Бетула леопольда

Бетула леопольда ; Временной диапазон: Ипрский PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	ископаемое листа
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клад :	Трахеофиты
Клад :	покрытосеменные растения
Клад :	Эвдикоты
Клад :	Розиды
Заказ:	Фагалес
Семья:	бетулевые
Род:	Бетула
Подрод:	Бетула подг. Нейробетула
Разновидность:	† Б. леопольда
Биномиальное имя
	† Бетула леопольда ; Вульф и Вер

Betula leopoldae — вымерший вид березы семейства Betulaceae . Этот вид известен по ископаемым листьям, сережкам и соцветиям, найденным в отложениях раннего эоцена на севере штата Вашингтон , США, и в образованиях аналогичного возраста в Британской Колумбии , Канада. Вид помещен в основу Betula , либо как вид стеблевой группы, либо как ранний дивергентный вид.

История

Окаменелости Betula leopoldae были обнаружены в ряде мест на западе Северной Америки, возрастом 49 миллионов лет в горной формации Клондайк недалеко от Республики, штат Вашингтон. ^{[ 1 ]} наряду с формацией Алленби возле Принстона , ^{[ 2 ]} местонахождение окаменелостей на Фолклендских островах ^{[ 3 ]} вблизи Фолклендских островов и отложений окаменелостей Макаби , оба из группы Камлупса формации Спокойной , ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} и местонахождение окаменелостей Кильчена ^{[ 6 ]} недалеко от Кильчены, Британская Колумбия . ^{[ 7 ]}

В целом геологический возраст мест нагорья Оканаган относится к раннему эоцену , причем участки, которые имеют текущие уран-свинцовые или аргон-аргоновые радиометрические даты, указывают на ипрский возраст, в то время как недатированные участки или места с более старыми датами, возможно, немного моложе и относятся к лютетинскому периоду. в возрасте. ^{[ 8 ]}

Betula leopoldae была описана по серии типовых экземпляров, собранных в республике, штат Вашингтон, в начале 1980-х годов. Лист -паратип UW 31256 плюс лист голотипа UW 39722 находятся в палеоботанических коллекциях Музея Берка , а аналог голотипа UCMP 9286 находится в Музее палеонтологии Калифорнийского университета в Калифорнии . На основе этих двух экземпляров этот вид изучали Джек А. Вулф из Калифорнийского университета и Уэсли К. Вер из Музея Берка. ^{[ 1 ]} В 1987 году они опубликовали описание типа в Геологической службы США монографии об окаменелостях двудольных растений Северо-Восточного Вашингтона. Видовой эпитет leopoldae является матронимом в честь палеоботаника и защитника природы Эстеллы Леопольд , хотя это не было отмечено в описании типа. ^{[ 9 ]} В статье, появившейся в том же году, Питер Крейн и Рут Стоки описали серию листьев B. leopoldae вместе с сережками, цветковыми телами и пыльцой из формации Алленби. Крейн и Стокки отметили, что B. leopoldae является старейшей на тот момент репродуктивно-вегетативной записью видов Betula . ^{[ 2 ]} Лист B. leopoldae из горного образования Клондайк был обнаружен Конрадом Лабандейрой в 2002 году, на котором были обнаружены отчетливые внутренние повреждения листвы, вызванные питанием насекомыми, при которых серия из четырех секций листовой пластинки была удалена между последовательными вторичными жилками. ^{[ 10 ]}

Классификация

Хотя Вулф и Вер не уточнили какое-либо размещение подродов в исходном описании типа из Республики, полная природа серии ископаемых в формации Алленби позволила более детально изучить взаимосвязи. Основываясь на деталях связанных с ними окаменелостей, Крейн и Стокки поместили B. leopoldae в Betula секцию Eubetula , подраздел Costatae , рядом с ныне живущим видом Betula alleghaniensis . Они отметили, что последняя редакция Betula была предпринята Винклером в 1904 году, и не было никаких оснований считать, что подраздел Costatae является парафилетическим. ^{[ 2 ]} Дальнейший пересмотр рода был проведен Форестом и др. в 2005 году, которые на основе молекулярных сравнений обнаружили, что подраздел Costatae является парафилетическим, а виды в этом подразделе были сгруппированы в базальных узлах филогении рода. B. leopoldae интерпретировался как принадлежащий либо к стволовой линии рода, либо как один из видов, которые разошлись на ранних стадиях диверсификации Betula . ^{[ 11 ]} Крейн и Стокки отметили, что пыльца, сохранившаяся в цветках, близко соответствует морфотипу пыльцы Betula claripites , который был обнаружен в бассейне Принстона и озере Франсуа. ^{[ 2 ]}

