✖


Jump to content

Галактоген

Edit links
Галактоген

Общая структура полисахарида галактогена
Имена
Название ИЮПАК
бета-D-галакто-гексопиранозил-(1->3)-[бета-D-галакто-гексопиранозил-(1->6)]-бета-D-галакто-гексопираноза
Идентификаторы
3D model ( JSmol )
КЭБ
ХимическийПаук
КЕГГ
Если не указано иное, данные приведены для материалов в стандартном состоянии (при 25 °C [77 °F], 100 кПа).

Галактоген представляет собой полисахарид галактозы , который действует как хранилище энергии у легочных улиток и некоторых Caenogastropoda . [ 1 ] Этот полисахарид не участвует в размножении и обнаруживается только в белковой железе репродуктивной системы самки улитки и в перивителлиновой жидкости яиц.

Галактоген служит энергетическим резервом для развития эмбрионов и детенышей, который позже заменяется гликогеном у молодых и взрослых особей. [ 2 ] Преимущество накопления в яйцах галактогена вместо гликогена остается неясным. [ 3 ] хотя были предложены некоторые гипотезы (см. ниже).

Возникновение и распространение

[ редактировать ]

Сообщалось о наличии галактогена в белковой железе легочных улиток , таких как Helix pomatia , [ 4 ] Лимнея стагналис , [ 5 ] Оксихилус целлариус [ 6 ] Ахатина фулика , [ 7 ] Аплекса сияющая и Отала молочная , [ 8 ] Булимнея мегасома , [ 9 ] Ариолимакс колумбианис , [ 10 ] Ариофанта , [ 11 ] Биомфалярия глабрата , [ 12 ] и строфохелиус продолговатый [ 13 ] Этот полисахарид был также идентифицирован у Caenogastropoda Pila virens и Viviparus . [ 11 ] Pomacea canaliculata , [ 14 ] и Pomacea maculata . [ 15 ]

У взрослых брюхоногих галактоген ограничен белковой железой, содержание которого сильно варьируется в течение года и достигает более высокого пика в репродуктивный сезон. [ 2 ] В репродуктивный период этот полисахарид быстро восстанавливается в белковой железе после попадания в яйца, уменьшая его общее количество только после повторных яйцекладок. [ 16 ] [ 17 ] У улиток Pomacea canaliculata выступает галактоген вместе с перивителлинами в качестве основного лимитирующего фактора размножения. [ 17 ] Этот полисахарид идентифицирован в зоне Гольджи секреторных клеток белковой железы в виде дискретных гранул диаметром 200 Å. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Появление гранул галактогена внутри секреторных глобул позволяет предположить, что это место биосинтеза полисахарида. [ 1 ] [ 20 ]

Помимо белковой железы, галактоген также содержится в качестве основного компонента перивителлиновой жидкости яиц улиток, являющейся основным источником энергии для развивающегося эмбриона. [ 4 ] [ 5 ] [ 14 ] [ 15 ]

Структура

[ редактировать ]

Галактоген представляет собой полимер галактозы с видоспецифичными структурными вариациями. В этом полисахариде D-галактоза преимущественно связана β (1→3) и β (1→6); однако у некоторых видов также есть β (1 → 2) и β (1 → 4). [ 3 ] Галактоген водных Basommatophora (например, Lymnaea , Biomphalaria ) сильно разветвлен, в линейных участках содержится всего 5-8 % остатков сахаров, а связи β(1→3) и β(1→6) чередуются в большей или меньшей степени. регулярно. У наземных Stylommatophora (например, Helix , Arianta , Cepaea , Achatina ) до 20% остатков сахаров линейно связаны β(1→3). Галактоген видов Ampullarius sp имеет необычно большую долю линейно расположенных сахаров: 5% β(1→3), 26% β(1→6) и 10% β(1→2). [ 3 ] Другие анализы Helix pomatia показали дихотомическую структуру, в которой каждая единица галактопиранозы несет ветвь или боковую цепь. [ 21 ] [ 22 ]

Определения молекулярной массы галактогена, выделенного из яиц Helix pomatia и Limnaea stagnalis, оценивали в 4x10 6 и 2,2x10 6 , соответственно. [ 23 ] [ 24 ] У этих улиток галактоген содержит только D-галактозу. [ 25 ] В зависимости от происхождения галактогена, помимо D-галактозы, могут также присутствовать L-галактоза, L-фукоза, D-глюкоза, L-глюкоза и фосфатные остатки; [ 3 ] например, галактоген из Ampullarius sp. содержит 98% D-галактозы и 2% L-фукозы, [ 26 ] а выделенный из яиц Pomacea maculata состоит на 68% из D-галактозы и на 32% из D-глюкозы. [ 15 ] Фосфатзамещенные остатки галактозы обнаружены в галактогене отдельных видов улиток различных родов, таких как Biomphalaria , Helix и Cepaea . [ 27 ] Таким образом, современные знания показывают, что его можно рассматривать либо как гомополисахарид, либо как гетерополисахарид, в котором доминирует галактоза.

