : 10.1016/j.cell.2008.01.014 . ПМИД   18329365 . S2CID   15447569 .
  22. ^ Перейти обратно: а б с Уолтер М.Ф., Зейне Л.Л., Блэк Б.К., МакИвор В.Е., Райт Т.Р., Биессманн Х. (1996). «Метаболизм катехоламинов и индукция in vitro преждевременной меланизации кутикулы у дикого типа и мутантов по пигментации Drosophila melanogaster». Архив биохимии и физиологии насекомых . 31 (2): 219–33. doi : 10.1002/(sici)1520-6327(1996)31:2<219::aid-arch9>3.0.co;2-u . ПМИД   8580497 .
  23. ^ Рамнивас С., Кайла Б., Дев К., Паркаш Р. (апрель 2013 г.). «Прямые и коррелированные ответы на лабораторный отбор на меланизацию тела у Drosophila melanogaster: поддержка гипотезы устойчивости к меланизации-высыханию» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (Часть 7): 1244–54. дои : 10.1242/jeb.076166 . ПМИД   23239892 . S2CID   22483971 .
  24. ^ Кач И.С., Севгили Х., Виттман Т., Федорка К.М. (октябрь 2014 г.). «Стратегия терморегуляции может повлиять на иммунные инвестиции у Drosophila melanogaster» . Журнал экспериментальной биологии . 217 (Часть 20): 3664–9. дои : 10.1242/jeb.106294 . ПМИД   25147243 . S2CID   6798309 .
  25. ^ Раджпурохит С., Петерсон Л.М., Орр А.Дж., Марлон А.Дж., Гиббс А.Г. (22 сентября 2016 г.). «Экспериментальный эволюционный тест связи между меланизмом и выживаемостью насекомых при высыхании» . ПЛОС ОДИН . 11 (9): e0163414. Бибкод : 2016PLoSO..1163414R . дои : 10.1371/journal.pone.0163414 . ПМЦ   5033579 . ПМИД   27658246 .
  26. ^ Перейти обратно: а б Копп А., Дункан I, Годт Д., Кэрролл С.Б. (ноябрь 2000 г.). «Генетический контроль и эволюция половых диморфных признаков у дрозофилы». Природа . 408 (6812): 553–9. Бибкод : 2000Natur.408..553K . дои : 10.1038/35046017 . ПМИД   11117736 . S2CID   261526 .
  27. ^ Ридель Ф., Воркель Д., Итон С. (январь 2011 г.). «Мегалин-зависимый желтый эндоцитоз ограничивает меланизацию кутикулы дрозофилы» . Разработка . 138 (1): 149–58. дои : 10.1242/dev.056309 . ПМИД   21138977 . S2CID   29017593 .
  28. ^ Мэсси Дж. Х., Витткопп П. Дж. (2016). «Генетическая основа различий в пигментации внутри и между видами дрозофилы». Гены и эволюция . Текущие темы биологии развития. Том. 119. Эльзевир. стр. 27–61. дои : 10.1016/bs.ctdb.2016.03.004 . ISBN  978-0-12-417194-7 . ПМК   5002358 . ПМИД   27282023 .
  29. ^ Гиберт Ж. М., Мушель-Виль Э., Де Кастро С., Перонне Ф. (август 2016 г.). «Фенотипическая пластичность посредством регуляции транскрипции эволюционного гена горячей точки у Drosophila melanogaster» . ПЛОС Генетика . 12 (8): e1006218. дои : 10.1371/journal.pgen.1006218 . ПМЦ   4980059 . ПМИД   27508387 .
  30. ^ Перейти обратно: а б Бейнбридж С.П., Боунс М. (январь 1988 г.). «Титры экдистероидов во время метаморфоза дрозофилы». Биохимия насекомых . 18 (2): 185–197. дои : 10.1016/0020-1790(88)90023-6 . ISSN   0020-1790 .
  31. ^ Гомпель Н., Кэрролл С.Б. (август 2003 г.). «Генетические механизмы и ограничения, управляющие эволюцией коррелирующих признаков у дрозофилидных мух». Природа . 424 (6951): 931–5. Бибкод : 2003Natur.424..931G . дои : 10.1038/nature01787 . ПМИД   12931186 . S2CID   4415001 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Abdominal_pigmentation_in_Drosophila_melanogaster&oldid=1230399547"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 19c3d5eced87c13bf48dca89eabfe8a2__1719053580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/19/a2/19c3d5eced87c13bf48dca89eabfe8a2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Abdominal pigmentation in Drosophila melanogaster - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)