Описание

В целом листья B. leopoldae имеют форму от эллиптической до круглой и имеют длину до 145 мм (5,7 дюйма), но в среднем составляют 60–90 мм (2,4–3,5 дюйма). Ширина листа обычно составляет 30–50 мм (1,2–2,0 дюйма), но может достигать 65 мм (2,6 дюйма). длиной 7–18 мм (0,28–0,71 дюйма) Черешки сужаются от основания к листовой пластинке и соединяются с пластинкой у симметричного или асимметричного основания, которое может быть от сердцевидного до тупого. Край зазубрен , с более крупными молочными зубами, которые разделены 7 или менее вспомогательными зубами меньшего размера, каждый из которых имеет различную морфологию: от заостренных апикально до заостренных базально. Зубы нежелезистые, каждый первичный зуб снабжается вторичной жилкой, а каждый вспомогательный зуб - ветвью вторичной жилки. Листья перисто-жилковые, с тонкой средней жилкой, от которой попеременно или противоположно отходят вторичные жилки под углом 40–80°. Существует от 7 до 13 вторичных вен, которые идут параллельно друг другу и изгибаются вверх возле кончиков, а затем заканчиваются зубами. По мере приближения к краю вторичные зубы образуют с абаксиальной стороны до 7 ветвей, каждая из которых снабжает дополнительные зубы. Третичные вены обычно ветвятся вблизи края и в меньшей степени не ветвятся вблизи средней жилки. Четвертичные жилки полностью простираются между третичными жилками, при этом как разветвленные, так и неразветвленные жилки образуют ареолы многоугольной формы с оканчивающимися в них прожилками. Нижняя сторона листьев, края листьев и черешки покрыты многочисленными длинными простыми волосками длиной 0,1–0,35 мм (0,0039–0,0138 дюйма). На меньших листьях волоски покрыты особенно густо. ^{[ 2 ]}