Метаболизм

[ редактировать ]

Галактоген синтезируется секреторными клетками белковой железы взрослых самок улиток и позже переносится в яйцеклетку. Этот процесс находится под нейрогормональным контролем. [ 9 ] [ 28 ] мозга особенно галактогенином . [ 29 ] Биохимические пути синтеза гликогена и галактогена тесно связаны. Оба используют глюкозу в качестве общего предшественника, и ее превращение в активированную галактозу катализируется УДФ-глюкозо-4-эпимеразой и галактозо-1-Пуридилтрансферазой. Это позволяет глюкозе быть общим предшественником как гликогенеза , так и галактогенеза . [ 30 ] Фактически оба полисахарида находятся в одних и тех же секреторных клетках белковой железы и подвержены независимым сезонным изменениям. [ 19 ] Гликоген накапливается осенью как общий запас энергии для спячки, тогда как галактоген синтезируется весной при подготовке к яйцекладке. [ 31 ] Принято считать, что производство галактогена ограничивается питанием эмбриона и поэтому в основном переносится в яйца.

, синтезирующих галактоген, известно немного О ферментах . D- галактозилтрансфераза была описана в белковой железе Helix pomatia . [ 32 ] Этот фермент катализирует перенос D-галактозы по связи (1 → 6) и зависит от присутствия акцепторного галактогена. Аналогичным образом активность β-(1→3)-галактозилтрансферазы была обнаружена в экстрактах белковых желез Limnaea stagnalis . [ 33 ]

У эмбрионов и только что вылупившихся улиток натощак галактоген, скорее всего, является важным донором (через галактозу) промежуточных продуктов метаболизма. При кормлении улиток основной рацион составляет глюкозосодержащий крахмал и целлюлоза . Эти полимеры перевариваются и вносят глюкозу в пути промежуточного метаболизма. [ 1 ] Потребление галактогена начинается на стадии гаструлы и продолжается на протяжении всего развития. До 46-78 % яичного галактогена исчезает в процессе развития эмбриона. Остаток расходуется в течение первых дней после вылупления. [ 9 ]

Только эмбрионы и детеныши улиток способны расщеплять галактоген, тогда как другие животные и даже взрослые улитки этого не делают. [ 9 ] [ 34 ] [ 35 ] β- галактозидаза может играть важную роль в высвобождении галактозы из галактогена; однако большая часть катаболического пути этого полисахарида до сих пор неизвестна. [ 1 ]

Другие функции

[ редактировать ]

Помимо того, что галактоген в яйцах улиток является источником энергии, описано несколько других функций, и все они связаны с защитой эмбриона. Учитывая, что углеводы удерживают воду, большое количество этого полисахарида защитит яйца от высыхания от тех улиток, которые откладывают яйца в воздухе. [ 36 ] [ 37 ] Кроме того, высокая вязкость, которую полисахарид может придавать перивителлиновой жидкости, была предложена в качестве потенциальной антимикробной защиты. [ 37 ]

Поскольку галактоген представляет собой β-связанный полисахарид , такой как целлюлоза или гемицеллюлоза , для использования его в качестве питательного вещества необходимы определенные биохимические адаптации, такие как специфические гликозидазы. не способно катаболизировать Однако, за исключением эмбрионов и детенышей улиток, ни одно животное , включая взрослых улиток, галактоген. Этот факт привел к тому, что галактоген стал частью системы защиты от хищников, за исключением брюхоногих моллюсков, отпугивающей хищников за счет снижения пищевой ценности яиц. [ 15 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д Гаудсмит Э.М. (1972). «Углеводы и углеводный обмен у моллюсков». Флоркин М., Шеер Б.Т. (ред.). Химическая зоология . Том. VII Моллюска. Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 219–244.
  2. ^ Jump up to: а б Мэй Ф (1932). «Вклад в знание содержания гликогена и галактогена в Helix pomatia». З. Биол . 92 :319-324.
  3. ^ Jump up to: а б с д Урих К. (1994). Сравнительная биохимия животных . Шпрингер Берлин Гейдельберг. стр. 1–8. дои : 10.1007/978-3-662-06303-3_1 . ISBN  978-3-642-08181-1 .
  4. ^ Jump up to: а б Мэй Ф (1932). «О содержании галактогена в яйцах Heilix pomatia». З. Биол . 92 : 325–330.
  5. ^ Jump up to: а б Хорстманн Х.Дж. (1965). «Исследование метаболизма галактогена у улитки (Helix pomatia L.). 3. Катаболизм галактогена у молодых животных». З. Биол . 115 (2): 133–155. ПМИД   5847702 .
  6. ^ Ригби Дж. Э. (20 августа 2009 г.). «Пищевая и репродуктивная системы Oxychilus Cellarius (Müller) (Stylommatophora)». Труды Лондонского зоологического общества . 141 (2): 311–359. дои : 10.1111/j.1469-7998.1963.tb01615.x .
  7. ^ Гхош К.К. (1963). «Репродуктивная система улитки Achatina Fulica». Труды Лондонского зоологического общества . 140 (4): 681–695. дои : 10.1111/j.1469-7998.1963.tb01993.x . ISSN   1469-7998 .
  8. ^ МакМАХОН П., Фон Бранд Т., Нолан М.О. (октябрь 1957 г.). «Наблюдения за полисахаридами водных улиток». Журнал клеточной и сравнительной физиологии . 50 (2): 219–40. дои : 10.1002/jcp.1030500206 . ПМИД   13513668 .
  9. ^ Jump up to: а б с д Гаудсмит Э.М. (январь 1976 г.). «Катаболизм галактогена эмбрионами пресноводных улиток Bulimnaea megasoma и Lymnaea stagnalis». Сравнительная биохимия и физиология. Б. Сравнительная биохимия . 53 (4): 439–42. дои : 10.1016/0305-0491(76)90194-2 . ПМИД   4280 .
  10. ^ Минакши В.Р., Шеер Б.Т. (май 1969 г.). «Регуляция синтеза галактогена у слизняка Ariolimax columbianus». Сравнительная биохимия и физиология . 29 (2): 841–845. дои : 10.1016/0010-406x(69)91636-3 . ISSN   0010-406X .
  11. ^ Jump up to: а б Минакши В.Р. (сентябрь 1954 г.). «Галактоген у некоторых распространенных южноиндийских брюхоногих моллюсков, в частности, у Пилы». Современная наука . 23 (9): 301–2. JSTOR   24054957 .
  12. ^ Корреа Ж.Б., Дмитраченко А., Дуарте Дж.Х. (февраль 1967 г.). «Структура галактана, обнаруженного в белковой железе Biomphalaria glabrata». Исследование углеводов . 3 (4): 445–452. дои : 10.1016/s0008-6215(00)81676-6 . ISSN   0008-6215 .
  13. ^ Дуарте Дж. Х., Джонс Дж. К. (февраль 1971 г.). «Некоторые структурные исследования галактана из белковых желез улитки Stropocheilus oblongus». Исследование углеводов . 16 (2): 327–335. дои : 10.1016/s0008-6215(00)81168-4 . ISSN   0008-6215 .
  14. ^ Jump up to: а б Херас Х., Гарин К.Ф., Поллеро Р.Дж. (1998). «Биохимический состав и источники энергии во время развития эмбриона и ранней молоди улитки Pomacea canaliculata (Mollusca: Gastropoda)». Журнал экспериментальной зоологии . 280 (6): 375–383. doi : 10.1002/(SICI)1097-010X(19980415)280:6<375::AID-JEZ1>3.0.CO;2-K . ISSN   1097-010X .