Плодовые головки развиваются на цветоносах . На цветоносе имеется от 25 до 50 трехлопастных прицветников , расположенных спирально, каждый прицветник соединен с плодоносящей головкой. Плодовые головки имеют длину 20–35 мм (0,79–1,38 дюйма) и ширину 9–12 мм (0,35–0,47 дюйма), эллиптический профиль. Развитие лепестков заметно различается: длина центральных лепестков составляет 3–5 мм (0,12–0,20 дюйма), а боковых лепестков - 2–3 мм (0,079–0,118 дюйма). Основания слегка древеснеющих прицветников чашевидные в месте прикрепления к цветоносу, а кончики лепестков тупые или закругленные. Поверхность неравномерно ребристая, верхняя и нижняя поверхности покрыты спорадическими простыми волосками. Плоды имеют длину 2,0–3,5 мм (0,079–0,138 дюйма), форму от яйцевидной до эллиптической, с закругленным основанием и заостренным кончиком. Бока расширены в узкий фланец, который заметно тоньше тела плода. На кончике плода расположены два простых стиля . ^{[ 2 ]} B. leopoldae Цветущие головки имеют длину 40–45 мм (1,6–1,8 дюйма) и ширину 7–10 мм (0,28–0,39 дюйма) и состоят из 30–40 отдельных цветков . Цветки имеют треугольный главный прицветник, эллиптические вторичные прицветники, тычинки и редкие волоски по краям. Каждый пыльник имеет по два пыльцевых мешка, которые содержат как пыльцевые зерна, так и круглые зерна . Каждое пыльцевое зерно имеет три круглые поры и шероховатую внешнюю поверхность экзины . На поверхности также имеются шипы и зернистые узлы, сгруппированные в ряды на гребнях экзины. ^{[ 2 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Вулф, Дж.А.; Вер, WC (1987). «Двудольные растения среднего эоцена из Республики, северо-восточный Вашингтон». Бюллетень геологической службы США . 1597 : 1–25.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Крейн, PR; Стоки, РА (1987). « Листья и репродуктивные структуры Betula из среднего эоцена Британской Колумбии, Канада» . Канадский журнал ботаники . 65 (12): 2490–2500. дои : 10.1139/b87-338 .
^ Смит, Р.Ю.; Бейсингер, Дж. Ф.; Гринвуд, ДР (2012). «Разнообразие и динамика растений раннего эоцена во флоре Фолклендских островов, высокогорье Оканаган, Британская Колумбия, Канада». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 92 (3): 309–328. дои : 10.1007/s12549-011-0061-5 . S2CID 129448108 .
^ Диллхофф, Р.М.; Леопольд, Е.Б.; Манчестер, СР (2005). «Флора Макаби Британской Колумбии и ее связь с флорой ранне-среднего эоцена Оканаганского нагорья на северо-западе Тихого океана» . Канадский журнал наук о Земле . 42 (2): 151–166. Бибкод : 2005CaJES..42..151D . CiteSeerX 10.1.1.452.8755 . дои : 10.1139/e04-084 .
^ Лоу, Эй Джей; Гринвуд, ДР; Вест, СК; Галлоуэй, Дж. М.; Судерманн, М.; Райхгельт, Т. (2018). «Экология и климат растительного сообщества на возвышенном вулканическом ландшафте во время климатического оптимума раннего эоцена: окаменелости Макаби, Британская Колумбия, Канада». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 511 : 433–448. Бибкод : 2018PPP...511..433L . дои : 10.1016/j.palaeo.2018.09.010 . S2CID 134962126 .
^ Мэтьюз, RW; Гринвуд, ДР; Арчибальд, С.Б. (2016). «Палеосреда флоры Кильчена, Британская Колумбия, во время климатического оптимума раннего эоцена» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 53 (6): 574–590. Бибкод : 2016CaJES..53..574M . doi : 10.1139/cjes-2015-0163 . hdl : 1807/71979 .
^ Людвигсен, Рольф (2011). Жизнь в камне: естественная история окаменелостей Британской Колумбии . ЮБК Пресс. п. 243. ИСБН 978-0774841511 .
^ Гринвуд, ДР; Арчибальд, С.Б.; Мэтьюз, RW; Мосс, ПТ (2005). «Ископаемая биота из высокогорья Оканаган, юга Британской Колумбии и северо-востока штата Вашингтон: климат и экосистемы в эоценовом ландшафте» . Канадский журнал наук о Земле . 42 (2): 167–185. Бибкод : 2005CaJES..42..167G . дои : 10.1139/e04-100 .
^ Пигг, КБ; ДеВор, ML (2007). «Восток встречается с Западом: контрастирующий вклад Дэвида Л. Дилчера и Джека А. Вулфа в систематическую палеоботанику эоцена в Северной Америке» . Курьер Форшунгсинститута Зенкенберга . 258 : 89.
^ Лабандейра, CC (2002). «Палеобиология среднеэоценовых ассоциаций растений и насекомых северо-запада Тихого океана: предварительный отчет» . Геология Скалистых гор . 37 (1): 31–59. Бибкод : 2002RMGeo..37...31L . дои : 10.2113/gsrocky.37.1.31 .
^ Форест, Ф.; Саволайнен, В. ; Чейз, штат Вашингтон; Лупия, Р.; Брюно, А.; Крейн, PR (2005). «Разделение оценок ошибок на основе молекулярных и окаменелостей при датировании филогенетических деревьев: тематическое исследование на примере семейства березовых (Betulaceae)» . Систематическая ботаника . 30 (1): 118–133. дои : 10.1600/0363644053661850 . S2CID 86080433 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с Betula leopoldae, на Викискладе?