  15. ^ Jump up to: а б с д Джильо М.Л., Итуарте С., Паскевич М.Ю., Герас Х (12 сентября 2016 г.). «Яйца яблочной улитки Pomacea maculata защищены неперевариваемыми полисахаридами и токсичными белками» . Канадский журнал зоологии . 94 (11): 777–785. дои : 10.1139/cjz-2016-0049 . hdl : 1807/74381 . ISSN   0008-4301 .
  16. ^ Вейсман Т.К., ван Вейк-Батенбург Х (1 сентября 1987 г.). «Биохимический состав яиц пресноводной улитки Lymnaea stagnalis и восстановление секреции белковых желез, вызванное откладкой яиц». Международный журнал размножения и развития беспозвоночных . 12 (2): 199–212. дои : 10.1080/01688170.1987.10510317 . ISSN   0168-8170 .
  17. ^ Jump up to: а б Кадиерно М.П., ​​Савану Л., Дреон М.С., Мартин П.Р., Херас Х. (август 2018 г.). «Биосинтез в комплексе белковая железа-капсульная железа ограничивает репродуктивные усилия инвазивной яблочной улитки Pomacea canaliculata». Биологический вестник . 235 (1): 1–11. дои : 10.1086/699200 . hdl : 11336/101954 . ПМИД   30160995 . S2CID   52135669 .
  18. ^ Грейнджер Дж. Н., Шилито А. Дж. (март 1952 г.). «Гистохимические наблюдения за галактогеном». Технология окраски . 27 (2): 81–5. дои : 10.3109/10520295209105064 . ПМИД   14931082 .
  19. ^ Jump up to: а б Ниланд М.Л., Гаудсмит Э.М. (октябрь 1969 г.). «Ультраструктура галактогена в белковой железе Helix pomatia». Журнал исследований ультраструктуры . 29 (1–2): 119–40. дои : 10.1016/s0022-5320(69)80059-6 . ПМИД   4310741 .
  20. ^ Jump up to: а б Каталан М., Дреон М.С., Херас Х., Поллеро Р.Х., Фернандес С.Н., Виник Б. (июнь 2006 г.). «Паллиальный яйцевод Pomacea canaliculata (Gastropoda): ультраструктурные исследования паренхиматозных клеточных типов, участвующих в метаболизме перивителлинов». Исследования клеток и тканей . 324 (3): 523–33. дои : 10.1007/s00441-005-0132-x . ПМИД   16453107 . S2CID   30906846 .
  21. ^ О'Колла П. (январь 1952 г.). «Применение деградации Барри к галактогену улитки». Труды Королевской ирландской академии. Раздел B: Биологические, геологические и химические науки . 55 . Королевская ирландская академия: 165–170. JSTOR   20490896 .
  22. ^ Болдуин Э., Bell DJ (1 января 1938 г.). «278. Предварительное исследование галактогена из альбуминовых желез Helix pomatia» . Журнал Химического общества (возобновленный) : 1461–1465. дои : 10.1039/JR9380001461 . ISSN   0368-1769 . Проверено 17 августа 2020 г.
  23. ^ Хорстманн HJ (ноябрь 1964 г.). «[Исследования метаболизма галактогена улиток (Helix Pomatia L.) I. Получение и свойства нативного галактогена из яиц]». Биохимическая газета . 340 : 548–51. ПМИД   14331584 .
  24. ^ Фляйтц Х., Хорстманн Х.Дж. (1 января 1967 г.). «О нативном галактогене из яиц грязевой улитки Lymnaea stagnalis» . Биологическая химия . 348 (годовой том): 1301–1306. дои : 10.1515/bchm2.1967.348.1.1301 . ISSN   1437-4315 . Проверено 17 августа 2020 г.
  25. ^ Хорстманн Х.Дж., Гельдмахер-Малинкродт М. (сентябрь 1961 г.). «[Исследование метаболизма у воздушно-дышащих улиток. III. Галактоген в яйцах Lymnaea stagnalis L]» ​​. Журнал физиологической химии Хоппе-Зейлера . 325 (годовой том): 251–9. дои : 10.1515/bchm2.1961.325.1.251 . ПМИД   14449055 . Проверено 17 августа 2020 г.
  26. ^ Фейхо МЛ, Дуарте Дж. Х. (1 ноября 1975 г.). «Некоторые структурные исследования фукогалактана из яичной массы улитки ampullarius sp». Исследование углеводов . 44 (2): 241–249. дои : 10.1016/S0008-6215(00)84167-1 . ISSN   0008-6215 .
  27. ^ Холст О., Майер Х., Окоторе Р.О., Кинг В.А. (1 декабря 1984 г.). «Структурные исследования галактана из альбуминовой железы Achatina fulica» . Журнал естественных исследований C. 39 (11–12): 1063–1065. дои : 10.1515/znc-1984-11-1211 . ISSN   1865-7125 . S2CID   6008556 .
  28. ^ Гаудсмит Э.М. (август 1978 г.). «Кальций-зависимое высвобождение нейрохимического посланника из мозга наземной улитки Helix pomatia». Исследования мозга . 151 (2): 418–23. дои : 10.1016/0006-8993(78)90900-9 . ПМИД   28169 . S2CID   37817654 .
  29. ^ Гаудсмит Э.М., Рам Дж.Л. (январь 1982 г.). «Стимуляция синтеза галактогена белковой железы Helix pomatia предполагаемым нейрогормоном (галактогенином) и аналогами циклического АМФ». Сравнительная биохимия и физиология. Часть B: Сравнительная биохимия . 71 (3): 417–422. дои : 10.1016/0305-0491(82)90403-5 . ISSN   0305-0491 .
  30. ^ Ливингстон Д.Р., Де Цваан А. (1983). Метаболическая биохимия и молекулярная биомеханика . Эльзевир. стр. 177–242. дои : 10.1016/b978-0-12-751401-7.50012-0 . ISBN  978-0-12-751401-7 .
  31. ^ Мэй Ф.Дж. (1934). Химические и биологические исследования галактогена . Леманн. ОСЛК   256810367 .
  32. ^ Гаудсмит Э.М., Кетчам П.А., Гроссенс М.К., Блейк Д.А. (сентябрь 1989 г.). «Биосинтез галактогена: идентификация бета-(1----6)-D-галактозилтрансферазы в белковых железах Helix pomatia». Биохимика и биофизика Acta . 992 (3): 289–97. дои : 10.1016/0304-4165(89)90087-1 . ПМИД   2505854 .
  33. ^ Жозиасс Д.Х., Дамен Х.К., де Йонг-Бринк М., Эдзес Х.Т., Ван ден Эйнден Д.Х. (август 1987 г.). «Идентификация UDP-Gal: бета-галактозид бета-1----3-галактозилтрансферазы в белковой железе улитки Lymnaea stagnalis». Письма ФЭБС . 221 (1): 139–44. дои : 10.1016/0014-5793(87)80368-x . ПМИД   3113997 . S2CID   84171728 .
  34. ^ Вейнланд Х (1953). «[Разложение галактогена ферментами in vitro; исследования на Helix pomatia. I. Ориентирование на возникновение и действие фермента, расщепляющего галактоген]». Биохимическая газета . 324 (1): 19–31. ПМИД   13093716 .
  35. ^ Майерс, Флорида, Норткот, Д.Х. (1 сентября 1958 г.). «Обзор ферментов желудочно-кишечного тракта Helix Pomatia» . Журнал экспериментальной биологии . 35 (3): 639–648. дои : 10.1242/jeb.35.3.639 . ISSN   0022-0949 . Проверено 17 августа 2020 г.
  36. ^ Дреон М.С., Герас Х., Поллеро Р.Дж. (июль 2004 г.). «Характеристика основных яичных гликолипопротеинов из перивителлиновой жидкости яблочной улитки Pomacea canaliculata». Молекулярное воспроизводство и развитие . 68 (3): 359–64. дои : 10.1002/мрд.20078 . ПМИД   15112330 . S2CID   22032382 .
  37. ^ Jump up to: а б Херас Х., Дреон М.С., Итуарте С., Поллеро Р.Дж. (1 июля 2007 г.). «Яичные каротинопротеины у неотропических Ampullariidae (Gastropoda: Arquitaenioglossa)». Сравнительная биохимия и физиология. Токсикология и фармакология . Четвертый специальный выпуск CBP, посвященный « Лику латиноамериканской сравнительной биохимии и физиологии», организованный Марсело Гермес-Лимой (Бразилия) под соредактированием Карлоса Наваса (Бразилия), Рене Белебони (Бразилия), Родриго Стабели (Бразилия), Тани Зентено -Савин (Мексика) и редакторы CBP. Этот выпуск посвящен памяти двух выдающихся людей: Питера Л. Лутца, одного из пионеров сравнительной и интегративной физиологии, и Цицерона Лимы, журналиста, любителя науки и автора Гермеса-Лимы. папа. 146 (1–2): 158–67. дои : 10.1016/j.cbpc.2006.10.013 . ПМИД   17320485 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Galactogen&oldid=1237301367"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1b215cd35e2c8086268f59be8e17c708__1722211980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/1b/08/1b215cd35e2c8086268f59be8e17c708.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Galactogen - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)