[WandW87-1] Перейти обратно: ^а ^б Вулф, Дж.А.; Вер, WC (1987). «Двудольные растения среднего эоцена из Республики, северо-восточный Вашингтон». Бюллетень геологической службы США . 1597 : 1–25.

[Crane1987-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Крейн, PR; Стоки, РА (1987). « Листья и репродуктивные структуры Betula из среднего эоцена Британской Колумбии, Канада» . Канадский журнал ботаники . 65 (12): 2490–2500. дои : 10.1139/b87-338 .

[Smith2012-3] Смит, Р.Ю.; Бейсингер, Дж. Ф.; Гринвуд, ДР (2012). «Разнообразие и динамика растений раннего эоцена во флоре Фолклендских островов, высокогорье Оканаган, Британская Колумбия, Канада». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 92 (3): 309–328. дои : 10.1007/s12549-011-0061-5 . S2CID 129448108 .

[Dillhoff2005-4] Диллхофф, Р.М.; Леопольд, Е.Б.; Манчестер, СР (2005). «Флора Макаби Британской Колумбии и ее связь с флорой ранне-среднего эоцена Оканаганского нагорья на северо-западе Тихого океана» . Канадский журнал наук о Земле . 42 (2): 151–166. Бибкод : 2005CaJES..42..151D . CiteSeerX 10.1.1.452.8755 . дои : 10.1139/e04-084 .

[Lowe2018-5] Лоу, Эй Джей; Гринвуд, ДР; Вест, СК; Галлоуэй, Дж. М.; Судерманн, М.; Райхгельт, Т. (2018). «Экология и климат растительного сообщества на возвышенном вулканическом ландшафте во время климатического оптимума раннего эоцена: окаменелости Макаби, Британская Колумбия, Канада». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 511 : 433–448. Бибкод : 2018PPP...511..433L . дои : 10.1016/j.palaeo.2018.09.010 . S2CID 134962126 .

[Quilchena2016-6] Мэтьюз, RW; Гринвуд, ДР; Арчибальд, С.Б. (2016). «Палеосреда флоры Кильчена, Британская Колумбия, во время климатического оптимума раннего эоцена» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 53 (6): 574–590. Бибкод : 2016CaJES..53..574M . doi : 10.1139/cjes-2015-0163 . hdl : 1807/71979 .

[7] Людвигсен, Рольф (2011). Жизнь в камне: естественная история окаменелостей Британской Колумбии . ЮБК Пресс. п. 243. ИСБН 978-0774841511 .

[Greenwood2005-8] Гринвуд, ДР; Арчибальд, С.Б.; Мэтьюз, RW; Мосс, ПТ (2005). «Ископаемая биота из высокогорья Оканаган, юга Британской Колумбии и северо-востока штата Вашингтон: климат и экосистемы в эоценовом ландшафте» . Канадский журнал наук о Земле . 42 (2): 167–185. Бибкод : 2005CaJES..42..167G . дои : 10.1139/e04-100 .

[Pigg2007-9] Пигг, КБ; ДеВор, ML (2007). «Восток встречается с Западом: контрастирующий вклад Дэвида Л. Дилчера и Джека А. Вулфа в систематическую палеоботанику эоцена в Северной Америке» . Курьер Форшунгсинститута Зенкенберга . 258 : 89.

[Labandeira2002-10] Лабандейра, CC (2002). «Палеобиология среднеэоценовых ассоциаций растений и насекомых северо-запада Тихого океана: предварительный отчет» . Геология Скалистых гор . 37 (1): 31–59. Бибкод : 2002RMGeo..37...31L . дои : 10.2113/gsrocky.37.1.31 .

[Forest2005-11] Форест, Ф.; Саволайнен, В. ; Чейз, штат Вашингтон; Лупия, Р.; Брюно, А.; Крейн, PR (2005). «Разделение оценок ошибок на основе молекулярных и окаменелостей при датировании филогенетических деревьев: тематическое исследование на примере семейства березовых (Betulaceae)» . Систематическая ботаника . 30 (1): 118–133. дои : 10.1600/0363644053661850 . S2CID 86080433 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]